Giáo trình Động vật học

iống tốt, cho năng suất cao, kháng bệnh và sâu tốt, kết hợp với vệ sinh đồng ruộng, luân canh, thay đổi giống nuôi, trồng... Sử dụng các biện pháp cơ học và lý học: Diệt trừ sâu hại bằng cách dùng bẫy đèn, hào nước, bắt bằng tay, vợt, ánh nắng, tia cực tím... Các biện pháp hoá học: Sử dụng hạn chế, phải đúng lúc và đúng thuốc, nên sử dụng nhiều thuốc có nguồn gốc thảo mộc. Biện pháp sinh học: Sử dụng thiên địch của sâu hại như côn trùng ký sinh, bắt mồi ăn thịt (ong ký sinh, bọ rùa, kiến, cá...). Sử dụng các nguồn bệnh sẵn có như vi khuẩn, nấm (vi khuẩn Bacilus thuringiensis, vi nấm Bauveria basiana, vi rút...). Nhìn chung không thể loại bỏ một biện pháp nào cả trong đấu tranh chống sâu hại, tuy nhiên biện pháp sinh học vẫn đang được khuyến khích sử dụng ngày càng nhiều và hiệu quả thật to lớn vì những tính chất ưu việt của nó. 3. Nguồn gốc và hướng tiến hoá của Có ống khí Tổ tiên của chúng là giun đốt (nhóm giun nhiều tơ). Trong các nhóm động vật chân khớp thì nhóm Có khí quản đã thích nghi với điều kiện trên cạn từ rất sớm. Chúng sống trong đất ẩm, thảm mục hay trên bề mặt đất. Tuy vậy chúng vẫn có nhiều đặc điểm có quan hệ với đời sống dưới nước như phân đốt đồng hình, hô hấp qua bề mặt cơ thể, hệ bài tiết biến đổi từ hậu đơn thận... Để thích nghi với điều kiện sống trên cạn, có ống khí đã hình thành đầu có số đốt ổn định, hình thành cơ quan hô hấp là ống khí, cơ quan bài tiết là ống malpighi.... Nhiều chân còn có nhiều đặc điểm cổ như phân đốt đồng hình, nhiều đốt, chưa phân biệt phần ngực với phần bụng, bụng còn phần phụ chuyển vận... Ngược lại côn trùng thì tiến hoá theo hướng ổn định phần ngực và phần phụ ngực (đặc biệt là xuất hiện cánh giúp cho côn trùng phát tán nhanh chóng), phần phụ bụng tiêu giảm, số đốt bụng thu gọn. Bên cạnh đó côn trùng còn hình thành nhiều đặc điểm quan trọng như hoàn chỉnh ống khí, ống malpighi, tăng cường tầng cuticun chống mất nước, thụ tinh trong... Nhờ vậy côn 194Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - trùng phát triển rất mạnh và đã chiếm lĩnh hầu hết mọi sinh cảnh và nhanh chóng thích nghi mà ít nhóm động vật nào sánh được. Đối với lớp động vật nhiều chân thì nhóm động vật chân môi là nhóm cổ hơn thể hiện số đốt nhiều, phân đốt đồng hình, còn nhóm chân kép thì phân hoá xa hơn do cơ thể đã có hiện tượng tập trung từng đôi đốt. Đối với lớp côn trùng thì nhóm Hàm trong (Hàm ẩn) còn gần với tổ tiên hơn thể hiện các đặc điểm như chưa có cánh, chưa có biến thái, phần bụng còn nhiều đốt và vết tích phần phụ. Tuy vậy phần phụ miệng ẩn kín trong xoang miệng đã thể hiện sự gắn bó với môi trường đất và thảm mục. Nhóm Hàm ngoài (Hàm lộ) phát triển theo hướng ổn định số đốt, phát triển phần phụ miệng, hình thành cánh, xuất hiện biến thái... Đầu tiên xuất hiện nhóm biến thái không hoàn toàn, sau đó xuất hiện nhóm biến thái hoàn toàn (sớm hơn 70 triệu năm). Hoá thạch cổ nhất của động vật nhiều chân tìm thấy vào đầu kỷ Đevon, cách đây khoảng 400 triệu năm, sau đó 20 triệu năm (Đevon giữa) mới xuất hiện côn trùng cổ như bộ Đuôi bật (Collembola), Hàm cổ (Archaetognatha). Nhóm côn trùng có cánh xuất hiện sau đó 80 triệu năm (cuối cacbon) gần như đồng thời với các nhóm côn trùng cổ còn tồn tại đến ngày nay như các bộ Gián, Chuồn chuồn, Phù du... Thời gian mà nhóm côn trùng có cánh chiếm lĩnh không gian ít nhất tới 100 triệu năm, khi mà bò sát hay chim chưa xuất hiện (hình 9.65). 