Giáo trình Hình thái giải phẫu thực vật

sơ cấp và màng dày hơn. Do đó làm nhiệm vụ dẫn truyền tốt hơn. Ở mạch thông thứ cấp cũng có đặc điểm lòng mạch rất lớn và thành mạch dày. - Các yếu tố không dẫn gồm: Mô mềm gỗ thứ cấp, làm chức năng dự trữ và góp phần dẫn truyền. Trong mô mềm gỗ thứ cấp có các tia gỗ: tia xuyên tâm và tia dọc, nếu chỉ có một loại gọi là tia đồng hình, nếu có cả 2 loại gọi là tia dị hình. Người ta lại phân biệt tia 1 dãy và tia nhiều dãy. Trong quá trình tiến hóa có sự giảm chiều dài của tia, tia dị hình phát triển thành tia đồng hình giúp sự dẫn truyền hướng tâm tốt hơn. Sợi gỗ thứ cấp làm chức năng nâng đỡ. Ngoài ra còn có các sợi bổ sung, sợi hàng ngang, đó là những tế bào sống làm chức năng dự trữ. 2.2. Libe (Phloem) Chức năng chính của libe là dẫn truyền các chất hữu cơ, sản phẩm của quá trình quang hợp; ngoài ra còn tham gia trong nhiệm vụ nâng đỡ và dự trữ. - Libe sơ cấp: Các yếu tố dẫn truyền gồm: Tế bào rây: Có ở những thực vật kém tiến hóa như Quyết, Hạt trần. Ở thực vật hạt kín tế bào rây có ở các bộ phận non. Ðó là những tế bào có tế bào chất, không nhân (do đó không sống lâu được), lúc đầu còn không bào nhưng sau mất đi, lúc này tế bào tràn đầy tế bào chất. Hệ thống mạng lưới nội chất phát triển màng bên và màng ngang dày lên không đều, những sợi liên bào xuyên qua những phần màng không dày lên, hệ thống mạng lưới nội chất chạy qua các sợi liên bào để qua các tế bào rây khác. Nhựa luyện đi qua mạng lưới nội chất do đó không bị đông đặc. Tốc độ dẫn truyền của tế bào rây chậm, với lưu lượng ít. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 80 Ống rây: Do nhiều thành phần họp lại, nối liền nhờ một màng ngang thủng lỗ gọi là phiến rây. Phiến rây phát triển mạnh ở thực vật hạt kín, tiến hóa hơn tế bào rây có mạng lưới nội chất xuyên qua nhiều hơn, lưu lượng dẫn truyền nhiều và nhanh hơn. Trong quá trình tiến hóa phiến rây nhiều vùng rây phát triển thành phiến rây đơn, từ phiến rây xiên chuyển thành phiến rây ngang. Các yếu tố không dẫn gồm : * Tế bào kèm: Là những tế bào sống, nằm cạnh ống rây, màng xenlulô có nguồn gốc từ tế bào mẹ ống rây, liên hệ với ống rây bằng những sợi liên bào thông qua phần mỏng của màng. Sự xuất hiện tế bào kèm là dấu hiệu tiến hoá cao của thực vật hạt kín. Có nhiều ý kiến về chức năng của tế bào kèm như dự trữ, tiết hệ thống men giúp ống rây khỏi đông chất hữu cơ. Ở thực vật hạt trần hay thực vật thân trụ tiến hóa thấp chưa có tế bào kèm chỉ có tế bào prôtit chứa nhiều prôtêin, nguồn gốc từ tế bào mô mềm phloem, chức năng gần giống tế bào kèm. * Mô mềm libe: Là những tế bào màng mỏng làm nhiệm vụ dự trữ và góp phần dẫn truyền qua các sợi liên bào . * Sợi libe: Là những tế bào chết hình thoi làm nhiệm vụ nâng đỡ ở thực vật hạt kín. - Libe thứ cấp: Được hình thành từ tầng phát sinh trụ thành phần cũng giống như libe sơ cấp, ngoài ra còn có thêm các sợi libe bổ sung, sợi libe hàng ngang, đó là những tế bào hình thoi, làm nhiệm vụ dự trữ . Cấu tạo chuyên hóa của libe thứ cấp còn biểu hiện ở sự hình thành