Bài giảng Sinh học thực vật

Phần 5. Sinh học thực vật 1. Tổ chức cơ thể thực vật 2. Dinh dưỡng 3. Phát triển 1. Tổ chức cơ thể thực vật (cơ thể, cơ quan, mô và tế bào) Cơ thể thực vật gồm các cơ quan: rễ, thân, lá, hoa, trái, hột. Các loại mô 1. Mô phân sinh: ngọn (cấp 1), bên (cấp 2) 2. Mô nền: nhu mô, giao mô, cương mô, nội bì 3. Mô bì: biểu bì, chu bì 4. Mô mạch: libe (phloem), mô mộc (xylem) Tế bào thực vật 2. Dinh dưỡng thực vật 2.1. Hấp thu, vận chuyển nước và dinh dưỡng khoáng Hành trình của nước ● Dịch đất  bề mặt rễ (gradient áp suất) ● Bề mặt rễ  mạch mộc (di chuyển ngang) ● Đi lên trong mạch mộc (di chuyển đứng) Bề mặt rễ tới mạch mộc Dịch đất rất loãng, chứa nước & các ion khoáng hòa tan: NO3-, NH4+, K+, Ca2+… Nước qua màng theo cơ chế thụ động xuống khuynh độ (gradient) thế nước. Các phân tử nước khuếch tán theo cách riêng rẽ qua lớp đôi phospholipid hay theo hàng qua aquaporin qua các màng tế bào thực vật . Đi lên trong mạch mộc: sức đẩy của rễ (yếu: tiết nước giọt vào sáng sớm), lực hút từ lá (rất mạnh) Các cơ chế vận chuyển ion qua màng Khuếch tán dễ: xuống gradient điện hóa (không cần ATP) Vận chuyển hoạt động: ngược gradient điện hóa (bơm), cần ATP (ATPase). Cả hai: nhanh & có mức bão hòa 2.2. Hấp thu và vận chuyển chất khoáng Vận chuyển hoạt động cấp hai Cùng với con đường tế bào, lực kéo cột nước quan trọng khi ion đã vào dịch mộc. 2.3. Đồng hóa khoáng 16 nguyên tố thiết yếu cho thực vật bậc cao (13 nguyên tố khoáng): - 9 đa lượng: S, P, Mg, Ca, K, N, O, C, H - 7 vi lượng: Mo, Cu, Zn, Mn, Fe, B, Cl Vai trò của nguyên tố khoáng đa lượng: * Tạo chất hữu cơ * Tạo  cho tế bào * Hoạt hóa enzyme (vai trò vi lượng) Vai trò của nguyên tố khoáng vi lượng: * Hoạt hóa enzyme Thí dụ về đồng hóa đạm (3 giai đoạn): • Sự khử nitrat (thường ở rễ) NO3-  NO2- (nitrit)  NH3 (amonia) • Tổng hợp acid amin: cố định NH3 trên acid -cetonic (Krebs) • Tổng hợp protein trên ribosome của tế bào chất, ti thể & lục lạp. Thực vật bậc cao, nói chung, dùng đạm khoáng (nitrat hay amonium), dù có thể đồng hóa đạm hữu cơ (cây tầm gởi, cây họ Đậu, cây bắt ruồi). 2.4. Quang hợp = đồng hóa CO2 thành đường dưới ánh sáng, và phóng thích O2 từ nước. 2 giai đoạn - “Sáng” (trên màng thylakoid): tạo NADPH và ATP - “Tối” (trong stroma): đồng hóa CO2  glucid Giai đoạn sáng Sắc tố quang hợp: dlt a & các sắc tố phụ: dlt b, carotenoid… tập trung trong các quang hệ (PS). Chu trình Calvin Đặc tính kép của Rubisco Rubisco: • carboxyl hóa RuBP (quang hợp) • oxygen hóa RuBP (quang hô hấp): khi nhiệt độ cao dẫn tới sự thiếu CO2 trong tế bào. Quang hô hấp làm mất CO2 được cố định (bởi chu trình Calvin), nhưng có thể có vai trò bảo vệ bộ máy quang hợp. Nhiều thực vật tránh quang hô hấp bằng cách tập trung CO2 trong tế bào: • Cyanobacteria và tảo: nhờ các protein bơm HCO3- • Cây C4 (mía, bắp, cỏ dại…) & CAM (họ Crassulaceae và cây mọng nước nơi khô hạn): nhờ PEPC cố định CO2 thành các acid C4. Quang hợp ở cây C4: 2 lần cố định CO2 tách biệt theo không gian Quang hợp ở cây CAM: 2 lần cố định CO2 tách biệt theo thời gian Chuyển vị sucrose trong libe theo cơ chế dòng khối 2.5. Hô hấp tế bào (ba giai đoạn) Chức năng kép: * Sản xuất năng lượng (ATP, NADH) * Tạo tiền chất cho các sinh tổng hợp Đặc tính của ti thể thực vật (2 con đường đặc biệt) (1) kháng rotenon (chất giết côn trùng / cá) nhờ các dehydrogenase (D, D’) kháng rotenon. (2) kháng cyanid nhờ một oxidase (O) kháng cyanid 3. Phát triển 3.1. Các biểu hiện Phát triển: những thay đổi để hoàn thành chu trình phát triển = tăng trưởng + phân hóa Tăng trưởng: phân chia (trong mô phân sinh) + kéo dài (ở vùng dưới MPS ngọn) Phân hóa: tạo các tế bào chuyên biệt (chỉ xảy ra trong giai đoạn kéo dài tế bào) Chu kỳ (phân chia) tế bào = interphase + phase M • Interphase = G1, S và G2 • Phase M = phân nhân + phân bào Phân nhân: cũng qua bốn phase (chú ý MTOC) Phân bào : phân chia tế bào chất (rất khác ở thực vật) Đặc điểm của sự tăng trưởng: không hoàn nghịch (theo đường cong hình chữ S). Lá tích tụ tinh bột (tăng TLK) dưới ánh sáng không phải là hiện tượng tăng trưởng. Rễ (nhánh & bất định) có nguồn gốc nội sinh (từ vùng gần tầng phát sinh libe-mộc). 