195 Hình 9.65 Quan hệ phát sinh của côn trùng (theo Hickman) Hàm hở Phát triển trực tiếp Biến thái nửa Có cánh Cánh xếp trên thân Hàm kín Râu nhỏ, bụng kéo dài Biến thái đủ Râu phát triển, bàn chân 4 đốt, cánh sau dạng màng Phàn phụ miệng tiêu giảm; râu nhỏ Miệng kiểu nghiền Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - V. Nguồn gốc và tiến hoá của động vật Chân khớp Việc xác định nguồn gốc của chân khớp đã cho thấy chúng có nguồn gốc từ giun nhiều tơ (trước đây người ta đã xếp chung động vật giun đốt và chân khớp vào một nhóm chung được gọi là ngành phân đốt (Articulata). Con đường chuyển từ giun đốt sang chân khớp là theo hướng phức tạp hoá cấu tạo cơ thể, cụ thể là sự phân đốt từ đồng hình sang dị hình, phức tạp hoá cấu trúc vỏ cơ thể như hoàn chỉnh biểu bì, phân hoá bao biểu mô cơ thành bó cơ, hình thành thể xoang hỗn hợp, biến đổi chi bên thành phần phụ phân đốt, hình thành tim từ mạch máu lưng, phát triển mắt kép và nhất là quá trình đầu hoá (biến đổi các đốt phía trước thành đầu và phần phụ của chúng thành phần phụ miệng). Về nội quan thì phát triển ống khí và ống malpighi (ống malpighi vừa có khả năng bài tiết vừa có khả năng tái hấp thu nước); hình thành quá trình thụ tinh trong... Gần đây người ta phát hiện loài giun nhiều tơ sống trong đất ẩm ở Malaixia (Lycastis vivax, Lycastopsis amboinensis) có cấu tạo thích nghi với điều kiện trên cạn như có vỏ cuticun dày, các hốc da giống như mầm của các khí quản, nhánh bụng của chi bên phân đốt. Điều này gợi cho ta bước chuyển từ tổ tiên giun đốt của động vật chân khớp đến tổ tiên chân khớp của động vật có khí quản ở cạn là nhóm nhiều chân. Động vật chân khớp đã sớm phân hoá thành nhiều nhánh khác nhau về mức độ đầu hoá, sự phân đốt của trưởng thành và ấu trùng... Nhánh tiến hoá sớm nhất và thấp nhất là ngành Trùng ba thùy, xuất hiện từ Đại cổ sinh. Khác với nhóm Có mang là không có đôi râu ngoài, phần phụ đầu không phân biệt với phần phụ ngực. Trùng ba thùy chỉ tồn tại đến cuối Đại cổ sinh, thế hệ con cháu của chúng hình thành nên động vật Có kìm. Đôi râu thứ nhất mất đi, phần phụ đầu biến đổi thành đôi kìm, đôi chân xúc giác và 2 đôi chân. Hai đôi phần phụ của thân thường hợp với đầu làm thành phần phụ của khối đầu ngực. Phần phụ của các đốt bụng trước thường làm nhiệm vụ hô hấp, các đôi sau tiêu giảm. Như vậy Trùng ba thuỳ là nhóm trung gian để chuyển từ Giun nhiều tơ sang Có kìm. Trong nhóm Có kìm thì động vật Giáp cổ còn giữ đặc điểm hô hấp bằng mang, còn Hình nhện chuyển lên đời sống trên cạn. Nhánh tiến hoá thứ 2 là động vật Có mang được đặc trưng là 4 đốt thân trước hình thành đầu mang 4 đôi phần phụ là đôi râu ngoài và 3 đôi hàm. Tuy nhiên mức độ đầu hoá ở giáp xác còn