sợi libe thường nằm thành đám xen kẻ với mô mềm libe, phân biệt các sợi đó là libe cứng và mô mềm đó là libe mềm. Ở các tế bào mô mềm libe thường chứa tinh bột, dầu, tanin và tinh thể. 1 2 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 81 3. Các kiểu bó mạch Tập hợp các yếu tố gỗ và libe được gọi là hệ thống dẫn. Hệ thống dẫn ở các cơ quan thực vật đều có cấu tạo theo một trật tự nhất định. Chúng có thể tập hợp thành những nhóm riêng gọi là bó mạch. Kiểu cấu taọ này thường thấy ở cơ quan non của đa số cây và ở trong cơ quan trưởng thành của một số cây khác. Ở những giai đoạn sinh trưởng sau của phần lớn thực vật 2 lá mầm và hạt trần thân gỗ, hệ thống dẫn thường họp thành một trụ dẫn liên tục với libe nằm ngoài, gỗ nằm trong, tầng phát sinh trụ nằm giữa gỗ và libe. Hình 13: Bó chồng chất kép ở thân Bí ngô 1 2 3 4 1 2 3 4 Hình 11: Cấu tạo mạch rây (cắt dọc) 1.Mạch rây 2.Phiến rây Hình 12: Bó xếp chồng chất: Bó dẫn kín ở thân Tre; b.Bó dẫn hở ở thân Trầu 1.Libe; 2.Gỗ; 3.Tế bào mô cứng; 4.Mô mềm Hình 14: Bó xen kẽ ở rễ chuối 1. Mô mềm; 2.Libe ngoài; 3.Mạch gỗ; 4.Libe trong Khái quát, chúng ta có thể phân biệt một số loại bó mạch sau : 3.1. Các kiểu bó mạch đơn giản Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 82 Trong mỗi bó chỉ có 1 thành phần libe hoặc gỗ. Vì vậy có tác giả cho là bó mạch thiếu. Bó libe hoặc bó gỗ Loại bó mạch đơn giản có ở rễ là bó mạch phóng xạ, đối xứng qua tâm . 3.2. Các kiểu bó mạch phức tạp - Bó mạch đồng tâm: Là loại bó mạch kém tiến hóa nhất Bó gỗ libe: Gỗ trong, libe bao bọc ngoài (ở Quyết thực vật). Bó libe gỗ: Libe trong, gỗ ngoài (Họ Liliaceae) - Bó mạch chồng chất đơn: Gỗ dưới và libe ở trên . Bó mạch chồng chất đơn hở: Có tầng phát sinh trụ nằm giữa libe và gỗ (ở thực vật 2 lá mầm ) Bó mạch chồng chất đơn kín: Không có tầng phát sinh trụ ở giữa bó mạch (ở thực vật một lá mầm ) - Bó mạch chồng chất kép: Có cả libe ngoài và libe trong . Bó mạch kép một tầng phát sinh trụ ( thấy nhiều ở thực vật 2 lá mầm ) Bó mạch kép đặc trưng (như ở Họ Cucurbitaceae ) - Bó mạch giải: Libe và gỗ làm thành dải xen kẻ nhau . Các kiểu bó mạch mang tính đặc trưng di truyền là những dấu hiệu chẩn đoán trong phân loại học. V. Mô cơ bản Mô cơ bản hay còn gọi là mô mềm, mô mềm gồm những tế bào chuyên hóa kém, đó là những tế bào sống, kích thước đồng đều. Các chức năng của mô mềm phụ thuộc vào sự có mặt của các thể nguyên sinh sống, chính vì vậy mô mềm có đặc tính phức tạp cao về mặt sinh lý, có khả năng phục hồi hoạt động phân sinh. Mô cơ bản chiếm một thể tích lớn trong cây với những giới hạn không gian không rõ rệt. Mô cơ bản có nguồn gốc từ mô phân sinh cơ bản góp phần cấu tạo nên cơ thể cây cấp một. Ngoài ra, hoạt động của các tầng phát sinh vỏ, tầng phát sinh trụ cũng có khi hình thành các tế bào mô mềm thứ cấp, ví dụ lục bì, mô mềm gỗ thứ cấp. 1. Phân loại mô mềm Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 83 Tùy theo chức năng của các loại mô mềm khác nhau người ta phân biệt: 1.1. Mô mềm đồng hóa Có ở thịt lá, một phần ở thân non, có khi phân hóa thành mô dậu và mô khuyết. 