Bài giảng Nguyên lý phương pháp chọn giống cây trồng - Chương 4: Thống kê sinh học ứng dụng trong chọn giống cây trồng

7/18/15 1 Chƣơng 4 THỐNG KÊ SINH HỌC ỨNG DỤNG TRONG CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG NỘI DUNG CỦA CHƢƠNG 1. Một số khái niệm 2. Tham số thống kê trong chọn giống cây trồng 3. Phƣơng sai kiểu hình, kiểu gen và môi trƣờng 4. Hệ số di truyền 5. Chỉ số chọn lọc 6. Khả năng kết hợp 7. Đa dạng di truyền 8. Tƣơng tác kiểu gen và môi trƣờng 4.1. MỘT SỐ KHÁI NIỆM  Tính trạng: là một đặc điểm biểu hiện của kiểu hình. Mỗi một kiểu gen điều khiển một số tính trạng, mỗi tính trạng do một hoặc một số gen điều khiển, về khía cạnh di truyền tính trạng là xác định bởi kiểu gen mặc dù vậy nó cũng bị ảnh hƣởng bởi các yếu tố môi trƣờng (Slavko Borojevic, 1990)  Kiểu hình: Những biểu hiện bên ngoài của một sinh vật, kiểu hình là các phần tự nhiên, tổng của các nguyên tử, phân tử, đại phân tử, tế bào, cấu trúc, trao đổi chất, sử dụng năng lƣơng, mô, cơ quan, phản xạ; bất kỳ đặc điểm nào quan sát đƣợc về cấu trúc, chức năng của một sinh vật sống đều là kiểu hình.  Kiểu gen: Là tổng các alen của một sinh vật (alen là các gen có thể khác nhau hoặc nhận biết khi thay đổi trên cặp nhiễm sắc thể) điều khiển biểu hiện ra kiểu hình có sự tác động của các yếu tố môi trƣờng. Môi trƣờng: là tất cả những yếu tố bên ngoài tƣơng tác với kiểu gen để biểu hiện ra kiểu hình. 4.2. THAM SỐ THỐNG KÊ SỬ DỤNG TRONG CGCT 4.2.1. Giá trị trung bình và phƣơng sai giá trị trung bình Hình 4.1. Đƣờng phân bố chuẩn về chiều cao cây của hai quần thể đậu tƣơng A và B có cùng giá trị trung bình chiều cao cây là 40cm, những phƣơng sai giá trị trung bình khác nhau    i n x NN xxx x 1...21            2 22 2 2 1 1... xx NN xxxxxx s i n     yyxx N yxCov ji 1 ),( Giá trị trung bình là tổng giá quan sát chia số quan sát Phƣơng sai là độ lệch bình phƣơng trung bình của các quan sát so với giá trị trung bình Hiệp phƣơng sai của hai quan sát x và y 4.2.2. Thành phần phƣơng sai và ý nghĩa ứng dụng trong chọn tạo giống Kết quả phân tích đƣợc tổng hợp trong bảng phân tích ANOVA, bảng bao gồm các tham số chủ yếu nhƣ: tổng bình phƣơng, bình phƣơng trung bình, bình phƣơng trung bình kỳ vọng, F - tính của các nguồn biến khác nhau nhƣ nguồn biến động giữa các giống hoặc dòng, nguồn biến động giữa các lần lặp lại, nguồn biến động giữa giống và môi trƣờng. Một bảng ANOVA đơn giản nhất của thí nghiệm so sánh giống nhƣ trình bày ở bảng 4.1. Bảng 4.1. Bảng phân tích phƣơng sai ANOVA thí nghiệm so sánh giống Nguồn biến Bậc tự do (df) Tổng bình phƣơng (SS) Bình phƣơng trung bình F-tính Giữa các giống t-1 SSV MSV Trong các giống (error) t(r-1) SSE MSE Tổng (Total ) tr-1 SSTO MSE MSV Ghi chú: SSV = tổng bình phƣơng của giống, SSE= tổng bình phƣơng sai số, MSV= bình phƣơng trung bình của giống, MSE = bình phƣơng trung bình sai số Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 