Bài giảng Màng tế bào và thông tin qua màng

ôi trường nuôi, chúng sẽ tự động nhận biết nhau để kết lại thành cụm tế bào : gan theo gan và thận theo thận. Sự nhận biết này có ý nghĩa quan trọng trong quá trình phát triển phôi, điều hòa sự tăng trưởng và phân chia tế bào. Một hiện tượng nữa có liên quan đến sự nhận biết là ức chế khi tiếp xúc (contact inhibition) : trong nuôi tế bào, các tế bào bình thường phân chia đến khi tạo một lớp (monolayer) chạm khít nhau thì dừng. Các tế bào ung thư mất khả năng này. II. MÀNG TẾ BÀO NHÂN SƠ Màng tế bào và vách tế bào là hai cấu trúc thực hiện các chức năng vô cùng quan trọng cho tế bào nhân sơ : vận chuyển chất dinh dưỡng (màng) và duy trì áp suất thẩm thấu (vách). Điều quan trọng là các vi sinh vật hấp thu dinh dưỡng trực tiếp từ môi trường qua vách và màng tế bào. 1. Cấu trúc màng tế bào vi khuẩn thực Lớp đôi phospholipid là cấu trúc cơ bản chung của các màng sinh học. Đặc tính lớp đôi của màng thể hiện sự sắp xếp ổn định nhất của các phân tử lipid trong môi trường lỏng. Cấu trúc màng được ổn định nhờ các liên kết hydro và tương tác kị nước. Ngoài ra, các cation Mg2+ và Ca2+ tăng cường sự ổn định nhờ kết hợp với điện tích âm của phospholipid. Các lipid của màng như steroid và hopanoid làm gia tăng độ cứng của màng. Steroid không có ở màng tế bào vi khuẩn trừ các nhóm vi khuẩn metan (methanotrophic) và Mycoplasma. Các chất steroid là các phân tử tạo độ cứng, còn các acid béo thì mềm dẽo. Các phân tử hopanoid tương tự steroid hiện diện trên màng của nhiều vi khuẩn và có lẽ đóng vai trò tương tự steroid ở màng tế bào nhân thực Eukaryotae. Một hopanoid phổ biến là C30 hopanoid diplotene. Hopanoid không có ở màng tế bào vi khuẩn cổ Archaea. 2. Màng của vi khuẩn cổ Khác với lipid của Bacteria và Eukarya có các liên kết ester của acid béo gắn vào glycerol, lipid của Archaea có các liên kết ether gắn giữa glycerol với mạch nhánh kị nước của nó. Hơn nữa, lipid của Archaea không có các acid béo. Thay vào đó, các mạch bên của chúng gồm các đơn vị lặp lại là isoprene (hydrocarbon 5 C). Ngoài những khác biệt nổi bậc đó, cấu trúc màng sinh chất của Archaea nói chung giống với màng của Bacteria và Eukarya : bề mặt ưa nước bên ngoài với bên trong kị nước. Glycerol diether và glycerol tetraether là các lipid chủ yếu ở Archaea (hình 4.7). Trong tetraether, phytanyl (4 isoprene nối nhau) mạch bên của mỗi phân tử glycerol nối nhau bằng liên kết cộng hóa trị tạo màng lipid lớp đơn thay vì lớp đôi (hình 4.8). Cấu trúc màng một lớp đơn kiểu này phổ biến ở các Archaea chịu nhiệt, có thể tăng trưởng ở nhiệt độ rất cao (>100OC). Diglycerol tetraether Màng lipid đôi và màng lipid lớp đơn 3. Vách tế bào vi khuẩn Vách tế bào bao phía ngoài màng sinh chất tạo khung vững, cứng cho tế bào, duy trì hình dạng và có lẽ quan trọng hơn cả giúp chống chịu các tác nhân bất lợi, nhất là áp suất thẩm thấu của môi trường bên ngoài. Độ vững của vách tế bào có được nhờ các tính chất của peptidoglucan, một loại đại phân tử gồm 2 loại đường khác thường gắn với một peptid ngắn với 2 amino acid, chỉ có ở vách tế bào vi khuẩn. Các đường và các peptid nối nhau lại thành một đại phân