1.2. Mô mềm dự trữ Mô mềm dự trữ có ở các cơ quan quả, hạt, ngay cả ở thân và rễ, chứa các sản phẩm dự trữ như tinh bột, dầu, prôtit, các chất đường v.v... Ở những cây mọng nước, mô mềm dự trữ nước như cây xương rồng, thuốc bỏng. Ở các cây thủy sinh hoặc ngập nước, bùn lầy, mô mềm hình thành các khoảng gian bào chứa khí như sen, súng, bần, đước. 1.3. Mô mềm có thể chuyên hóa thành các thành phần cơ học, các cấu trúc tiết. Ngoài ra, chúng còn góp phần vào việc vận chuyển như các tia ruột, các tế bào thu góp quanh bó mạch ở lá. Các tế bào mô mềm có khả năng phản phân hóa để hình thành các mô phân sinh thứ cấp . Nếu căn cứ vào vị trí mô mềm chủ yếu ở trong cây, có thể phân biệt được: Mô mềm vỏ Có ở vỏ sơ cấp và vỏ thứ cấp của thân, rễ. Mô mềm rễ cũng có khi chứa diệp lục để làm chức năng quang hợp, cũng có khả năng phản phân hóa thành tầng phát sinh vỏ và có thể dự trữ các chất dinh dưỡng, khí, nước... Người ta cũng thường bắt gặp các sản phẩm bài tiết như các tinh thể oxalat canxi, tanin,.v.v... ở trong mô mềm vỏ. Mô mềm ruột Gồm những tế bào sống có kích thước khác nhau. Về sau, ở một số cây, chúng có thể chết đi tạo thành những khoảng trống lớn như ở thân tre, mía, lúa v.v… Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 84 Hình 15: Mô mềm dự trữ khí ở cuống lá Súng Hình 16: Mô mềm dự trữ tinh bột ở rễ Muống biển Mô mềm thịt lá Có 2 loại: Mô dậu gồm các tế bào chứa nhiều diệp lục nằm ở mặt trên lá và mô khuyết nằm ở mặt dưới lá gồm các tế bào sắp xếp chừa những khoảng gian bào lớn, có khi có ít diệp lục, chúng góp phần chứa khí, hơi nước cho cây. VI. Mô cơ Thực vật ở môi trường nước, cơ thể được nâng đỡ bởi lực đẩy Archimetre. Sự bền vững của cây chủ yếu do vai trò cơ học của tế bào từ ảnh hưởng của sức trương tế bào và sự bền vững của vách tế bào thực vật. Khi thực vật tiến lên môi trường cạn, lúc còn non sức trương của tế bào đủ để đảm bảo độ bền vững cơ thể, nhưng khi lớn lên với khối lượng và thể tích cây phát triển nhiều thì cần đến những yếu tố cơ học giúp các cơ quan, tổ chức cơ thể đứng vững, chịu được các tác nhân cơ học của môi trường. Từ đây mô cơ xuất hiện ngày một đa dạng và chuyên hóa cao. Ðó là những tế bào có tính bền vững bảo đảm chức năng cơ học, giữ vững cơ thể thực vật. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 85 Mô cơ sơ cấp có nguồn gốc từ mô phân sinh cơ bản. Chúng gồm có mô dày và mô cứng, mô cứng gồm có các sợi và tế bào đá. Mô cơ thứ cấp được hình thành từ tầng phát sinh trụ bao gồm các sợi gỗ và sợi libe thứ cấp. Hình 17: Mô dày tròn Hìn 18 M dà xố Hình 19: Mô dày ở thân Dâm bụt Căn cứ vào tính chất của màng tế bào, người ta phân biệt 1. Mô dày ( hậu mô ) Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 86 Là những tế bào sống màng xenlulô cấp 1 dày lên. Sự có mặt của thể nguyên sinh sống ở tế bào mô dày làm người ta chú ý đến sự tương đồng sinh lý gắn bó giữa tế bào mô dày và mô mềm cũng như mối quan hệ về nguồn gốc của chúng. Mô dày thường gặp ở các cơ quan phát triển