thấp: đầu của Chân mang (Branchiopoda), giáp xác lớn còn là đầu nguyên thuỷ (protocephalon). Nhánh thứ 3 là động vật Có khí quản. Khi chuyển lên trên cạn, chúng đã mất đi một số đặc điểm của giun đốt và hình thành nên một số đặc điểm mới về cấu tạo như phần phụ một nhánh, mất mang, ống dẫn thể xoang còn lại ở một số loài, còn phần lớn được thay thế bằng ống malpighi, râu tương ứng với râu trong của giáp xác. Bốn đốt đầu tập trung thành 1 khối, phần phụ 3 đốt đầu sau hình thành phần phụ miệng. Ba nhánh trên phân hoá rất sớm, mỗi nhóm chân khớp đều có đốt ấu trùng đặc trưng cho từng nhóm. Đây cũng là luận điểm chứng minh nguồn gốc của chân khớp là từ giun đốt. Chú ý là các nhóm động vật trên phân hoá theo hướng song song và hạn chế về kích thước cơ thể do có bộ xương ngoài (hình 9.66). 196Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 197 Hình 9.66 Quan hệ phát sinh của các nhóm động vật chân khớp (theo Hickman) Cơ quan Towary Mắt kép tiêu giảm Đốt hàm thứ 2 tiêu giảm Mắt kép tiêu giảm, hệ tuần hoàn tiêu giảm; râu 2 nhánh Bốn đôi chân Hàm biến thành kìm Mắt kép tiêu giảm, râu tiêu giảm; đốt hàm 2 hình thành môi Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Chương 10. Động vật Có vành tua miệng (Lophophora) Bao gồm các nhóm động vật có thể xoang. Trung bì phân hoá thành một cơ quan bao quanh miêng, được gọi là vành tua miệng (lophophora). Vành tua miệng là cơ quan bắt mồi, gồm các sợi có cấu tạo và nguồn gốc khác biệt với động vật Entoprocta Hầu hết là động vật Có miệng nguyên sinh, tuy nhiên có một số nhóm Có miệng thứ sinh. I. Ngành Phoronida Phoronida là nhóm động vật nhỏ hình giun. Hiện đã biết có khoảng 16 loài, sống ở biển. Có khả năng tiết ra vỏ hình ống bao bọc cơ thể. Phần trước cơ thể thường thò ra ngoài, có vành tua miệng phủ tiêm mao để bắt thức ăn và đưa thức ăn vào miệng. Hệ tiêu hoá có ruột cong hình chữ U. Hô hấp qua tua miệng. Sản phẩm của cơ quan bài tiết và sinh dục được chuyển qua ống dẫn thể xoang. Thể xoang chỉ có 2 phần: Phần ở miệng bé, dạng vòng, có ống đi vào các tua miệng, phần thân phình lớn, chiếm toàn bộ cơ thể. Hệ tuần hoàn có mạch máu quanh hầu và hai mạch dọc nối với nhau ở cuối cơ thể. Hệ sinh dục lưỡng tính, tuyến sinh dục nằm lùi phía sau cơ thể. Phát triển có biến thái, hình thành ấu trùng Actinotrochophora, cấu trúc gần giống với ấu trùng trochophora (hình 10.1A). II. Ngành động vật Hình rêu (Bryozoa hay Ectoprocta) 196 Hình 10.1 Cấu tạo cơ thể của Phoronida và Bryozoa (theo Hickman) A. Phoronis (Phoronida): 1. Các tua bắt mồi của vành tua miêng; 2. Vành tua miệng; 3. Hậu môn; 4. Miệng; 5. Thận; 6. Thành cơ thể; 7. Ruột; 8. Tuyến trứng; 9. Tuyến tinh; 10. Vòng quanh miệng B. Alumotoda (Bryozoa): 11. vành tua miệng; 2. Miệng; 3. Dạ dày; 4. Bình nang; 5. Vành tua miệng co; 6. Cơ co rút; 7. Ruột; 8. Zoecium; 9. Hậu môn 1 2 3 4 6 5 7 10 9 8 3 9 2 1 8 7 4 5 6 A B Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Nhóm động vật này thường sống tập đoàn hình cành cây, mới nhìn qua thì thấy giống với rêu hay thuỷ tức. Mỗi cá thể có phần thân và phần