tử bào toàn bô màng tế bào. Bình thường tế bào vi khuẩn không sống được nếu thiếu vách tế bào. Hệ thống phân loại của vi khuẩn dựa vào một phản ứng đặc biệt là nhuộm Gram (tên nhà khoa học Đan Mạch), mà phân biệt 2 nhóm vi khuẩn chính : Gram-dương hấp thu và giữ lại màu và Gram-âm không nhuộm màu. Kết quả dương tính hay âm tính liên quan đến cấu trúc của vách tế bào vi khuẩn Căn cứ phản ứng nhuộm Gram, lãnh giới vi khuẩn thực phân thành 3 nhóm chính : vi khuẩn Gram dương, Gram âm và Mycoplasma. Vaùch teá baøo vi khuaån Gram-döông (a) vaø Gram-aâm (b). ÔÛ nhöõng vi khuaån Gram aâm, töùc khoâng nhuoäm maøu Gram, vaùch teá baøo moûng lôùp peptidoglycan chæ khoaûng 10%. Maët ngoaøi lôùp peptidoglycan laø moät lôùp daøy chieám tæ leä 80% coù chöùa protein, lipid, lipo-polysacchrid. – Vi khuẩn Gram dương: vách tế bào dày có chứa nhiều peptidoglycan (mucopeptid hay murein) với tỉ lệ từ 80%  90% và teichoic acid. Vì vậy, vi khuẩn Gram dương có màu tím khi được nhuộm kép với fuschin và tím tinh thể. – Vi khuẩn Gram âm : vách tế bào mỏng gồm 3 lớp : màng tế bào trong cùng, lớp peptidoglucan (chỉ khoảng 10%) và lớp dày ngoài cùng (chiếm 80%) với lippoprotein và lipopolysaccharid tạo phức hợp lipid-polysaccharid. – Mycoplasma là nhóm vi khuẩn có kích thước nhỏ nhất, đặc biệt là không có vách tế bào. Chúng sống kí sinh ở cơ thể động vật, thực vật và côn trùng III. CÁC CẤU TRÚC PHÍA NGOÀI MÀNG VÀ CÁC NỐI LIÊN BÀO Trên bề mặt các tế bào nhân thực có các cấu trúc như vách tế bào thực vật, nền ngoại bào (extracellular matrix - ECM) của tế bào động vật, các nối liên bào (intercellular junctions) hỗ trợ gắn các tế bào với nhau thành những cấu trúc cấp cao hơn. Ở thực vật, nấm và vi khuẩn vách tế bào tách biệt hẳn với màng sinh chất. Vỏ của tế bào động vật không có sự tách biệt đó, được gọi là glycocalix. Các carbohydrate của nó gắn với các phân tử glycoprotein và glycolipid. Các chất này chỉ nằm ở bề mặt bên ngoài tấm lipid 2 lớp. 1. Vách tế bào thực vật Từ lâu người ta đã phát hiện vách tế bào thực vật, nấm và phần lớn vi khuẩn có vách tế bào, giàu carbohydrate phía ngoài màng sinh chất. Cấu tạo : Vách tế thực vật nằm ngoài màng sinh chất, nói chung không được coi là một phần của tế bào chất, tuy nó là sản phẩm của tế bào. Thành phần cấu trúc căn bản là phức hợp polysaccharide cellulose dưới dạng các sợi chỉ dài. Các sợi cellulose được gắn với nhau nhờ chất nền của các carbohydrate khác chủ yếu là pectin và hemicellulose. Vách tế bào có nhiều lỗ để nước, không khí và các chất hoà tan có thể qua lại tự do. Chức năng cho các chất ra vào thuộc màng sinh chất. Phần đầu tiên của vách tế bào xuất hiện khi tế bào còn non gọi là vách sơ cấp (primary wall). Nếu tế bào tiếp tục tăng trưởng chúng chỉ có vách này. Khi các vách của hai tế bào gặp nhau ở giữa chúng sẽ hình thành phiến giữa (middle lamella) gắn chúng lại với nhau. Pectin dưới dạng pectate calcium là thành phần căn bản của phiến giữa. Nếu pectin bị tan các tế bào gắn vào nhau yếu hơn. Trái cây chín mềm đi do pectin lúc đó chuyển sang dạng hoà tan. Các tế bào mô mềm của thực vật chỉ có vách sơ cấp và phiến giữa. Sau khi ngừng tăng trưởng, các tế