3.2. Phát sinh hình thái (tế bào, mô, cơ quan) Chồi có nguồn gốc ngoại sinh (từ vùng bên của mô phân sinh ngọn chồi) Phát triển phôi ▪ Phôi hợp tử (trong hột) ▪ Phôi thể hệ (phôi soma, nuôi cấy tế bào cơ thể) ▪ Phôi giao tử (n): nuôi cấy hạt phấn hay noãn 3.3. Hormone tăng trưởng thực vật Chất hữu cơ do tế bào tạo tại một nơi, di chuyển tới mô đích để gây phản ứng sinh lý ở nồng độ rất thấp. Nơi sản xuất: auxin từ ngọn, cytokinin từ rễ… (không rõ như ở động vật với tuyến nội tiết) Phân biệt: • Hormone tăng trưởng thực vật: AIA (auxin)… • Hormone ra hoa (florigen): protein FT • Chất điều hòa tăng trưởng thực vật: AIA, 2,4-D… Vai trò sinh lý của hormone thực vật • Auxin: phân chia tế bào, kéo dài tế bào, tạo rễ, hướng động, ưu tính ngọn • Giberelin: kéo dài tế bào, nảy mầm • Cytokinin: phân chia tế bào, tạo chồi, cản lão suy • Acid abcisic: đóng khí khẩu, cản tăng trưởng, cản nảy mầm, tích lũy chất dự trữ trong hột • Etilen: rụng, chín trái 3.4. Quang hướng động Dieäp tieâu Auxin phân phối không đều ở ngọn, di chuyển xuống và kích thích kéo dài. 3.5. Địa hướng động Trọng lực  thể nặng (bột lạp) tác động lên màng tế bào chóp rễ  hoạt hóa protein vận chuyển auxin  hiệu ứng cản của auxin ở mặt dưới rễ. Chú ý tác động của auxin trên sự kéo dài tế bào (tác động của hormone thực vật thay đổi theo nồng độ và mô đích) 3.6. Ưu tính ngọn = cản tăng trưởng chồi nách bởi chồi ngọn (kiểm soát hình dáng thực vật). Thí nghiệm kinh điển chứng minh vai trò của auxin Giải thích (1) Mô hình cytokinin từ rễ: Auxin từ ngọn cản nhưng cytokinin từ rễ kích thích chồi nách. (2) Mô hình cytokinin ở nốt gần nụ nách • Ở nốt, auxin cản biểu hiện gene tổng hợp cytokinin nhưng giúp biểu hiện gene phân hủy cytokinin . • Cắt ngọn (loại nguồn AIA)  nụ nách tăng trưởng  MPS nụ nách bắt đầu sản xuất auxin … (3) Strigoloactone từ rễ đàn áp nụ nách (giống AIA từ ngọn chồi). 3.7. Sự nảy mầm của hột 3.8. Sự ra hoa Hai giai đoạn: • Tượng hoa (tạo nụ hoa) • Tăng trưởng & nở hoa Nụ có thể ngủ (nụ hoa Lilas cuối hè chỉ nở vào xuân, khi đã qua đông) Các yếu tố của sự ra hoa: • Tuổi, loài... (nội sinh) • Dinh dưỡng: không quá cao, cũng không quá thấp (tỉa cành); C/N cao. • Nhiệt độ và quang kỳ Thọ hàn (Lyssenko 1928): Đặt hột thứ mùa đông ở 1-20C, 1 tháng, gieo vào mùa xuân  ra hoa như thứ mùa xuân. Nhiệt độ Quang kỳ = xen kẽ sáng / tối trong ngày Trong thiên nhiên, CND thường ra hoa vào mùa hè, CNN: mùa thu. Thí nghiệm của Garner & Allard (1920): • Cây thuốc lá Maryland Mammoth ra hoa vào mùa thu • Trong nhà kính, cây ra hoa khi ngày dưới 13-14 h → Maryland Mammoth là CNN Phân biệt CNN, CND, CBĐ dựa vào giai đoạn sáng tới hạn (C) Yêu cầu quang kỳ cảm ứng - Số chu kỳ (Xanthium cần 1 NN, Jusquiame cần 2-3 ND) - Cường độ sáng: rất thấp (5-10 lx) - Giai đoạn tối liên tục: gián đoạn đêm (400 lx, 2 phút) đảo ngược phản ứng ra hoa. Quan điểm “florigen” (Chailakhyan, 1936) Xanthium: đặt 1 lá trong NN, cả cây ra hoa  ra hoa do hormone ra hoa Florigen = giberelin + anthesin Gần đây: protein FT được xem là florigen (Arabidopsis thaliana) R 660 nm FR  730 nm Ban ngày: R/FR = 1,19  tác động giống R Hệ thống phytochrome