đáy, ống tiêu hoá hình chữ U, có tua miệng xếp thành vòng móng ngựa. Cấu tạo của mỗi cá thể của tập đoàn như sau: Cơ thể chia làm phần thân (polypid) và phần đáy (cystid). Phần thân mềm, không có cuticun bao ngoài và có thể co vào trong phần đáy. Trên đỉnh của phần thân có vành tua miệng thường có dạng vòng hay hình móng ngựa (hình 10.2). Bề mặt tua miệng có nhiều lông để tập trung thức ăn vào lỗ miệng. Thức ăn là các động vật nguyên sinh hay các vụn bã hữu cơ. Phần đáy có tầng cuticun dày, có khi ngấm thêm đá vôi cứng làm thành bộ xương của tập đoàn. Hệ tiêu hoá hình chữ V, có miệng đổ vào hầu, ruột giữa lớn, ruột sau ngắn, hậu môn ở gần gốc tua miệng. Ectoprocta thiếu hệ tuần hoàn và hô hấp. Có khoảng 4.000 loài hiện sống và có khoảng 15.000 loài đã hoá thạch. Có lối sống định cư ở biển, ở nước ngọt gặp ít loài sống tập đoàn. Tập đoàn động vật hình rêu gồm nhiều cá thể nhỏ bé (không dài quá 1mm cho mỗi cá thể và cả tập đoàn không dài quá vài cm) (hình 10.1B). Hình 10.2 Hình dạng của Bryozoa ở biển (theo Dogel) A. Idmonea tumida; B. Crisia eburnea; C. Alcyonidium mamillatum; D. Dendrobaenia flustroides; E. Một phần tập đoàn Dendrobaenia flustroides; G. Porella saccata; 1. Cá thể sinh dục; 2. Cá thể tự vệ 197Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Có thể tua miệng giữ vai trò hô hấp. Một số lớn các loài không có hệ bài tiết, hệ thần kinh đơn giản. Sinh sản vô tính bằng cách mọc chồi hay có thể sinh mầm trong. Có sinh sản hữu tính bằng thụ tinh trong. Phần lớn lưỡng tính. Phôi phát triển hình thành ấu trùng đa dạng nhưng có cấu tạo gần giống với ấu trùng trochophora. Ngành này được chia thành 2 lớp là Gymnolaemata và lớp Phylactolaemata. Lớp Gymnolaemata Phần lớn sống ở biển, tua miệng xếp vòng, không có tấm che miệng. Ống dẫn thể xoang đôi khi tiêu giảm, có khoảng 3 bộ: Bộ Ctenostomata, đại diện có giống Paludicella sống ở nước ngọt. Bộ Chelilostomata, đại diện có các giống Buluga, Microporella. Bộ Cyclostomata, đại diện có các giống Tabulipora và Crista Lớp Phylactolaemata Sống ở nước ngọt, tập đoàn nhưng không đa hình thái. Tua miệng xếp thành hình móng ngựa, có tấm che miệng (trên miệng = epistoma), có một đôi ống dẫn thể xoang. Đại diện có các giống như Fredericella, Plumatella (hình 10.3), Pectinatella, Lophopus… Ở Việt Nam đã phát hiện được 135 loài. Ectoprocta xuất hiện sớm từ kỷ Silua. III. Ngành Hàm tơ (Chaetognatha) Là ngành động vật chỉ có ít loài (có khoảng 9 giống và 90 loài đã biết), có kích thước nhỏ (khoảng 0,5 - 14 cm). Hoá thạch có từ kỷ Cambri. Cấu tạo cơ thể sai khác với tất cả các nhóm động vật khác. Các đặc điểm chính là 1 - Cơ thể đối xứng 2 bên, 3 lá phôi nhưng không phân đốt; 2 - Thân mảnh có vây bên; 3 - Ống tiêu hoá phát triển đầy đủ, hậu môn ở mặt bụng; 4 - Thể xoang phát triển chia làm 3 ngăn; 5- Không có hệ tuần hoàn, hô hấp, cơ quan bài tiết; 6 - Hệ thần kinh có mạch lưng và hạch bụng cùng với cơ quan cảm giác; 7 - Lưỡng tính, phát triển trực tiếp. Hầu hết sống ở nổi biển, chỉ có một số ít loài thuộc giống Spedella sống đáy, độ sâu tới 1.500m. Chỉ có một lớp là Hàm tơ 1. Đặc điểm chung về cấu tạo, sinh lý Hình 10.3 Một phần tập đoàn Plumatella repens (từ Matveev) 1. Polypid với tua xoè; 2. Phần đầu của ruột; 3. Ruột sau; 4. Dạ dày; 5. Thành của cystid; 6. Ống chứa chồi trong; 7. Polypid thu vào trong 198Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Cơ thể dẹp hình lá, dài, chia làm 3 phần là đầu, thân và đuôi. Phần đầu có nếp da gấp bao 2 bên và phía lưng và 2 túm tơ (hàm) bắt mồi hình móc ở hai bên miệng. Phần thân có thành cơ thể có lớp cunticun mỏng, lớp biểu mô nhiều tầng, bên trong có lớp cơ dọc (kiểu cơ vân) chia làm 4 dải (2 dải lưng và 2 dải bụng). Trong cùng là thể xoang phát triển có màng ngăn ngang chia thể xoang thành 3 phần trước, giữa và sau, có màng ngăn dọc chia thể xoang thành 2 nửa trái phải. Phần thân có 1 hay 2 đôi vây bên, một đôi ở khoảng giữa, còn một đôi ở cuối. Ruột là một ống thẳng từ lỗ miệng phía trước tới hậu môn ở phía sau. Hệ thần kinh phát triển gồm có hạch não, khối hạch bụng, hai phần này nối với nhau bằng nhánh nối dài. Từ hạch bụng có các dây thần kinh đi tới thành cơ thể. Cơ quan cảm giác có mắt phát triển và cơ quan khứu giác nằm ở phần đầu và một số lông xúc giác ở phần thân. Không có hệ tuần hoàn, hô hấp và bài tiết. Hệ sinh dục lưỡng tính. Tuyến sinh dục cái nằm ở cuối thân, tuyến sinh dục đực nằm ở cuối phần thân. Lỗ sinh dục đổ ra phía cuối cơ thể. Sự sinh sản xảy ra quanh năm, thụ tinh trong. Phần đuôi có vây đuôi xoè khá rộng làm nhiệm vụ bánh lái khi con vật bơi trong nước (hình 10.4A). 2. Đặc điểm phát triển, sinh học và sinh thái Hàm tơ phát triển trực tiếp. Đặc điểm nổi bật là hình thành lỗ miệng ở phía đối diện miệng phôi và lá phôi giữa được hình thành theo kiểu lõm ruột. Hai đôi túi thể xoang (đầu và thân) được hình thành trước, về sau mới hình thành xoang cơ thể ở phần đuôi (hình 10.4B). Hàm tơ sống ở biển, ăn động vật nổi cỡ bé, là thành phần quan trọng trong hệ sinh vật nổi ở biển, là thức ăn của cá ăn nổi. Đại diện có giống Sagitta. Ở Việt Nam có khoảng 13 loài, phổ biến là Sagitta enfillata. Mặc dù phát triển phôi của động vật Hàm tơ gần với động vật Có miệng thứ sinh, tuy nhiên chúng có một số sai khác quan trọng như chỉ hình thành 2 đôi túi thể xoang phía trước, sau đó mới hình thành thể xoang đuôi, sai khác về hình thái phần đầu, biểu mô nhiều tầng... đã tách động vật hàm tơ ra khỏi động vật Có miệng thứ sinh khác, tạo thành một nhánh phát triển độc lập có nguồn gốc và vị trí chưa rõ ràng. 199Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Hình 10.4 Cấu tạo cơ thể Hàm tơ (theo Dogel) A. Nhìn mặt bụng; B. Sự phát triển của Hàm tơ Saginata:1. Não; 2. vòng hầu; 3. Hạch bụng; 4. Dây thần kinh; 5. Thể xoang; 6. Ruột;7. Tuyến trứng; 8. Ống dẫn trứng; 9. Hậu môn; 10. Tuyến tinh; 11. Ống dẫn tinh; 12. Vây đuôi; 13. Tuyến đầu; 14. Tơ móc; 15. Lỗ sinh dục đực; 16. Lỗ sinh dục cái; 17. Mầm tế bào sinh dục; 18. Phôi khẩu; 19. Mầm thể xoang; 20. Xoang thứ sinh 200Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Chương 11. Ngành động vật Da gai (Echinodermata) I. Đặc