bào lập tức hình thành vách thứ cấp (secondary wall) cứng hơn, có nhiều chất gỗ hơn và các lớp khác của vách tế bào Vách thứ cấp cũng do tế bào chất tạo ra nên nó nằm giữa vách sơ cấp và màng tế bào. Vách sơ cấp thường dày hơn thứ cấp và gồm nhiều lớp chặt chồng nhau. Các lớp sợi cellulose xếp song song với nhau và lớp này với lớp khác chéo nhau theo góc 60o - 90o. Sự sắp xếp như vậy làm tăng độ cứng của vách tế bào. Ngoài cellulose vách thứ cấp thường chứa lignin (mộc tố) làm cứng hơn. Vách tế bào của cả nấm và vi khuẩn khác với tế bào thực vật ở chỗ không phải cellulose, mà chitin mới là thành phần cấu trúc chính. Vỏ tôm cũng chứa nhiều chitin. Một phần của vách tế bào vi khuẩn còn có murein. Chức năng: Vách cellulose - pectic tạo một khung cứng giúp tế bào thực vật có hình dạng tối thiểu và có thể coi như làm bộ xương cho tế bào thực vật, đặc biệt ở tế bào có vách thứ cấp. Ngoài ra, vách còn là ranh giới ngoài cùng bảo vệ tế bào chống chịu với tác động bên ngoài. Khi thực vật tiến lên môi trường cạn tác động của môi trường sống khắc nghiệt hơn thì vai trò của vách tế bào càng lớn. Phiến giữa Vách sơ cấp Vách thứ cấp Vách tế bào Màng sinh chất Bào tương Không bào 2. Chất nền ngoại bào tế bào động vật Tế bào động vật không có vách cứng, nhưng chúng tạo ra chất nền ngoại bào (extracellular matrix - ECM). Cấu trúc: Thành phần chủ yếu của ECM là các glycoprotein do tế bào tiết ra. Glycoprotein dồi dào nhất trong ECM của hầu hết tế bào động vật là collagen, mà nó tạo ra những sợi chắc bên ngoài tế bào. Trên thực tế, số lượng collagen chiếm khoảng một nữa tổng protein cơ thể người. Các sợi collagen cắm vào mạng lưới đan lại của các proteoglycan (có thể đạt đến 95% carbohydrate). Các phức hợp proteoglycan gồm hàng trăm sợi gắn không cộng hóa trị với một phân tử polysaccharide dài. Một số tế bào gắn vào chất nền ngoại bào bởi các glycoprotein khác như fibronectin. Fibronectin và các protein ECM khác gắn vào các protein thụ thể bề mặt tế bào, gọi là integrin chèn vào màng sinh chất. Ở phía tế bào chất, integrin nối với các vi sợi của khung sườn tế bào. Dịch ngoại bào Chất nền ngoại bào tế bào động vật Chức năng: Chất nền ngoại bào có nhiều chức năng quan trọng cho sự sống tế bào: - Bộ khung đảm bảo độ cứng cơ học cho tế bào động vật, giúp chống chịu các tác động căng thẳng từ ngoài. Đặc biệt, các tế bào mô liên kết, như xương và gân, chứa đầy ECM là cơ sở của tính bền vật lý của các tế bào. Chức năng: - Điều hòa hành vi tế bào : ECM không phải là một khung cơ học thụ động, nó có vai trò tích cực và phức tạp trong điều hòa hành vi tế bào của những tế bào chạm nó, chứa nó, hay trườn qua mạng lưới của nó, ảnh hưởng đến sự sống còn, phát triển, di chuyển, tăng sinh, hình dạng và chức năng. Ví dụ, nó có thể ảnh hưởng đến sự di chuyển của một số tế bào trong phát triển phôi hay ảnh hưởng đến hoạt tính các gen trong nhân. - Góp phần hình thành cơ thể đa bào : cùng với các nối liên bào, ECM cũng có vai trò quan trọng trong sự gắn kết các tế bào trong cơ thể đa bào phức tạp. 3. Các nối liên bào Ở thực vật, các nối liên bào trên màng gồm các nối cầu sinh chất (plasmodesmata) (xem hình 4.10) và