2 Ví dụ sử dụng kết quả phân tích phƣơng sai trong đánh giá khả năng kết hợp của 14 giống lúa (4 giống thuộc loài phụ japonica, 4 giống thuộc loài phụ javanica và 6 giống thuộc loài phụ indica) lai dialen theo phƣơng pháp 4 của Griffing (1956) tạo ra 91 tổ hợp lai, đánh giá khả năng kết hợp (KNKH) chung (GCA) và KNKH riêng (SCA) về năng suất sinh vật học trình bày trong bảng 4.2. Nguồn biến động (Source) Bậc tự do (Degree of freedom) Tổng bình phƣơng (Sum of Squares) Bình phƣơng trung bình (Mean Squares) F - tính (F value) GCA 11 13.562,60 1.232,97 18,05** SCA 54 3.532,06 65,41 0,96ns Sai số (Error) (65) 68,30 Tổng (Total) 65 17.094,66 Bảng 4.2. Phân tích phƣơng sai của KNKH chung (GCA) và KNKH riêng (SCA) về năng suất sinh vật học theo Griffing (1956) Ghi chú : ** mức có ý nghĩa 1%, ns = không có ý nghĩa Kết quả cho phép biện luận các giống lúa nghiên cứu có KHKH chung cao ở mức có ý nghĩa 1%, nhƣng KNKH riêng ở mức không có ý nghĩa về năng suất sinh vật học. 4.2.3. Hệ số biến động (Coefficient of variation - cv) Hệ số biến động ký hiệu cv, cho nhận xét về mức độ tin cậy của kết quả thí nghiệm đƣợc tính bằng công thức sau: cv = 100x GM MSE Trong đó: MSE = bình phƣơng trung bình sai số GM = giá trị trung bình quan sát của toàn bộ thí nghiệm (K.A.Gomez, 1984). 4.2.4. Kiểm định sai khác nhỏ nhất có ý nghĩa (Least significant different test - LSD) Tham số thống kê LSD thƣờng đƣợc sử dụng để kiểm định sự sai khác giữa các giống thí nghiệm so với đối chứng, tính LSD thực hiện nhƣ sau: Bƣớc 1: Tính sai khác của trung bình giống i và j Xi Xjdij = - d Bƣớc 2: Tính giá trị LSD tại mức có ý nghĩa . LSD  = ( t ) (S ) Trong đó: S : d sai ố của giá trị trung bình, t giá trị t bảng tại mức có ý nghĩa  với n = mức tự do sai số Bƣớc 3: So sánh giá trị trung bình tính ở bƣớc 1 với giá trị LSD tính đƣợc ở bƣớc 2, khi dij > LSD0,05 ( = 0,05) cho phép khẳng định năng suất của giống i cao hơn giống j ở mức có ý nghĩa 5%, khi dij > LSD0,01 ( = 0,01 ) cho phép khẳng định năng suất của giống i cao hơn giống j ở mức có ý nghĩa cao 1%. d d 2 2s r r s22 Thí nghiệm theo phƣơng pháp khối ngẫu nhiên S đƣợc tính nhƣ sau: Trong đó: r là số lần lặp lại, S2 là sai số bình phƣơng trung bình trong phân tích phƣơng sai suy ra S = LSD = t Giống Năng suất (tấn/ha) DH32 6,72** IR56378 5,87* IR 53970 5,66ns IR50404 5,61ns IR51673 5,45ns CR203 (đối chứng) 5,54ns cv( % ) 3,438 LSD0,05 0,258 LSD0.01 0,354 Bảng 4.3. Năng suất của 6 giống lúa trong thí nghiệm so sánh giống ở vụ Xuân 1994 tại Gia Lâm, Hà Nội 4.3. PHƢƠNG SAI KIỂU HÌNH, KIỂU GEN VÀ MÔI TRƢỜNG  Phƣơng sai kiểu hình: là sự khác nhau về kiểu hình giữa các cá thể trong quần thể, phƣơng sai kiểu hình là do hai nguồn phƣơng sai kiểu gen và phƣơng sai môi trƣờng. Xác định các nguồn phƣơng sai cơ bản là cần thiết để đánh giá tiềm năng của quần thể tiến hóa và thích nghi với môi trƣờng không đồng nhất hoặc thay đổi.  