điểm chung của động vật da gai Đối xứng cơ thể: Cơ thể động vật da gai trưởng thành và ấu trùng khác nhau về đối xứng, ấu trùng có đối xứng 2 bên còn trưởng thành có đối xứng toả tròn, thường là bậc 5. Định hướng cơ thể không phải là “đầu - đuôi” mà là “cực miệng - cực đối miệng” nằm trên trục đối xứng. Cũng từ sai khác nhau về kiểu đối xứng giữa trưởng thành và ấu trùng mà thấy được sự đối xứng toả tròn của trưởng thành chỉ là biến đổi thứ sinh bắt nguồn từ đối xứng hai bên của tổ tiên. Tính chất đối xứng toả tròn của động vật da gai trưởng thành thể hiện ở cấu tạo ngoài và sự sắp xếp của các nội quan. Các tấm xương, các gai, hệ chân ống... trên bề mặt cơ thể được sắp xếp thành 10 vùng dạng múi (ở các lớp Cầu gai, Hải sâm) hay dạng cánh (ở các lớp Sao biển, Đuôi rắn), trục đối xứng đi qua lỗ miệng, 10 vùng này được chia thành 5 vùng phóng xạ (radius) có chứa chân ống nên được gọi là vùng chân ống (ambulacral zones) và 5 vùng gian phóng xạ (interradius zones) không chứa chân ống nên được gọi là vùng gian chân ống (interrambulacral zones). Ở tư thế bình thường, trục cơ thể theo hướng thẳng đứng, lỗ miệng nằm ở phía dưới, hậu môn nằm phía trên hay ngược lại. Ở lớp Hải sâm là một trường ngoại lệ, trục cơ thể nằm ngang. Thành cơ thể cấu tạo bởi 3 lớp: Lớp tế bào biểu mô ngoài cấu tạo một tầng, có tiêm mao vận động để tạo nên dòng nước đưa thức ăn và ô xy cung cấp cho cơ thể và thải chất cặn bã ra ngoài. Trong lớp biểu mô này còn có các tế bào tuyến tiết chất nhầy, chất dính, chất độc hay chất phát sáng. Lớp mô liên kết tạo thành 3 tầng khác nhau là tầng cơ trong cùng, tầng mô liên kết ở giữa và tầng biểu mô có bộ xương giáp với biểu mô ngoài. Về nguồn gốc thì bộ xương được hình thành từ lá phôi giữa, do các tế bào mô liên kết lấy CaCO3 từ nước biển, lúc đầu tạo thành các hạt nhỏ, dần dần liên kết lại thành tấm xương hay mảnh xương nâng đỡ các chân ống. Như vậy bộ xương của động vật da gai khác hẳn với bộ xương của thân mềm và chân khớp về nguồn gốc Lớp biểu mô thành thể xoang gồm các tế bào biểu mô có tiêm mao. Xoang cơ thể thứ sinh (thể xoang) phát triển tùy theo nhóm. Ở huệ biển thì thể xoang bị mô liên kết phát triển lấp đầy, ở đuôi rắn thể xoang bị thu hẹp lại, còn ở cầu gai và sao biển và các nhóm khác thì rất phát triển. Dịch thể xoang bao quanh nội quan, có thành phần rất giống với nước biển. Ngoài ra có nhiều protein, tế bào thực bào và các tế bào sắc tố. Chức phận của thể xoang là vận chuyển chất dinh dưỡng và chất bã... Mặt khác, thể xoang có sự phân hoá về cấu tạo, đảm nhận các chức phận khác nhau, gồm hệ ống dẫn nước - hệ chân ống, hệ tuần hoàn (hệ xoang máu giả) và phức hệ cơ quan trụ (hình 11.1). Hệ thống ống dẫn nước của động vật da gai là một cấu tạo đặc trưng, chúng được bắt nguồn gốc từ túi thể xoang của ấu trùng. Hệ thống ống dẫn này lấy nước từ môi trường ngoài thông qua tấm sàng (madreporit) là cơ quan lọc nước nằm ở cực đối miệng. Hệ thống ống dẫn nước gồm có ống dẫn nước vòng quanh hầu, từ đó toả ra các ống dẫn nước phóng xạ. Dọc theo ống phóng xạ, về phía 2 bên có các