kênh tế bào chất (cytoplasmic channels) xuyên qua các vách tế bào kế cận. Tế bào động vật có các kiểu : nối khít (tight junctions), thể nối liên bào (desmosomes) và nối khe (gap junctions). Nối khít Ở kiểu nối này, màng sinh chất của các tế bào kế cận ép và gắn chặt nhau nhờ các protein đặc hiệu. Sự bịt kín quanh các tế bào ngăn không cho dịch ngoại bào rò rỉ xuyên qua lớp các tế bào biểu bì. Ví dụ, các nối khít giữa các tế bào da làm nước không thấm được qua da vào trong cơ thể. Các kiểu nối ở tế bào động vật Thể nối liên bào còn gọi là nối neo (anchoring junction) làm chức năng như đinh tán rive, đóng chặt các tế bào với nhau thành các phiến chắc. Các sợi trung gian làm các protein keratin cứng cáp neo vào thể nối liên bào trong tế bào chất. Các desmosome gắn các tế bào cơ với nhau trog cơ. Một số “chỗ rách cơ” làm đứt các thể nối liên bào. Nối khe còn gọi là các nối liên thông (communicating junctions), tạo các kênh tế bào chất từ tế bào này đến tế bào kế cận, có chức năng tương tự plasmodesmata ở thực vật. Nối khe gồm các protein màng bao quanh một lỗ, mà qua đó các ion, đường, các amino acid, và các phân tử nhỏ khác có thể đi qua. Các nối khe (Gap junctions) cần thiết cho sự giao lưu giữa các tế bào của nhiều kiểu mô, gồm cơ tim và trong các phôi động vật. Tầm quan trọng của những cơ chế gắn kết các tế bào Các tế bào có thể bám vào nhau qua các mối nối, hay chúng có thể gắn nhau nhờ các chất nền ngoại bào; chúng phải kết lại với nhau nếu chúng hình thành cấu trúc đa bào có mức tổ chức cao hơn như các mô, cơ quan. Chính các cơ chế của sự cố kết điều khiển cấu trúc của cơ thể đa bào : hình dạng, độ cứng, và sự sắp xếp của các kiểu tế bào khác nhau. Những mối nối giữa các tế bào thiết lập những con đường giao lưu thông tin, cho phép chúng trao đổi tín hiệu để điều phối hành vi của chúng và điều hòa các kiểu biểu hiện gen. Sự bám vào các tế bào khác và chất nền ngoại bào kiểm soát sự định hướng của mỗi cấu trúc nội bào. Sự tạo ra và ngắt rời các chỗ bám và sự tạo mẫu của chất nền điều khiển con đường các tế bào di chuyển trong cơ thể, hướng dẫn chúng trong tăng trưởng, phát triển cơ thể và tự hồi phục. Như vậy, bộ máy của các mối nối tế bào, các cơ chế cố kết tế bào và chất nền ngoại bào có ý nghĩa then chốt đối với mỗi diện mạo tổ chức, chức năng, và biến động các cấu trúc đa bào. Các tế bào có thể kết hợp hàng triệu, hàng tỉ chúng lại với nhau để hình thành cấu trúc to lớn, chắc chắn và ổn định như con voi hay cây cổ thụ cao trăm mét. Các sinh vật đa bào kích thước lớn như vậy thể hiện một kỳ công kiến trúc đáng kinh ngạc nhất, mà trong chiến lược xây dựng căn bản có sự tham gia của ECM và các gắn kết tế bào-tế bào (cell-cell adhesions) nối chúng lại với nhau. Hơn thế nữa, các cơ chế này còn giúp các tế bào chống lại các tác động căng thẳng (stresses) có thể được truyền xuyên cấu trúc đa bào. Một là, nhờ sức bền của chất nền ngoại bào, một mạng lưới phức tạp của các protein và các mạch polysaccharide mà tế bào tiết ra. Hai là, nhờ vào sức bền của khung sườn bên trong tế bào và vào các gắn kết nối các khung sườn của các tế bào kế cận với nhau. Các mô thực vật có riêng sức