Phƣơng sai kiểu gen: bao gồm một số thành phần là phƣơng sai hiệu ứng cộng (VA), phƣơng sai hiệu ứng trội (VD), phƣơng sai lấn át gen (VI) tạo ra tổng phƣơng sai di truyền (VG) kiểm soát tính trạng kiểu hình đặc thù.  Phƣơng sai môi trƣờng bao gồm: phƣơng sai môi trƣờng đặc thù (VEs), phƣơng sai môi trƣờng chung (VEg), tƣơng tác kiểu gen x môi trƣờng (VGxE) tạo ra tổng phƣơng sai môi trƣờng (VE) kiểm soát tính trạng kiểu hình đặc thù. Mối quan hệ phƣơng sai kiểu hình, kiểu gen và môi trƣờng đƣợc Falconer & Mackay (1996); Lynch & Walsh (1998), tóm tắt bằng phƣơng trình sau: VP = VG + VE Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 3 Phƣơng sai kiểu gen bao gồm ba thành phần là phƣơng sai hiệu ứng cộng (VA), phƣơng sai hiệu ứng trội (VD) và phƣơng sai lấn át gen (VI), do vậy VG đƣợc tính bằng phƣơng trình: VG = VA + VD + VI Phƣơng sai môi trƣờng thực tế bao gồm hai thành phần phƣơng sai của môi trƣờng (bao gồm cả môi trƣờng chung và đặc thù) VE và tƣơng tác kiểu gen và môi trƣờng VGE, nhƣ vậy phƣơng sai kiểu hình đƣợc tính đầy đủ bằng phƣơng trình: Vp = VA + VD + VI +VE + VGE Nguồn phƣơng sai kiểu gen là những yếu tố di truyền của bản thân tính trạng số lƣợng. Nếu gen biểu hiện hiệu ứng cộng thì giá trị kiểu gen thay đổi tăng hoặc giảm khi một trong những kiểu gen bị thay thế: 4.4. HỆ SỐ DI TRUYỀN 4.4.1. Khái niệm Khái niệm hệ số di truyền bắt nguồn từ sự cố gắng xác định sự sai khác thực tế giữa các cá thể do bản chất di truyền của các cá thể hay do tác động của môi trƣờng. Knight khái niệm “Hệ số di truyền là các thành phần phƣơng sai khác nhau của tập hợp các đặc tính di truyền kiểm soát tính trạng”, một số tác giả khác đƣa ra khái niệm nhƣ sau: Hệ số di truyền là đại lƣợng thống kê đặc trƣng cho mức độ di truyền của tính trạng số lƣợng. Đƣợc định nghĩa bằng tỉ lệ giữa phƣơng sai di truyền (VG) tham số đặc trƣng cho sự khác biệt về kiểu gen giữa các cá thể trong quần thể và phƣơng sai kiểu hình (Vp) của tính trạng chọn. Hệ số di truyền theo nghĩa rộng (board sense) hoặc xác định mức độ di truyền (Falconer, 1981) là tỉ lệ giữa phƣơng sai kiểu gen (VG) và phƣơng sai kiểu hình (VP). Hệ số di truyền theo nghĩa rộng vì VG bao gồm nhiều phƣơng sai nhƣ hiệu ứng cộng, trội và lấn át gen, nhƣng không phải tất cả đều có ý nghĩa trong chọn lọc. Ví dụ trong trƣờng hợp trội hoàn toàn, kiểu hình của hai kiểu gen BB và Bb là hoàn toàn giống nhau. P G V V 2 2 2 P Gh   H = hoặc Nếu tính trạng biểu hiện do hiệu ứng cộng của hai alelle, thì mỗi alelle có đóng góp nhất định vào biểu hiện tính trạng. Trong trƣờng hợp nhƣ vậy hệ số di truyền có ý nghĩa cao trong chọn lọc tạo giống, mối quan hệ giữa phƣơng sai di truyền hiệu ứng cộng (VA) với phƣơng sai kiểu hình (VP) gọi là hệ số di truyền theo nghĩa hẹp (narow sense). P A V V 2 2 2 P Ah   H = hoặc Hệ số di truyền luôn luôn có giá trị từ 0 đến 1, H = 0 khi không có phƣơng sai kiểu gen (VG = 0) và H = 1 khi