cặp ampun thông với chân ống ở phía dưới. Ampun ở một số nhóm còn hoạt động như giác quan hoá học và tham gia bắt mồi. Chân ống được các tấm xương nâng đỡ tạo thành 2 dãy chân ống dưới mỗi cánh tay (sao biển), có thành mỏng, không có cơ 200Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - vòng mà chỉ có cơ dọc, chúng duỗi ra nhờ ampun dồn nước vào, do có van một chiều không cho nước dồn trở lại ống phóng xạ. Số lượng chân ống có thể tới 2.000 cái, chúng hoạt động phối hợp với nhau khi di chuyển nhờ điều chỉnh áp lực trong hệ ống dẫn nước. Sức bám của chân ống lên nền cứng một phần nhờ tương tác ion, phần khác nhờ hoạt động của tế bào tuyến kép như đã gặp ở giun giẹp. Nước từ tấm sàng đến ống nước vòng qua ống đá vì có thành cứng, được gia cố bằng các gai đá vôi. Ngoài ra trên các ống dẫn nước vòng có túi pôli và thể tideman dự trữ nước. Ngoài ra thể tideman còn lọc nước để tạo ra dịch thể xoang và thải chất bài tiết. Ngoài ra chân ống còn là nơi trao đổi khí. Hệ tuần hoàn và hệ xoang máu giả: Cùng với hệ ống dẫn nước, hệ tuần hoàn và hệ xoang máu giả là đặc điểm rất đặc trưng của động vật da gai. Điển hình có vòng tuần hoàn quanh miệng, có 5 ống tuần hoàn phóng xạ. Ngoài ra có vòng tuần hoàn đối miệng và cấc ống tuần hoàn đi vào tuyến sinh dục. Vòng quanh miệng và vòng đối miệng nối với nhau bằng phức hệ cơ quan trụ. Lưu ý rằng ở động vật da gai không có mạch máu mà chỉ khe xoang, do vậy hoạt động tuần hoàn thực sự không có. Hệ xoang máu giả là một bộ phận của thể xoang, bao gồm vòng máu giả quanh miệng, các ống máu giả đi vào các vùng phóng xạ. Chức phận của hệ máu giả là nuôi dưỡng hệ thần kinh. Dùng thức ăn có đánh dấu bằng 14C, có thể theo dõi đường đi của thức ăn từ ống tiêu hoá đến hệ máu giả và cuối cùng đến hệ sinh dục (hình 11.2). Phức hệ cơ quan trụ là cơ quan đặc trưng ở động vật da gai, phát triển mạnh nhất ở các lớp Sao biển, Cầu gai, Đuôi rắn, nhưng không có ở Hải sâm, 201 Hình 11.1 Cấu tạo cơ thể của động vật da gai (theo Raven) A. Cấu tạo chung: 1. Chân ống; 2. Tấm sàng; 3. Ống đá; 4. Ống vòng; 5. Ông phóng xạ; 6. Ống bên; 7. Ampun. B. Cắt ngang tay: 1. Mang (padula); 2. Tấm xương; 3. Tuyến tiêu hóa; 4. Ampun; 5. Tuyến sinh dục; 6. Ống phóng xạ; 7. Ống thần kinh; 8. Chân ống 2 7 5 6 4 1 3 1 2 B 3 4 5 7 6 8 A Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Huệ biển. Cấu tạo gồm có các bô phận là các ống dẫn nước hình trụ chạy dọc có cấu tạo xốp, có khả năng tạo ra các tế bào amip, tham gia bài tiết và các tấm sàng có khả năng lọc nước. Hệ thần kinh có 3 bộ phận khác nhau, cấu tạo đối xứng toả tròn: 1) Bộ phận chủ yếu là mạng thần kinh miệng hay là hệ thần kinh ngoài (ectoneural system) nằm ở mặt miệng. Gồm có vòng thần kinh trung tâm bao quanh hầu, thực quản và các dây thần kinh phóng xạ nằm ở lớp biểu mô. Từ các dây phóng xạ có 2 dây thần kinh đi tới nội quan, chức năng chủ yếu là thụ cảm. 2) Mạng thần kinh dưới da (hyponeural system) nằm phía dưới mạng thần kinh miệng, kém phát triển, điều khiển vận động của nội quan. 3) Mạng thần kinh đối miệng hay mạng thần kinh