bền đến các vách tế bào bao quanh mỗi tế bào. Trong các tế bào động vật, cả hai loại cấu trúc được sử dụng, nhưng mức độ tùy loại mô. IV. SỰ VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT ĐI VÀO VÀ RA KHỎI TẾ BÀO Tế bào là một hệ thống hở thường xuyên phải thu nhận năng lượng và vật liệu từ môi trường bên ngoài cho các hoạt động sống liên tục của mình. Chức năng quan trọng hàng đầu của màng tế bào là điều hoà sự qua lại của các chất giữa trong và ngoài tế bào. Nó là vật cản có chọn lọc và định hướng thực hiện chức năng chuyên biệt đó. Sự qua lại các chất thực hiện bằng các cách chủ yếu : - Sự vận chuyển thụ động gồm quá trình như khuếch tán, thẩm thấu; qua trung gian các protein gồm kênh protein (channel) và transporter (protein vận chuyển). Hai quá trình sau được là thụ động, vì tuy nhờ các protein nhưng các phân tử di chuyển theo hướng từ chỗ nồng độ cao về phía thấp. - Sự vận chuyển tích cực đòi hỏi cung cấp năng lượng để các phân tử di chuyển ngược thang nồng độ : từ thấp lên cao. 1. Khả năng một số chất qua lại màng tế bào 2. Sự khuếch tán và thẩm thấu (osmosis) Khuếch tán là hiện tượng các phân tử của một chất di chuyển từ vùng có nồng độ cao hơn đến chỗ có nồng độ thấp hơn của chất đó. Hiện tượng khuếch tán xảy ra khi các chất ở trạng thái lỏng hoặc khí. Quá trình khuếch tán xảy ra một cách tự động và nhiều chất di chuyển vào và ra khỏi tế bào chỉ nhờ khuếch tán đơn giản. Tốc độ khuếch tán phụ thuộc kích thước, hình dạng của phân tử, vào điện tích của chúng và nhiệt độ. Sự thẩm thấu (osmosis) Màng tế bào là vật cản duy trì trật tự hóa học trong tế bào; sự qua lại màng cần năng lượng tự do. Màng thấm có chọn lọc hay bán thấm khi các phân tử chất này qua được mà phân tử khác thì không . Sự di chuyển của một dung môi ((nước) qua màng thấm chọn lọc từ chỗ có nồng độ chất cao hơn gọi là sự thẩm thấu (osmosis). Nước sẽ di chuyển từ chỗ nồng độ thấm thấu thấp vào chỗ có nồng độ cao hơn. Nồng độ thẩm thấu phụ thuộc tổng các phần tử hoà tan trong một đơn vị thể tích. Nước di chuyển qua màng bán thấm về phía có nồng độ dung dịch cao hơn do áp suất thẩm thấu. Màng sinh học có tính bán thấm nên sự di chuyển nước qua nó cũng theo qui luật thẩm thấu. Khuếch tán và thẩm thấu rất căn bản cho sự sống của tế bào. Dung dịch đẳng trương Dung dịch ưu trương Dung dịch nhược trương Nếu tế bào rơi vào môi trường có nồng độ thẩm thấu cao hơn, được gọi là dung dịch ưu trương (hypertonic), nước trong tế bào sẽ đi ra ngoài làm tế bào co lại. Trong dung dịch nhược trương (hypotonic), có nồng độ thẩm thấu thấp hơn tế bào, nước sẽ vào trong tế bào làm căng ra. Dung dịch đẳng trương (isotonic) có nồng độ thẩm thấu bằng với nồng độ tế bào thì tế bào không biến dạng. Ví dụ, hồng cầu của máu trong các dung dịch có áp suất thẩm thấu khác nhau sẽ có các biến dạng tương ứng (hình 4.14). Môi trường sống của nhiều tế bào, nhất là dịch cơ thể, thường đẳng trương. 