phƣơng sai kiểu gen bằng phƣơng sai môi trƣờng. Một quần thể đồng nhất nhƣ quần thể con lai F1, dòng tự phối, giống thuần cây tự thụ... khi đó VG = 0, do vậy: 0 0 22 2 2  pp g h   Ngƣợc lại, nếu biến dị tính trạng hoàn toàn do di truyền thì h2 = 1 Độ lớn của h2 là thƣớc đo mức độ biến dị di truyền của tính trạng định chọn, nếu h2 < 0,4 chứng tỏ tính trạng có biến dị di truyền thấp hiệu quả chọn lọc thấp, h2 có giá trị 0,4 - 0,6 mức độ biến dị di truyền trung bình, h2 có giá trị càng gần đến 1 thì hiệu quả chọn lọc càng cao. 4.5. CHỈ SỐ CHỌN LỌC Chỉ số chọn lọc là phƣơng pháp sử dụng để chọn đồng thời một số tính trạng mong muốn, theo thứ tự mức độ quan trọng của tính trạng và hiệp phƣơng sai của các tính trạng cần đánh giá, Ƣu điểm của chỉ số chọn lọc là cải tiến đồng thời một số tính trạng. Nếu các tính trạng là không ƣu tiên, cùng mức và không tƣơng quan chỉ số có thể tính bằng tổng các tính trạng và hệ số di truyền của chúng. iii xhxhI 2 2 21 2 1  Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 4 iii xhwxhwI 2 2 221 2 11  iii xhwfxhwfI 2 2 2221 2 111  Nếu các tính trạng cùng mức, không tƣơng quan và ƣu tiên khác nhau chỉ số tính theo hệ số di truyền và mức ƣu tiên (weight) của chúng Nếu tính trạng không cùng mức (không cùng đơn vị tính) phải chuyển hàm (f), ƣu tiên và có tƣơng quan Mục đích của chọn lọc là chọn lọc giá trị kiểu gen, nhƣng điều đó là không thể vì vậy giá trị kiểu hình đã đƣợc sử dụng. Nhƣ vậy, chọn lọc nhƣ thế nào để vector ƣu tiên (w) có tƣơng quan tối đa giữa kiểu hình và kiểu gen. 4.6. KHẢ NĂNG KẾT HỢP 4.6.1. Khái niệm Sprague và Tatum phân biệt hai loại khả năng kết hợp: khả năng kết hợp chung (GCA) và khả năng kết hợp riêng (SCA). GCA là khả năng của một bố mẹ tạo ra thế hệ con có năng suất nhất định khi lai với một số bố mẹ khác (năng suất trung bình của các tổ hợp). SCA là năng suất của một tổ hợp bố mẹ cụ thể và đƣợc biểu thị bằng độ lệch năng suất đƣợc dự đoán thông qua GCA. Slavko Borojevic khái niệm: KNKH tốt là khả năng của bố mẹ tạo ra con cái ƣu tú khi tổ hợp với bố mẹ khác, KNKH có thể xảy ra ở một số tính trạng hoặc toàn bộ các tính trạng. KNKH sử dụng trong lai tạo giống, phát triển giống mới hoặc tạo giống ƣu thế lai.  Khái niệm KNKH chung (GCA) là giá trị trung bình của bố mẹ (dòng) đánh giá trên cơ sở khi lai nó với các bố mẹ khác (các dòng khác).  Khái niệm KNKH riêng (SCA) là biểu hiện của một bố mẹ (X) khi lai với một bố mẹ khác (Y), giá trị trung bình của SCA có thể riêng rẽ với trung bình GCA của hai bố mẹ.  