Đặc điểm tiến hóa vùng đầu, mặt, răng

ổi hình thể của bộ răng người từ Homo sapiens sớm đang tiếp tục diễn ra và đây là những bằng chứng vi tiến hoá ở loài người hiện nay. Các đặc điểm trên là những đặc điểm có đặc trưng chủng tộc, vì vậy, sẽ được đề cập sâu hơn trong chương sau. CHIMPANZEE NGƯỜI GORILLA Hình 5-97. Răng hàm dưới vĩnh viễn I của người, gorilla và chimpanzee 1.2.4. Sự khác biệt giới tính Ở bộ răng người, tình trạng lưỡng hình giới tính hay sự khác biệt giới tính (sexual dimorphism) ít thể hiện. Ở nữ, sự khác biệt về kích thước giữa các răng cửa giữa và bên hàm trên thường lớn hơn, răng nanh hẹp hơn và nhọn hơn, kích thước 6 Phần thứ năm: Bộ răng trong bối cảnh sinh học/ Giải phẫu tiến hoá răng và hệ thống nhai/ Giải phẫu tiến hoá răng ngoài trong của các răng sau tương đối hẹp hơn (2). Ngoài ra, ở trẻ em gái, các răng có khuynh hướng calci hóa và mọc sớm hơn (3). Lưỡng hình giới tính được lưu ý nhiều hơn ở các hóa thạch Hominids, Homo như Australopithecus, Pithecanthropus.và ở các vượn nhân hình. Sự khác biệt giới tính thể hiện ở cả sọ (kích thước, mức độ nổi rõ của các mào xương cho cơ bám) lẫn ở răng (kích thước của hàm, mức độ lớn và nhô của răng nanh). Điều này thể hiện phần nào vai trò của mỗi giống (con đực, con cái) trong cuộc sống bầy đoàn và của bộ răng trong chức năng làm công cụ và vũ khí. 1.3. Về số lượng răng Tổng số răng ở người là 52, trong đó có 20 răng sữa và 32 răng vĩnh viễn; ở bộ răng vĩnh viễn có 20 răng thay thế răng sữa. Khác với nhiều động vật có vú khác (bọn ăn thịt, bọn móng guốc: chó, ngựa), các răng tiền hàm thứ nhất (trong số bốn răng tiền hàm vĩnh viễn) không thay thế răng sữa trước đó. So với công thức răng của động vật có vú tiêu biểu, bộ răng người đã mất bốn răng cửa ở mỗi bộ răng và tám răng cối nhỏ ở bộ răng vĩnh viễn. Các răng cối sữa tương ứng cũng có thể mất hoặc tuần tự, các răng cối lớn”vĩnh viễn” thứ nhất và thứ hai có thể đại diện cho các răng cối “sữa”đã mất răng vĩnh viễn thay thế của chúng, trong trường hợp đó, tám răng cối lớn vĩnh viễn bị mất ở phía sau bộ răng. Có bằng chứng gợi ý rằng các đơn vị tiếp sau sẽ bị mất ở bộ răng người là các răng cửa bên hàm trên, các răng cối nhỏ thứ hai hàm dưới (để lại răng cối sữa thứ hai không có răng thay thế), và các răng cối lớn thứ ba. Bolk cho rằng quá trình đó sẽ dẫn đến hình thành loài “homo futurus” với công thức răng I1/2 C1/1 P2/1 M2/2 (hình 5-98). Các răng ngoài số lượng bình thường được gọi là răng dư (supernumerary teeth). Có thể chia chúng thành hai loại: ­ Loại có hình dạng bất thường, thường là hình chêm (peg-shape), nếu mọc giữa hai răng cửa giữa trên, được gọi là “răng kẹ (kẽ) giữa” (mesiodens); hoặc thân răng có dạng một gờ bao xung quanh một trũng trung tâm, 2 Nghiên cứu trên người Việt trưởng thành cho thấy cung xương ổ răng và cung răng nam lớn hơn nữ có ý nghĩa thống kê, nhất là ở mức các răng nanh (Hoàng Tử Hùng, Huỳnh Kim Khang: Hình thái cung răng hàm trên ở người Việt, Kết quả bước đầu nghiên cứu một số chỉ tiêu sinh học người Việt Nam: 117 – 122; Hoàng Tử Hùng, Trần Mỹ Thuý, Dương Thị Thanh Bình: Hình thái cung xương ổ răng người Việt, Kết quả bước đầu nghiên cứu một số chỉ tiêu sinh học người Việt Nam: 122 – 126, NXB Y Học, Hà nội, 1996. 