của cây 2 lá mầm của những cây thân cỏ trưởng thành. Thường không gặp ở những cây 1 lá mầm, mà ở những cây này thường sớm xuất hiện mô cứng. Vị trí của mô dày trong cây thường gặp ở vùng ngoại biên của thân, lá. Ở thân chúng xếp thành đoạn, thành bó hoặc thành vòng liên tục. Ở lá, chúng phân bố ở gân chính lá cây 2 lá mầm, bên ngoài bó mạch và dọc theo mép phiến lá. Chức năng chủ yếu của mô dày là nâng đỡ các cơ quan còn non, với các tế bào có độ bền vững khá cao chịu được 10-12 kg / mm2 sức nén cơ học. Chúng cũng tham gia một phần quá trình quang hợp. Tùy theo sự dày lên của vách tế bào mà người ta phân loại mô dày góc, mô dày phiến, mô dày xốp.vv... 2. Mô cứng (cương mô) Là những tế bào màng dày hóa gỗ, thường tập hợp từng nhóm hoặc riêng lẻ, là những tế bào có màng cấp 2 phát triển đàn hồi và cứng rắn. Tế bào mô cứng có ở khắp nơi trong cơ thể thực vật thường gặp ngay từ khi còn non ở thực vật một lá mầm và khi già ở thực vật 2 lá mầm, chúng thường thay đổi về hình dạng, cấu tạo, nguồn gốc và sự phát triển. - Sợi: Nằm rải rác, thành đám hay thành vòng liên tục. Hình 20, 21: Mô cứng ở thân Bí ngô Sợi libe còn gọi là sợi vỏ, có nguồn gốc từ líbe, mô mềm và vỏ trụ. Màng sợi libe bằng xenlulôza nhưng thường hóa gỗ sớm, tập hợp các bó sợi tạo thành libe cứng. Phân biệt sợi libe sơ cấp có nguồn gốc từ tầng trước phát sinh, màng bằng xenlulôza và sợi libe thứ cấp có nguồn gốc từ tầng phát sinh trụ có Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 87 nguồn gốc từ màng hóa gỗ nhiều. Sợi libe được dùng trong kỹ nghệ như các loại sợi gai, sợi đay, v.v... Sợi gỗ nằm trong phần gỗ thường ngắn hơn sợi libe, có màng tế bào hoá gỗ - Tế bào đá: Tế bào đá có vách hóa gỗ dày cứng, khoang tế bào chỉ còn rất hẹp. Vách có cấu trúc lớp dày lên thứ cấp, có các lỗ đơn, kép. Tế bào đá có ở hạt, quả, lá, thân, nằm ở các vị trì vỏ hay ruột với nhiều dạng khác nhau, như dạng hình đều nhau, phân nhánh, hình sao hay hình que... Tế bào đá có thể được hình thành từ các mô phân sinh hay cũng có thể từ mô mềm cơ bản. 2 1 Hình 22: Tế bào đá ở lá Chè Hình 24: Sợi gỗ ở rễ Lưỡi đòng Hình 23: Sợi libe ở thân Dâm bụt VII. Mô tiết (cấu trúc tiết) Mô tiết hay còn gọi là các cấu trúc tiết, bao gồm các tế bào chuyên hóa làm chức năng bài tiết. Quá trình tách các sản phẩm được loại ra từ sự trao đổi chất là sự bài tiết (Kisser,1958). Tế bào thực vật sinh ra nhiều chất dường như không có ích trong sự trao đổi chất và ít nhiều tách rời khỏi thể nguyên sinh sống hoặc hoàn toàn bị loại trừ khỏi cơ thể thực vật. Cấu trúc Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 88 liên quan đến sự bài tiết thường hết sức khác nhau về mức độ chuyên hóa và vị trí sắp xếp trong cơ thể . Người ta phân biệt các cấu trúc tiết bên ngoài và bên trong: 1. Cấu trúc tiết bên ngoài - Lông tiết: Ðơn hoặc đa bào, có nguồn gốc từ biểu bì hoặc dẫn xuất của biểu bì và có sự tham gia của các tế bào ở phía trong biểu bì. - Tuyến tiết: Tùy theo các sản phẩm tiết, chúng ta phân biệt tuyến tiết mật, tuyến tiết chất thơm thường có