trong (entoneural system) có mối liên với biểu mô thể xoang (hình 11.3). Cơ quan cảm giác nhìn chung kém phát triển. Cơ quan thị giác và thăng bằng chuyên hoá ở dạng đơn giản. Bên cạnh đó có các tế bào cảm giác như xúc giác, khứu giác và vị giác nằm rải rác ở chân ống, tua miệng... Nhìn chung hệ thần kinh của động vật da gai còn giữ nhiều nét cổ, thể hiện mạng thần kinh miệng và mạng thần kinh dưới da còn nằm trong biểu mô hay nằm ngay dưới biểu mô. Xu hướng tập trung tế bào thần kinh thành hạch không rõ. Chỉ có động vật da gai mới có mô liên kết biến đổi hay được gọi là mô gom (catch tisue). Đặc tính của mô này là khi bị kích thước thì chúng thoắt cứng hay thoắt mềm. Khả năng biến đổi nhanh chóng này giúp cho động vật da gai có thể bắt mồi, di chuyển và tự cắt phần cơ thể để thoát thân khi bị kẻ thù tấn công. Động vật da gai có hệ hô hấp phát triển yếu hay thiếu, chức phận trao đổi khí được tiến hành qua da, nhất là qua thành chân ống hay qua "mang" (là các túi trên các tay thực chất là biến đổi của các phần xoang cơ thể), phổi hình búi như ở lớp Hải sâm. 8 Hình 11.2 Hệ mạch máu của sao biển (theo Hickman) 1. Tấm sáng; 2. Hậu môn; 3. Vòng máu đối miệng; 4.Vòng máu môn vị; 5. Vòng máu ruột; 6. Vòng bao ngoài miệng; 7. Vòng phóng xạ; 8. Vòng quanh miệng; 9. Miệng; 10. Ống vòng; 11. Khe trụ; 12. Cơ quan trụ; 13. Ống đá; 14. Túi lưng; 15. Dạ dày 6 5 3 21 12 13 14 4 10 11 79 15 202Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Cơ quan tiêu hoá không có đối xứng toả tròn, ống tiêu hoá dài, uốn khúc, được dính vào thành cơ thể nhờ các màng treo ruột. Do lối ăn khác nhau nên cấu tạo ống tiêu hoá khác nhau. Ví dụ như ở các lớp Hải sâm, Cầu gai, Huệ biển có hầu, còn ở các lớp Đuôi rắn và Sao biển không có hầu. Ở Đuôi rắn không có cả ruột sau và hậu môn. Động vật da gai không có cơ quan bài tiết. Sự bài tiết chủ yếu do các tế bào amip trong xoang cơ thể đảm nhận. Hệ sinh dục cấu tạo khá đơn giản, các tuyến sinh dục thường xếp đối xứng toả tròn hay hình ống dài như ở lớp Hải sâm. Động vật da gai có khả năng tái sinh cao, một nửa cơ thể của lớp Hải sâm hay Đuôi rắn hay thậm chí một cánh tay của lớp Sao biển cũng có thể tái sinh cho một cá thể. Khả năng này này ở các lớp Cầu gai và Huệ biển thì ít hơn. 2. Sinh sản và phát triển của động vật da gai Hình 11.3 Hệ thần kinh da gai (từ Thái Trần Bái) A. Thần kinh Sao biển; B. Cắt ngang một cánh của Huệ biển; 1. Hệ thần kinh ngoài; 2. Hệ thần kinh dưới da; 3. Hệ thần kinh trong; 4. Dây thần kinh bên cánh; 5. Chân ống; 6. Rãnh chân ống; 7. Dây thần kinh phóng xạ của hệ ngoài; 8. Ống dẫn thể xoang; 9. Cơ gập; 10. Rễ thần kinh vận động; 11. Rễ cảm giác; 12.Dây phóng xạ; 13. Tấm xương cánh 203Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Thụ tinh trong nước biển, trứng phân cắt hoàn toàn, phóng xạ và xác định. Lấy cầu gai làm ví dụ: Ở giai đoạn 8 phôi bào, các phôi bào ở cực sinh học và cực dinh dưỡng đều giống nhau về kích thước, nhưng ở giai đoạn 16 phôi bào các phôi bào đã phân hoá và là mầm của các phần khác nhau của cơ thể sau này (8 phôi bào