3 Sự khác biệt giới tính về kích thước ở trẻ em nam và nữ cũng đã xuất hiện từ khá sớm trên trẻ 3 tuổi qua các nghiên cứu trên phim sọ nghiêng, đo đạc đầu mặt trực tiếp và trên mẫu hàm (Ngô Thị Quỳnh Lan, Hoàng Tử Hùng, Hình thái học, tập 8, số 2: 40 –43, 1998; Trần Thuý Nga, Hoàng Tử Hùng, Hình thái học, tập 8, số 2: 66 –77, 1998) 7 Phần thứ năm: Bộ răng trong bối cảnh sinh học/ Giải phẫu tiến hoá răng và hệ thống nhai/ Giải phẫu tiến hoá răng thường thấy ở vùng răng cửa hàm trên hay dọc theo vùng các răng cối lớn vĩnh viễn: răng bên (paramolar teeth). ­ Loại có hình dạng bình thường (đôi khi được gọi là răng thêm (supplemental teeth). Loại này thường thấy nhất ở vùng răng cối nhỏ và phía sau răng cối lớn vĩnh viễn thứ ba, trở thành răng cối lớn thứ tư nằm ngay ngắn trên cung răng. Răng dư có hình dạng bình thường thường được giải thích là thể hiện của sự thoái triển về tiến hóa (thoái hoá) (evolutionary recession) về phía bộ răng đầy đủ của động vật có vú. Ở những trường hợp khe hở vòm miệng có liên quan đến cung xương ổ răng đôi khi thấy các răng dư ở một hoặc hai bên khe hở. Sự gấp đôi răng nanh hiếm gặp nhưng đã được mô tả ở người và những linh trưởng khác. Hình 5-98. “homo futurus”. Công thức răng I1/2 C1/1 P2/1 M2/2 (Theo Bolk) 1.4. Yếu tố chức năng 1.4.1 Hình thể răng và chức năng nhai Thường thì hình thể của răng liên quan mật thiết với chức năng, ở đây, chức năng của răng là việc sử dụng răng trong ăn nhai. Chế độ ăn của khỉ Tân lục địa, khỉ Cựu lục địa và vượn nhân hình bao gồm chủ yếu là trái cây và những dạng rau cỏ khác. Những động vật này thường không phải là loài ăn thịt và chắc chắn không có sự thay đổi về chế độ ăn, ngay cả ở các Hominids. Khó mà thấy được sự chuyên hoá răng cối lớn đặc trưng ở khỉ Cựu lục địa theo một chế độ ăn đặc trưng nào đó so với khỉ Tân lục địa hay vượn nhân hình (mà bọn này vốn có cấu trúc thân răng cối lớn nguyên thủy hơn). Hơn nữa ở bộ răng Hominid và Homo, mặt nhai của các răng cối lớn nhanh chóng bị mòn phẳng và mất tất cả các múi. Vì thế khó mà thấy được ý nghĩa đích thực nào về chức năng nhai khi liên hệ với hình dạng các múi. Tuy nhiên có thể mối liên hệ giữa các múi và trũng ở răng cối lớn hàm trên và hàm dưới quan 8 Phần thứ năm: Bộ răng trong bối cảnh sinh học/ Giải phẫu tiến hoá răng và hệ thống nhai/ Giải phẫu tiến hoá răng trọng hơn trong việc thiết lập và duy trì tương quan cắn khớp giữa hai hàm trong quá trình tăng trưởng của mặt và trong việc quyết định loại hình mẫu vận động nhai được thiết lập bởi các cơ nhai. Do đó, loại ăn khớp răng gờ mào (lophodont) - rãnh của khớp cắn ở khỉ Cựu lục địa tạo ra một loại khớp cắn ổn định hơn, với hình mẫu vận động xác định hơn của khớp thái dương-hàm. Trong khi đó, bước đầu tiên trong sự xác định các vận động nhai thấy được ở cả khỉ Tân lục địa và vượn nhân hình, chính là sự tăng trưởng vượt trội và cơ chế khoá liên hàm của các răng nanh, nhưng điều này hoàn toàn không diễn ra ở người, hay nếu có thì đã bị mất trước khi sự chuyên hoá răng cối lớn diễn ra. Do đó có lẽ cấu trúc của các răng