ở các bộ phận của hoa, tuyến tiết muối ở một số cây ngập mặn. 2. Cấu trúc tiết bên trong - Tế bào tiết: Có ở khắp cơ thể, sản phẩm tiết như nhựa, tinh dầu, tanin,... - Túi tiết và ống tiết: Có một vài lớp tế bào bao quanh, có 2 loại, túi và ống tiết phân sinh do các tế bào tách rời thành khoảng gian bào ở giữa, ví dụ ở thông. Túi và ống tiết dung sinh, do các tế bào ở giữa bị tiêu hủy thành một khoảng lớn, ví dụ ở lá cây cam. - Ống nhựa mủ: Hình thành từ tế bào mô mềm, chuyên hóa thành những ống chứa một chất lỏng đặc biệt như sữa, ống nhựa mủ là những tế bào sống có nhiều nhân, về sau chỉ còn lại ít nhân. Nguyên sinh chất hòa lẫn với nhựa mủ, nhựa mủ gồm các chất hydrat cacbon, các axit hữu cơ, muối ancaloit, chất nhầy, nhựa, gôm v.v... Về chức năng của chúng còn nhiều ý kiến khác nhau như dự trữ chất dinh dưỡng, là một hệ thống bài tiết, giúp vận chuyển chất dinh dưỡng v.v... Có 2 loại, ống nhựa mủ phân đốt và ống nhựa mủ không phân đốt. Hình 25: Tuyến tiết muối Hình 26: Túi tiết dung sinh Hình 27: Túi tiết phân sinh Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 89 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 114 Chương 4 SỰ SINH SẢN CỦA THỰC VẬT BẬC CAO Sinh sản là một thuộc tính bắt buộc của cơ thể sống. Sự sinh sản gắn liền với tính di truyền được biểu hiện qua nhiều thế hệ. Thế hệ trước truyền lại cho thế hệ sau không phải các tính trạng mà là chương trình phát triển của mỗi loài sinh vật được gọi là thông tin di truyền. Thông tin di truyền được hiện thực hoá ở thế hệ sau trong quá trình phát triển cá thể, trên cơ sở phân chia và phân hoá tế bào. I. Các hình thức sinh sản của thực vật 1. Sinh sản sinh dưỡng 1.1. Sinh sản sinh dưỡng tự nhiên Kiểu sinh sản này đặc trưng cho cả thực vật bậc thấp lẫn thực vật bậc cao nhằm tăng nhanh số lượng cá thể mới, được thực hiện nhờ tế bào, mô, cơ quan sinh dưỡng mà không qua giai đoạn hình thành tế bào sinh sản. Trong sinh sản sinh dưỡng, cơ thể mới được tạo thành bằng sự phân chia trực phân như vi khuẩn, tảo lam. Nấm men sinh sản sinh dưỡng bằng cách nẩy chồi. Ở nhiều tảo đa bào, sự sinh sản sinh dưỡng bằng cách phân đoạn, mỗi đoạn khôi phục lại cá thể mới như tảo xoắn trên cơ sở phân bào nguyên nhiễm. Ở thực vật bậc cao, sinh sản sinh dưỡng rất đa dạng, các cá thể mới được hình thành từ sự phân mảnh của các cơ quan sinh dưỡng như rễ, thân, lá. Rễ của nhiều loại cây tạo ra chồi phụ. Từ những chồi đó, phát triển thành những cây mới, sống độc lập như cây ngấy, cây cọ phèn, rễ củ khoai lang. Từ lá cây cũng mọc ra chồi phụ. Những lá cây này rụng xuống hoặc có khi đang còn trên cây, mọc các chồi mới như cây thuốc bỏng, lá thu hải đường... Sinh sản sinh dưỡng bằng các đoạn thân hay những dạng biến thái của thân như thân củ, hành, thân rễ ... Ví dụ như thân xương rồng bà, thân cây hoa quỳnh, cỏ tranh, cỏ gấu, rễ củ khoai lang, thân củ khoai tây, thân hành, thân bò. Cơ sở tế bào học của sự sinh sản sinh dưỡng là phân bào nguyên nhiễm ở tế bào soma, nên chương trình thông tin di truyền được sao chép y hệt từ cơ thể mẹ sang cơ thể con, ít khi xẩy ra tái tổ hợp. Tuy nhiên trong một số trường hợp, các tế bào soma khi phân bào nguyên nhiễm cũng có thể xảy ra sự trao đổi chéo, mặc dù tần số rất thấp. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 115 1.2. Sự sinh sản sinh dưỡng nhân tạo Sinh sản sinh dưỡng nhân tạo là những hình thức sinh sản do con người thực hiện, dựa vào khả năng tái sinh của cây như giâm, chiết, ghép cành, nuôi cấy mô ... để duy trì giống tốt và nhân giống có hệ số cao. Ngày nay, người ta sử dụng các hoocmon cũng như vitamin nhằm tăng nhanh quá trình phân bào và sự phân hoá lại để hình thành mô, cơ quan, cơ thể mới, vì vậy, hệ số nhân giống tăng lên rất cao, đặc biệt là đối với những cây không có khả năng tái sinh trong điều kiện tự nhiên. Hoocmon thực vật - đó là những hợp chất hữu cơ, chúng gây tác dụng mạnh mẽ với một số lượng vô cùng bé, lên trao đổi chất và sinh trưởng tế bào. Hoocmon thực vật được hình thành chủ yếu trong các mô đang sinh trưởng mạnh, đặc biệt là trong mô phân sinh của đỉnh sinh trưởng thân, rễ. Hoocmon thực vật có tác dụng trong các miền cách xa với nơi hình thành chúng và có tác dụng khác nhau đến trao đổi chất và phân bào: - Chúng điều khiển sự sinh trưởng tế bào theo chiều dài trong các phần cây đang sinh trưởng. - Hình thành rễ mới. - Chuyển cây sang ra hoa kết quả - Kích thích sự phân bào trong tượng tầng - Ức chế sự phát triển của chồi nách - Kìm hãm sự hình thành tầng cách ly, nhờ vậy ngăn ngừa sự rụng lá hay quả. Trong tự nhiên, có ba nhóm chất được tinh chế về mặt hoá học, chúng điều khiển sự sinh trưởng và phát triển của thực vật có hoa: auxin chứa indon, xitokin, giberelin. 1.3. Sự sinh sản vô tính bằng bào tử ở thực vật Bào tử là tế bào sinh sản vô tính được tạo ra bằng phân bào giảm nhiễm ở trong cơ quan sinh sản vô tính là túi bào tử, được gọi là bào tử giảm nhiễm (đơn bội). Tuy nhiên, cũng có bào tử đơn bội được tạo ra bằng phân bào nguyên nhiễm và gọi là bào tử nguyên nhiễm đơn bội và cũng có bào tử lưỡng bội được hình thành trong chu trình phát triển cá thể lưỡng bộ kép của một số loài tảo đỏ. Khác với giao tử, bào tử có vách xenluloza dày. Thể nguyên sinh của chúng giàu tế bào chất, nhân, ti thể, tiền lạp thể, lạp thể ... Ngoài ra, còn có thể vùi như tinh bột, giọt dầu, protit. Bào tử của tảo ở nước có roi, Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 116 bơi lội được trong nước gọi là động bào tử. Bào tử của thực vật ở cạn thường không có roi, phát tán nhờ nước, gió, động vật và được gọi là bào tử bất động. Ở thực vật đơn bào, đơn bội đến thời kì sinh sản, toàn bộ cơ thể đơn bào biến đổi thành túi bào tử đơn bào, trong chúng xảy ra sự phân bào nguyên nhiễm, tạo ra bốn bào tử hoặc nhiều hơn (hình 1). Các bào tử này phát triển thành các cơ thể đơn bào, đơn bội. Ở thực vật tản đa bào, các cơ quan sinh sản vô tính cũng là túi bào tử đơn bào một ngăn và tiến hoá hơn là túi bào tử đơn bào nhiều ngăn như ở một số Tảo nâu. Ở thực vật bậc cao, túi bào tử đa bào mà chúng được hình thành từ nguyên bào tử lưỡng