Vì vậy, giá trị trung bình của dòng X và Y đƣợc tính nhƣ sau: Mxy =GCAx + GCAy + SCAxy Khả năng kết hợp riêng (SCA) Sử dụng phương pháp lai dialen của Griffing. Các sơ đồ của Griffing Sơ đồ 1: Gồm cả lai thuận, lai nghịch và tự phối. i k 1 2 3 4 5 1 1x1 1x2 1x3 1x4 1x5 2 2x1 2x2 2x3 2x4 2x5 3 3x1 3x2 3x3 3x4 3x5 4 4x1 4x2 4x4 4x4 4x5 5 5x1 5x2 5x3 5x4 5x5 Số tổ hợp lai: N = n2 KNKHRik= KNKHRik: Khả năng kết hợp riêng của dòng i lai với dòng k n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai Xik và Xki: Tổng số đo của tổ hợp lai i x k và k x i Xi. và Xk.: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i và k với các dòng khác theo chiều thuận i xk x X.i và X.k: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i và k với các dòng theo chiều nghịch x i x k X..: Tổng số đo của tất cả các tổ hợp lai trong sơ đồ Xik +Xki 2 Xi. + X.i + Xk. + X.k 2n X.. n2 - + Sơ đồ 2: Lai một chiều kết hợp với tự phối. i k 1 2 3 4 5 1 1x1 2 2x1 2x2 3 3x1 3x2 3x3 4 4x1 4x2 4x4 4x4 5 5x1 5x2 5x3 5x4 5x5 Số tổ hợp lai: N = n(n+1) 2 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 5 KNKHRik= Xi.k - [(Xi+Xii) + (Xk + Xkk)] + X.. 1 n+ 2 2 (n+1)(n+ 2) KNKHRik: Khả năng kết hợp riêng của dòng i với dòng k n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai dialen Xi: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i với các dòng khác trong sơ đồ Xii: Tổng số đo năng suất của dòng i Xk: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng k với các dòng khác trong sơ đồ Xkk: Tổng số đo năng suất của dòng k Xik: Tổng số đo năng suất của tổ hợp lai i x k X..: Tổng số đo của tất cả các tổ hợp lai trong sơ đồ. Sơ đồ 3: Lai thuận nghịch không tự phối. i k 1 2 3 4 5 1 1x2 1x3 1x4 1x5 2 2x1 2x3 2x4 2x5 3 3x1 3x2 3x4 3x5 4 4x1 4x2 4x4 4x5 5 5x1 5x2 5x3 5x4 Số tổ hợp lai: N = n(n-1) Sơ đồ 4: Chỉ có lai 1 chiều, không có tự phối. i k 1 2 3 4 5 1 2 2x1 3 3x1 3x2 4 4x1 4x2 4x4 5 5x1 5x2 5x3 5x4 Số tổ hợp lai: N = n(n-1) 2 KNKHRik= Xik - (Xi + Xk) + X.. 1 n - 2 2 (n - 1)(n - 2) KNKHRik: Khả năng kết hợp riêng của dòng i với dòng k n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai dialen Xi: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i với các dòng khác trong sơ đồ Xk: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng k với các dòng khác trong sơ đồ Xik: Tổng số đo năng suất của tổ hợp lai i x k X..: Tổng số đo của tất cả các tổ hợp lai trong sơ đồ. 4.7. ĐA DẠNG DI TRUYỀN Một số phƣơng pháp phân tích đa dạng di truyền nguồn gen, vật liệu tạo giống, dòng và quần thể đã đƣợc nghiên cứu và sử dụng rộng rãi. Những phƣơng pháp này phụ thuộc vào số liệu phả hệ, số liệu hình thái, nông học, sinh hóa và gần đây là di truyền phân tử (trên cơ sở ADN). Để đảm bảo ƣớc lƣợng chính xác đa dạng di truyền các nhà khoa học đang cố gắng tập trung những vấn đề sau: i) Mẫu mục tiêu; ii)Sử dụng bộ số liệu đa dạng và nắm rõ những điểm mạnh và hạn chế của chúng; iii)Lựa chọn phƣơng pháp đánh giá khoảng cách di truyền, phƣơng pháp phân tích đám (clustering procedures), các phƣơng pháp đa chiều trong phân tích dự liệu; iv)Xác định mục tiêu của mối quan hệ di truyền. Phối hợp các phƣơng pháp và sử dụng đúng công cụ phân tích nhƣ phân tích phƣơng sai đa chiều (bootstrapping). 