3. Sự vận chuyển qua trung gian các protein tải Do bên trong có tính kỵ nước, lớp đôi lipid của các màng tế bào ngăn cản sự đi qua của hầu hết các chất phân cực. Chức năng vật cản đó cho phép tế bào duy trì các nồng độ chất tan trong bào tương của chúng khác với trong dịch ngoại bào và trong các ngăn kín nội bào. Tuy nhiên, để thu lợi từ vật cản đó, các tế bào đã tiến hóa tạo những con đường chuyển các phân tử đặc hiệu tan-trong nước và các ion xuyên qua màng của chúng để nội tiêu hóa (ingest) các chất dinh dưỡng căn bản, bài tiết phế thải trao đổi chất, và điều hòa các nồng độ ion nội bào. Các tế bào đã sử dụng các protein xuyên màng được chuyên hóa cho sự vận chuyển các ion vô cơ và các phân tử nhỏ tan trong nước đi xuyên qua lớp đôi lipid màng. Tầm quan trọng của sự vận chuyển màng được thể hiện ở số lượng lớn các gen mã hóa cho các protein vận chuyển, mà chúng đạt đến 15 – 30% của các protein màng ở tất cả các sinh vật. Một số tế bào có vú chuyên biệt dành đến 2/3 tổng tiêu thụ năng lượng trao đổi chất cho các quá trình vận chuyển màng. Sơ đồ mô tả các nguyên tắc chung của sự vận chuyển qua màng. Để vận chuyển các chất phân cực (glucose, amino acid) xuyên tấm lipid 2 lớp, các transporter (protein tải) hay mang (carrier) gắn với chúng và tải xuyên màng. Sự vận chuyển qua trung gian này, là sự vận chuyển qua trung gian protein tải (carrier-mediated transport). Hai nhóm chủ yếu các protein màng làm trung gian : – Các transporter di chuyển các phân tử đặc hiệu xuyên các màng và chúng có thể tích cực hay thụ động. Một transporter thay đổi giữa hai cấu hình, sao cho điểm gắn chất tan được sử dụng liên tiếp ở một phía lớp đôi và sau đó ở phía khác. – Các kênh (channels) tạo thành khe hẹp ưa nước (hydrophilic) cho sự di chuyển thụ động, mà qua đó chất tan có thể khuếch tán, trước tiên là các ion vô cơ nhỏ. Dòng chất tan đi qua các protein kênh thì luôn thụ động. Cả hai tạo ra các con đường protein liên tục xuyên lớp đôi lipid. Các nhân tố giúp cho các chất qua màng như các kênh và transporter (bơm) được gọi chung là permease (chất cho phép). a. Sự khuếch tán có chọn lọc hay giảm kháng (faciliated diffusion) . .Sự vận chuyển thụ động làm giảm thang nồng độ điện-hóa xảy ra tự phát, hoặc do sự khuếch tán đơn giản qua lớp đôi lipid hay khuếch tán giảm kháng qua các kênh hay các transporter thụ động. Trường hợp đơn giản nhất là khi có sự chênh lệch nồng độ của chất bên ngoài và bên trong tế bào, màng cho chất khuếch tán về phía có nồng độ thấp hơn. Các kênh của màng là những permease đơn giản nhất chúng mở cho các chất đi qua một cách chọn lọc nhưng thụ động : từ nồng độ cao về phía thấp. b. Sự vận chuyển tích cực Ngược lại với sự vận chuyển thụ động, sự vận chuyển tích cực (active transport) đòi hỏi đầu vào của năng lượng trao đổi chất và luôn nhờ trung gian transporter thu năng lượng để bơm các chất hòa tan ngược thang nồng độ điện-hóa. Do vậy, các transporter còn gọi là các bơm (pumps). Thang nồng độ điện-hóa kết hợp điện thế màng có thể hoạt động bổ sung làm gia tăng lực đẩy lên ion xuyên màng hoặc có thể tác động ngược cái này với cái kia. Trong vận chuyển tích cực, hoạt tính bơm của transporter là một chiều vì nó gắn chặt với nguồn năng lượng trao đổi chất, như thủy giải ATP, ánh sáng hay thang nồng độ ion Sự vận chuyển tích cực nhờ ATP bơm các chất ngược thang nồng độ Quá trình transporter chuyển các phân tử nhỏ tan