sau liên quan không chỉ với loại chế độ ăn mà còn tới hình mẫu của vận động hàm được thiết lập ở khớp thái dương-hàm do các cơ hàm dưới ảnh hưởng của các tương quan cắn khớp được thiết lập sớm trong sự phát triển. Ở người trưởng thành, khi những tương quan giữa các răng bị mất đi do mòn răng thì hình mẫu chức năng đã được thiết lập. 1.4.2. Thay đổi cấu trúc, tương quan răng-hàm và thói quen nhai Ở người, khoảng dành cho răng nanh vĩnh viễn tùy thuộc vào sự tăng trưởng chiều rộng của cung răng hơn là sự tăng trưởng chiều dài. Liên quan với sự giảm chiều dài xương ổ có sự mất dịch chuyển ra trước của các răng cối lớn vĩnh viễn. Ở vượn mặt dài (baboon), các răng cối lớn vĩnh viễn thay thế nhau ở dưới mỏm gò má (gờ chính) của hàm trên trong quá trình tăng trưởng của mặt (răng ở vị trí này chịu áp lực nhai lớn nhất). Ở heo, răng cối sữa cuối cùng và lần lượt mỗi răng trong ba răng cối lớn vĩnh viễn nằm bên dưới “gờ chính”. Răng cuối cùng ở vị tri này, răng cối lớn vĩnh viễn thứ ba, là răng lớn nhất và mạnh nhất trong các răng sau. Ở người hiện đại chỉ có răng cối sữa thứ hai và răng cối lớn vĩnh viễn thứ nhất lần lượt ở vị trí này. Việc không có sự dịch chuyển ra trước này liên quan đến sự giảm chiều dài trước-sau của cung xương ổ và có thể cũng liên quan đến sự tiêu giảm kích thước và thiếu răng cối lớn thứ ba hàm trên. Răng cối lớn thứ ba hàm dưới nhỏ hơn răng thứ nhất chỉ được thấy ở người hiện đại. Ngay cả ở bộ răng các Hominids và Homo, đôi khi nó là răng cối lớn hàm dưới lớn nhất tương tự như ở Orng-utan và Gorilla. Sự khác biệt về mức độ giảm của răng cối lớn thứ ba giữa hàm trên và hàm dưới có thể một phần do răng cối lớn hàm dưới có xu hướng cắn ra trước (phía gần) so với răng hàm trên và áp lực nhai tối đa rơi vào phần sau của hàm dưới lớn hơn hàm trên. Một đặc điểm của bộ răng người hiện đại là mặc dù kích thước gần-xa mặt nhai của các răng cối lớn hàm dưới giảm, chiều rộng của cành lên xương hàm dưới còn giảm nhiều hơn dẫn đến chiều rộng cành lên thường ít hơn tổng kích thước gần xa của các răng cối lớn hàm dưới. Điều này không thấy ở sọ các Hominids và Homo hay ở vượn nhân hình. Chỉ số chiều dài gần-xa của các răng cối lớn vĩnh viễn x100 / chiều rộng tối thiểu của cành lên cho thấy sự giảm hoạt động chức năng của các cơ nhai. 9 Phần thứ năm: Bộ răng trong bối cảnh sinh học/ Giải phẫu tiến hoá răng và hệ thống nhai/ Giải phẫu tiến hoá răng Răng người phát triển đẩy đủ sau khi mọc từ một đến ba năm. Có một số bằng chứng cho thấy sự phát triển chân răng người hiện đại chậm hơn ở một số Homo, nhưng vấn đề cần được nghiên cứu nhiều hơn. Ở bộ răng các Hominids và Homo, men bao bọc bờ cắn và mặt nhai của các răng bị mòn nhanh và nhiều trên răng vĩnh viễn ở người còn trẻ, làm lộ ngà. Ở răng người lớn tuổi ngà thứ cấp lấp đầy các sừng tuỷ và trần buồng tủy, răng bị mòn đến tận bờ nướu. Sự mòn quá mức của răng là kết quả của việc nhai quá nhiều, lực nhai mạnh và do tính chất thô của những thức ăn không được chuẩn bị và nấu chín có trong chế độ ăn của loài người trước đây. (Cần chú ý là ở loài ngựa, có sự tiếp tục tạo thành thân răng sau khi răng đã mọc và hoạt động chức năng và