4.7.1. Định nghĩa về khoảng cách di truyền Khoảng cách di truyền là sự khác nhau giữa hai thực thể có thể mô tả bằng biến động các alen (Nei, 1973). Định nghĩa này đƣợc Nei (1987) hoàn chỉnh “Vùng gen khác nhau giữa các quần thể hoặc các loài đƣợc xác định bởi một số số lƣợng các alen gọi là xa cách di truyền”. Định nghĩa hoàn chỉnh hơn “Bất kỳ sự khác nhau di truyền đƣợc xác định ở mức chuỗi hoặc mức chuỗi alen giữa các cá thể, quần thể hoặc loài đều đƣợc gọi là khoảng cách di truyền” (Beaumont và cs., 1998). Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 6 4.7.2. Phƣơng pháp xác định khoảng cách và đồng hình di truyền Xác định khoảng cách di truyền bằng đƣờng tuyến tính hay khoảng cách Ơ-clit (Euclidean đƣợc sử dụng phổ biến nhất để ƣớc lƣợng khoảng cách di truyền giữa các thực thể (kiểu gen hoặc quần thể) bằng số liệu hình thái. Khoảng cách Ơ-clit giữa hai cá thể i và j, có giá trị quan sát trên các đặc điểm hình thái (p) biểu thị bằng các giá trị x1, x2, ..., xp và y1, y2,..., yp cho i và j, có thể tính bằng công thức sau: d (i,j) = [(x1 - y1) 2 + ( x2 – y2) 2 +(xp - yp) 2]1/2 Trên cơ sở số liệu thu đƣợc bằng đo đếm các tính trạng số lƣợng các dòng tự phối, Smith và cs. (1991) áp dụng công thức khác để tính khoảng cách di truyền nhƣ sau: d (i,j)= ∑[(T1(i) – T2(i)) 2/var T(i) ] 1/2 Trong đó T1 và T2 là giá trị của tính trạng thứ i của dòng thuần 1 và 2, và varT(i) là phƣơng sai của tính trạng thứ i trên toàn bộ các dòng thuần. 4.7.3. Phƣơng pháp xác định thông tin đa hình theo thuật toán an - go - rit (algorithm)    n i ip 1 21PIC Trong đó, PIC là thông tin đa hình; pi là tần suất của alen thứ i PIC cung cấp một sự đánh giá khả năng phân biệt của một locus đem vào tính toán không chỉ số alen đó biểu hiện mà còn về tần suất của alen đó. PIC có giá trị từ 0 (không đa hình) đến 1 (sự phân biệt rất cao, với nhiều alen có tần suất ngang bằng nhau). Ví dụ marker dò tìm 5 alen, nhƣng chỉ có 1 alen có tần suất cao (tần suất = 0,9) (J. S. C. Smith và cs. ,1997). 4.8. TƢƠNG TÁC KIỂU GEN VÀ MÔI TRƢỜNG Đánh giá sự ổn định của kiểu hình qua các môi trƣờng bằng phƣơng sai kiểu hình (2P), giá trị này gồm các giá trị thành phần là phƣơng sai kiểu gen (2G ), phƣơng sai môi trƣờng ( 2 E ) và tƣơng tác kiểu gen và môi trƣờng (2GE), đƣợc biểu hiện bằng phƣơng trình sau: 2P =  2 G +  2 E +  2 GE Nếu thí nghiệm năng suất đƣợc đánh giá ở nhiều điều kiện môi trƣờng (lặp lại theo không gian và thời gian) thì phân tích phƣơng bằng mô hình thống kê: Yij =  + gi + mj + (gm)ij + eij Trong đó: Yij= Giá trị kiểu hình (năng suất chẳng hạn) của kiểu gen thứ i trong môi trƣờng thứ j;  = trung bình của tất cả kiểu gen trong tất cả môi trƣờng; gi= hiệu ứng của kiểu gen thứ i; mj = hiệu ứng của môi trƣờng thứ j; (gm)ij = tƣơng tác của kiểu gen thứ i và môi trƣờng thứ j; eij = sai số gắn với kiểu gen i và môi trƣờng j. Bảng 4.24. Bảng phân tích phƣơng sai (mô hình ngẫu nhiên) cho thí nghiệm lặp lại ở nhiều điểm và nhiều năm. Nguồn