xuyên lớp đôi lipid giống phản ứng enzyme-cơ chất, và ở nhiều chỗ transporter thể hiện giống các enzyme. Tuy nhiên, ngược với các phản ứng enzyme-cơ chất thông thường, transporter không biến đổi chất tan được chuyển mà thay vào đó phóng thích nó không tích điện về phía khác của màng. Mỗi kiểu transporter có một hay nhiều hơn các điểm gắn đặc hiệu cơ chất tan của nó. Nó chuyển chất tan xuyên lớp đôi lipid bằng các biến đổi cấu hình không gian thuận nghịch để phô ra theo cách trái ngược nhau điểm gắn-chất tan đầu tiên ở một phía của màng và sau đó ở phía kia. Sự vận chuyển này rất quan trọng nó giúp đưa vào tế bào các chất có kích thước lớn và không tan trong màng. Các bơm cũng vận chuyển các đơn vị cấu trúc trên hormone của các đại phân tử sinh học vào tế bào. Ví dụ điển hình là bơm Na - Kali. Bơm này giữ vai trò quan trọng trong nhiều quá trình trao đổi chất như duy trì dòng điện thần kinh, cơ và sự hút nước của rễ cây. Bôm Natri-Kali Bơm là một protein đặc hiệu ở màng sinh chất, sử dụng năng lượng ATP để đưa ion Na ra ngoài và bơm ion K vào trong tế bào (h.4.18). Điều đó tạo nên sự chênh lệch nồng độ ion ở hai phía của màng. Nồng độ ion K+ bên trong cao hơn 10 lần bên ngoài, còn nồng độ ion Na+ bên ngoài cao hơn bên trong khoảng 10-15 lần. Do đó giữa hai phía của màng hình thành điện thế là cơ sở để chuyển các xung thần kinh. Cơ chế tạo thang điện hóa (electrochemical gradient) này quan trọng đến mức một số tế bào (như tế bào thần kinh) sử dụng 70% tổng năng lượng trao đổi chất chỉ dành cho một hệ thống bơm này. Các transporter có thể kết hợp tính thấm thụ động với sự vận chuyển tích cực tạo những khác nhau lớn trong thành phần bào tương so với dịch ngoại bào hay dòng lỏng bên trong các bào quan. Bằng việc sản sinh ra các khác biệt nồng độ ion xuyên lớp đôi lipid, các màng tế bào có thể tích trữ năng lượng ở dạng thang nồng độ điện hóa, mà nó điều khiển các quá trình vận chuyển khác nhau, truyền tín hiệu điện trong các tế bào bị kích điện, và tạo ra phần lớn ATP của tế bào (trong ti thể, lục lạp, tế bào vi khuẩn). c. Sự đồng chuyển (cotransport) Sự đồng chuyển do các kênh phức tạp hơn, tuy vẫn chuyển thụ động, thường chuyển hai chất cùng lúc vào tế bào. Sự vận chuyển có phối hợp này rất quan trọng trong việc đưa glucose là nguồn năng lượng chủ yếu vào tế bào. Trong khi Na+ có nồng độ bên ngoài cao gấp 11 lần, nó tạo thuận tiện về áp suất thẩm thấu cho sự đi vào trong. Nhờ đó, chúng có thể cùng kéo glucose qua kênh vào tế bào. Như vậy, năng lượng tự do của Na+ được dùng để vượt thang nồng độ nhỏ bất lợi của glucose. Tốc độ vận chuyển Na+ và glucose qua màng quá lớn so với sự giải thích về chênh lệch nồng độ. Ngoài ra, giữa bên trong và ngoài tế bào còn có thang điện- hóa học (electrochemical gradient) do bên trong có nhiều ion điện âm, bên ngoài nhiều ion dương. Na+ di chuyển hướng vào điện âm bên trong tế bào Ví dụ : Một kiểu điều hòa sự ra vào các chất là sự hình thành các chất phức hợp của tế bào. Ví dụ: khi glucose vào tế bào nhanh, nó sẽ kết hợp với một chất khác tạo phức hợp chất mới. Nồng độ glucose tự do sẽ giảm để khỏi cản trở sự xâm nhập tiếp tục của glucose. 