bội và sau một số lần phân bào nguyên nhiễm, tạo ra tế bào mẹ bào tử lưỡng bội, chúng phân bào giảm nhiễm tạo ra bào tử đơn bội, do có sự trao đổi chéo, khi phân bào giảm nhiễm, nên có 50% bào tử có các tổ hợp gen của bố và mẹ. Có ba loại bào tử: Hình 1. Sự hình thành bào tử ở tảo lục đơn bào, đơn bội Chlamydomonas (theo L.I Cuôcxanốp) 1.Tế bào ở giai đoạn sinh dưỡng 2. Tế bào với các bào tử 3. Giai đoạn hoá nhầy - Đẳng bào tử (isospora) hay còn gọi bào tử lưỡng tính. Trong túi bào tử chỉ có một loại bào tử. - Đồng bào tử (homospora) hay bào tử đơn tính. Trong túi bào tử có hai loại bào tử giống nhau về hình dạng, kích thước, nhưng khác nhau về giới tính: Đồng bào tử đực và đồng bào tử cái. - Dị bào tử (heterospora) bào tử đơn tính, nhưng khác nhau về hình thái, kích thước và giới tính. Bào tử bé hay bào tử đực được tạo ra trong túi bào tử bé. Bào tử lớn hay bào tử cái được tạo ra trong túi bào tử lớn. 2. Sự sinh sản hữu tính ở thực vật Phương thức sinh sản hữu tính, cùng với việc phức tạp hoá cấu trúc nhiễm sắc thể và quá trình phân bào đã tạo ra sự đa dạng của các giao tử, làm cho sinh vật tiến hoá với tốc độ nhanh, phân hoá thành các nhóm khác Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 117 nhau. Trong chu trình phát triển cá thể của thực vật, sự sinh sản hữu tính kế thừa từ sự sinh sản vô tính bằng bào tử giảm nhiễm nên các giao tử tạo ra bằng phân bào nguyên nhiễm trong các túi giao tử - cơ quan sinh sản hữu tính. Khác với bào tử, các giao tử là thể nguyên sinh không có vách xenluloza bao bọc và tự nó không thể phân chia và phân hoá để tạo thành cơ thể đơn bội như bào tử (trừ trường hợp trinh sản, tế bào trứng không qua thụ tinh nhưng vẫn hình thành được cơ thể đơn bội) mà nó phải trải qua sự kết hợp của giao tử đực và giao tử cái từ cơ thể lưỡng tính hoặc từ hai cơ thể khác nhau, để tạo thành hợp tử lưỡng bội, có khả năng phân chia và phân hoá tạo thành cơ thể lưỡng bội. Người ta phân biệt ba dạng khác nhau của quá trình sinh sản hữu tính là đẳng giao, dị giao và noãn giao. 2.1. Sự đẳng giao (Isogamia) Ỏ nhiều thực vật đơn bào và đa bào, đến thời kỳ sinh sản hữu tính thì hình thành các túi giao tử đơn bào khác nhau về giới tính. Trong túi giao tử đực, hình thành hoocmon giới tính gọi là hydrobenzaldehit điều khiển sự phân bào nguyên nhiễm, tạo ra giao tử đực. Trong túi giao tử cái có loại gynotecmon gọi là isoramnetol xác định giới tính cái. Hai loại giao tử đực và cái giống nhau về kích thước, hình thái, tốc độ vận động ... chỉ khác nhau về giới tính, gọi là đẳng giao tử. Giao tử đực tiết ra chất androgamôn để hấp dẫn giao tử cái, nhưng có tác dụng đẩy giao tử đực xa nhau. Giao tử cái tiết ra chất gynogamon để hấp dẫn giao tử đực và đẩy giao tử cái xa nhau. Do vậy, xác suất gặp gỡ giao tử đực và giao tử cái xảy ra trong môi trường nước là rất lớn, chúng kết hợp với nhau, trước hết là bào phối, tiếp theo là nhân phối. Quá trình kết hợp của hai đẳng giao tử đực và cái gọi là sự đẳng giao. Hợp tử tạo ra trong đẳng giao nhỏ, có sự đóng góp như nhau về