biến động Độ tự do Bình phƣơng trung bình Bình phƣơng trung bình kỳ vọng Năm y - 1 - Điểm l - 1 - Lặp lại/Đ/N ly(r - 1) - Năm x Điểm (y - 1 ) (l -1) - KG g - 1 MS5  2e + r2gyl + rl2gy + ry2gl + rly2g KG x N (y - 1) (g - 1) MS4  2e + r2gyl + rl2gy KG x Đ (l - 1) (g - 1) MS3  2e + r2gyl + ry2gl KG x N x Đ (g - 1) (y - 1) (l - 1) MS2  2e + r2gyl Sai số yl (g - 1) (r - 1) MS1  2e Ghi chú: r = lần lặp lại; g = kiểu gen; y = số năm (mùa vụ); l = số điểm Để xác định tính ổn định thông qua các tham số thống kê nhiều nhà nghiên cứu đã dùng phƣơng pháp phân tích hồi quy (Finlay & Wilkinson, 1963; Eberhart & Russel,1966). Hiệu số giữa giá trị trung bình về năng suất (hay bất kỳ một tính trạng nào khác) của các kiểu gen ở mỗi môi trƣờng so với giá trị trung bình chung đƣợc gọi là chỉ số môi trƣờng. Năng suất của mỗi kiểu gen đƣợc hồi quy với chỉ số môi trƣờng tƣơng ứng để đánh giá phản ứng của các kiểu gen với môi trƣờng thay đổi và ƣớc lƣợng độ lệch so với đƣờng hồi quy (Eberhart & Russel, 1966). Một kiểu gen mong muốn là kiểu gen có năng suất trung bình cao, hệ số hồi quy bằng 1 và độ lệch so với đƣờng hồi quy bằng 0. Mô hình thống kê: Yij =  + bi Ij + ij Trong đó:  = trung bình của tất cả kiểu gen trong tất cả môi trƣờng Yij= giá trị của kiểu gen thứ i trong môi trƣờng thứ j bi = hệ số hồi quy của giống thứ i với chỉ số môi trƣờng Ij= chỉ số môi trƣờng Hệ số hồi quy đƣợc xác định theo công thức sau:    j j j jiji IIYb 2/ Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 7 Độ lệch so với đƣờng hồi quy i: rg S e j ij d 2 2 2 2       Trong đó                           222.22 // jj j ij j iij j ij IIYlYY ijke ijke Mô hình đánh giá ổn định và thích nghi theo Eberhart & Russell (1966) trên cơ sở mô hình hồi quy: Yijk =β0ij + βlij Ik +ijk + Trong đó: Yijk trung bình của con lai giữa dòng i và j; β0ij là trung bình chung con lai giữa dòng i và j; βlij hệ số đƣờng hồi quy xác định phù hợp của con lai giữa dòng i và j, liên quan với phƣơng sai môi trƣờng; lk là chỉ số môi trƣờng; δijk đo độ lệch đƣờng hồi quy; và sai số trung bình. Bảng 4.25. Phân tích ổn định năng suất của 4 giống ngô rau (Ví dụ) Giống (Var.) Tổng độ lệch bình phƣơng (Deviations) Sai số chung (Pooled error) Tham số ổn định Prob S2di Ftn LVN8A 0,125 0,054 0,030 1,18 0,089 LVN8B 0,240 0,054 0,450 1,34 1,000* LVN23 0,375 0,054 1,097 1,18 1,000* SG22 1,569 0,054 1,386 2,02 1,000* Một giống đƣợc coi là ổn định qua các môi trƣờng nếu đảm bảo độ lệch của đƣờng hồi quy S2di là nhỏ dần đến 0 và P không đáng kể < 1,0 (không có dấu *). Nhƣ vậy, số liệu phân tích ổn định của giống ở bảng 4.25 chỉ có giống LVN8A là ổn định vì có S2di là nhỏ và P không đáng kể. Giống LVN23 và giống SG22 kém ổn định vì S2di và P lớn. Giống LVN8B có S2di là nhỏ nhƣng P lớn có thể kết luận giống này chỉ thích hợp trồng ở môi trƣờng thuận lợi mới cho năng suất cao. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/