4. Nhập bào (endocytosis) và xuất bào (exocytosis) Trường hợp số lượng các chất lớn mà không qua màng được tế bào có quá trình thu nhận tích cực gọi là nhập bào, khi tế bào bao các chất vào một túi tách biệt với màng sinh chất. Các quá trình này đều phụ thuộc vào các protein chuyên biệt và chia làm hai loại: – Thực bào (phagocytosis): là quá trình bao các hạt hay vật rắn vào tế bào. Ví dụ, các bạch cầu trong máu bao các vật thể nhỏ và tiêu hoá. – Ẩm bào (pinocytosis) là quá trình bao các chất lỏng hay hạt nhỏ. Các giọt lỏng bám vào màng, màng lõm dần vào hình thành túi chứa chất lỏng. V. THÔNG TIN QUA MÀNG Sự giao lưu thông tin (communication) ở cấp độ tế bào có ý nghĩa sống còn đối với sự sống. Mối quan hệ tế bào-tế bào đặc biệt quan trọng ở các sinh vật đa bào. Hàng tỷ tế bào của cơ thể người và các động thực vật khác đã truyền thông tin lẫn nhau để thiết lập sự điều phối chính xác và hài hòa cho sự phát triển của cơ thể từ một hợp tử thành các mô, cơ quan khác nhau, hoạt động sống bình thường và sinh sản tạo thế hệ mới. Một trong những chức năng quan trọng của màng tế bào là tiếp nhận thông tin nhờ các cơ chế tinh vi, chính xác mà nhiều vấn đề còn chưa rõ. 1. Các chiến lược truyền thông tin ở sinh vật đa bào Sự truyền thông tin đặc biệt quan trọng và rất phức tạp ở các sinh vật đa bào. Chương trình phát triển cá thể ở các sinh vật này được thực hiện một cách hoàn hảo và chính xác cả trong không gian lẫn thời gian (đúng nơi, đúng lúc) một phần quan trọng là nhờ thông tin nội bào và giữa các tế bào. Ở động vật, các phân tử thông tin ngoại bào thực hiện mối quan hệ giữa các tế bào là những chất trung gian gồm 3 loại chủ yếu theo khoảng cách tác động : nội tiết (endocrine), cận tiết (paracrine) và tự tiết (autocrine). Figure 15-4 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Bốn dạng tín hiệu giữa các tế bào. (A) Tín hiệu phụ thuộc-tiếp xúc . (B) Sự phát tín hiệu cận tiết (C) Tín hiệu synap giữa các neuron. (D) Tín hiệu nội tiết :các hormone vào dòng máu phân bố khắp cơ thể. Bốn dạng tín hiệu giữa các tế bào. (A) Tín hiệu phụ thuộc-tiếp xúc (contact-dependent signaling). (B) Sự phát tín hiệu cận tiết (Paracrine signaling) (C) Tín hiệu synap giữa các neuron. (D) Tín hiệu nội tiết (Endocrine signaling) :các hormone vào dòng máu (bloodstream) phân bố khắp cơ thể. – Sự truyền tín hiệu nội tiết: do chất nội tiết tác động xa từ những tuyến chuyên biệt tiết ra như các hormone vào dòng máu hoặc dịch ngoại bào tác động đến các tế bào đích khác nhau phân tán trong cơ thể. – Sự truyền cận tiết: do chất cận tiết tác động đến các tế bào kế cận (xung quanh khoảng 1mm) bằng các chất thông điệp hóa học cục bộ (local chemical messagers). Sự vận chuyển chất dẫn truyền thần kinh từ neuron tới neuron (truyền qua sinap (synaptic transmission) là điểm tiếp xúc giữa các tế bào thần kinh.), từ neuron tới tế bào cơ (cảm ứng hoặc ức chế co cơ) xảy ra qua sự phát tín hiệu cận tiết. Nhiều yếu tố tăng trưởng điều hoà sự phát triển ở sinh vật đa bào cũng tác động ở phạm vi gần. – Sự truyền tín hiệu tự tiết: Trong sự phát tín hiệu tự tiết, tế bào đáp ứng với chất do chúng tiết ra gọi là chất tự tiết. Một số yế