hiện tượng hình thành chân răng chậm, ở các hoá thạch tổ tiên của loài người, không có bằng chứng về việc này). Tuy nhiên loài người cuối cùng đã giải quyết được vấn đề không phải là bằng sự thay đổi về giải phẫu răng mà bằng cuộc đổi mới trong thói quen ăn. Điều đáng chú ý là mòn răng ít thấy ở các linh trưởng không-người hơn là ở người cổ. Chế độ ăn rau và trái cây của những động vật này ít gây phá hủy mô răng hơn là ở người cổ. 2. NHỮNG THAY ĐỔI VỀ TĂNG TRƯỞNG 2.1. Sự mọc răng và tăng trưởng của mặt Đặc điểm của bộ răng người là thời gian mọc của các răng cối lớn vĩnh viễn trải ra trong một thời gian dài (12 năm hay hơn). Điều này không chỉ là thời gian xuất hiện trong miệng của các răng mà còn ở chỗ tất cả các răng cối lớn vĩnh viễn có thân răng đã hình thành đầy đủ và sẵn sàng mọc 3 năm hoặc lâu hơn trước khi bắt đầu mọc thật sự. Sự trì hoãn này trong việc mọc răng cối lớn có liên quan tới sự tăng trưởng chậm theo chiều dài (chiều trước sau) của mặt người, sự tăng trưởng này lại liên quan tới sự tăng trưởng chậm của bộ xương nói chung (hoàn tất ở khoảng 20-25 tuổi). Việc răng đã sẵn sàng mọc ở thời điểm sớm hơn nhiều có thể gợi ý rằng ở những dạng tổ tiên, có sự trưởng thành của bộ xương sớm hơn ít nhất ba năm so với người hiện đại và sự phát triển răng là độc lập tương đối với sự tăng trưởng xương. Sự tăng trưởng của mặt người hiện đại vừa kéo dài hơn về mặt thời gian vừa ít hơn về lượng, đưa đến giảm chiều dài của mặt toàn bộ và giảm phần mang răng của mặt (nền xương ổ) và cả mỏm xương ổ của cả hai hàm. Việc giảm kích thước toàn bộ của mặt không chỉ phụ thuộc vào hệ thống nhai mà còn liên quan với những chức năng khác như chức năng của niêm mạc mũi. Sự giảm chiều dài xương ổ liên quan đến giảm kích thước răng, và có liên quan đến sự thay đổi hình dạng cung răng ở người. 2.2. Trình tự mọc răng Trình tự mọc răng rất thay đổi ở các loài động vật bộ linh trưởng: Ở Tarsius, một nguyên hầu, trình tự là M1M2I1I2CP1P2M3. Ở Aotus trivirgatus, một loài khỉ Tân lục địa, các răng cối nhỏ mọc trước răng nanh. 10 Phần thứ năm: Bộ răng trong bối cảnh sinh học/ Giải phẫu tiến hoá răng và hệ thống nhai/ Giải phẫu tiến hoá răng Ở Pygathrix, một giống khỉ Cựu lục địa, trình tự là M1M2I1I2M3P1P2C (tương tự như ở Lemurs là một nguyên hầu). Ở khỉ Colobus, một giống khỉ Cựu lục địa khác, là M1I1M2I2P1P2CM3; Ở vượn nhân hình, thứ tự mọc là M1I1I2M2P1P2CM3, Trong khi ở người, thường là M1I1I2(CP1P2)M2M3, mặc dù một số trường hợp răng cửa giữa có thể mọc trước răng cối lớn vĩnh viễn thứ nhất. Khuynh hướng thời điểm mọc của răng cối lớn thứ hai và thứ ba kéo dài liên quan đến thời gian cần thiết để mặt tăng trưởng. 3. NHỮNG THAY ĐỔI VỀ TƯƠNG QUAN ĐẦU-MẶT-RĂNG 3.1. Tương quan đầu-mặt Ở các động vật có vú không linh trưởng điển hình như chó, cừu, nhím, khối xương mặt nhô ra trước vùng sọ của đầu. Trong sự tiến hóa của linh trưởng, khối xương mặt dần dần trở nên lui về phía sau hơn cho đến ở người thì nó nằm dưới sọ não. Sự thay đổi này là kết quả của sự tăng kích thước của não và sọ não, kết hợp với sự gấp trục của nền sọ ở vùng tuyến yên. Sự thay đổi này có lẽ cũng liên quan với việc dần dần đạt t