tế bào chất cũng như nhân của hai giao tử. Hợp tử này ít chất dự trữ, tồn tại không lâu, khả năng chống chịu kém. Vì vậy, hình thức sinh sản hữu tính đẳng giao chỉ xảy ra ở thực vật còn thấp. Ngoài ra, cũng có những loài sinh sản hữu tính tiếp hợp đẳng giao như nấm men, nấm mốc bánh mì. 2.2. Sự dị giao (Heterogamia) Ở thực vật đơn bào tiến hoá hơn, hoặc thực vật đa bào đã xảy ra sự sinh sản hữu tính dị giao. Trong túi giao tử đực, xảy ra sự phân bào nguyên nhiễm, tạo thành giao tử đực nhỏ (microgameta), bơi lội với vận tốc nhanh hơn. Trong túi giao tử cái, các giao tử cái lớn (macrogameta) được tạo thành, bơi lội với vận tốc chậm hơn. Với hướng hoá thuận do hai giao tử tiết ra và kết hợp với nhau, tạo thành hợp tử gọi là sinh sản dị giao. Trong hợp tử này, nhân đực và nhân cái kết hợp với nhau, có sự đóng góp Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 118 tương đương về vật chất di truyền, nhưng về di truyền tế bào chất thì dòng cái ưu thế hơn dòng đực. Hợp tử lớn hơn, chất dự trữ nhiều hơn, tồn tại lâu dài hơn và có khả năng chống chịu tốt hơn. Tuy nhiên, cũng có trường hợp xảy ra dị giao sinh lý như ở Tảo nâu Ectocarpus silicolosus, về phương diện hình thái thì chúng thuộc loại đẳng giao tử, nhưng về phương diện sinh lý chúng có sự khác nhau. Đẳng giao tử đực bơi lội nhanh, lâu hơn để tìm giao tử cái. Đẳng giao tử cái bơi lội với vận tốc chậm hơn, thời gian ngắn hơn, rồi ngừng bơi lội, chìm xuống đáy biển và bám vào giá thể bằng roi dài. Sự dị giao sinh lý là dạng chuyển tiếp trung gian từ đảng giao sang dị giao. 2.3. Sự noãn giao (Oogamia) Sinh sản noãn giao, đó là hình thức sinh sản hữu tính cao. Cơ quan sinh sản đực gọi là túi tinh, trong chúng tạo ra tinh trùng bằng phân bào nguyên nhiễm. Tinh trùng phân hoá thành đầu, chứa khối nhân đơn bội hình thành trước, còn tế bào chất chỉ hình thành roi với thể nền chứa ty thể, bộ máy golgi v.v... hình thành sau. Một số Hạt trần, thực vật Bao noãn (Chlamydospermae) và hầu hết Hạt kín giao tử đực được gọi là tinh tử. Nó là dạng neoteni của tinh trùng, chỉ có đầu, là khối nhân đơn bội, còn roi không hình thành, do đó tinh tử không có khả năng vận động. Cơ quan sinh sản cái là túi noãn, phân hoá thành bụng và cổ. Trong túi noãn, xảy ra sự phân bào nguyên nhiễm, hình thành noãn cầu, là tế bào sinh dục cái đơn bội, kích thước lớn, chứa nhiều tế bào chất, không vận động, nằm trong bụng túi noãn. Khi thụ tinh, tinh trùng vận động vào túi noãn, hoặc có cơ quan (ống phấn) mang tinh tử vào với noãn cầu gọi là thụ tinh qua ống phấn và chỉ xảy ra quá trình nhân phối, không có bào phối. Vì vậy, hợp tử tạo ra trong noãn giao tử rất lớn, chứa nhiều chất dự trữ cần thiết cho sự phát triển phôi, di truyền tế bào chất hoàn toàn thuộc ưu thế dòng mẹ. Ý nghĩa của sinh sản hữu tính. Sinh sản hữu tính không đặc trưng bởi tạo ra năng suất cho thế hệ con, mà hình thành thế hệ con với chất lượng cao hơn, có sức sống cao, tạo ra đa dạng sinh học, do có sự đổi mới trong quá trình sinh sản hữu tính, vì vậy dễ thích nghi và biến đổi hơn