Đề tài Các yếu tố và quá trình phát triển ở thực vật có hoa

t trần) thành thực vật cú hoa.“Không loài thực vật nào trước đó và sau này giống như chúng. Nguồn gốc của loài hoa này là chỡa khúa quan trọng trong việc tỡm ra nguồn gốc của cõy hạt kớn (những loài thực vật cú hoa)”, Andre Chanderbali - trường nhóm tác giả nghiên cứu và cũng là cộng tác của Bảo tàng lịch sử tự nhiờn Floria cho biết. Pam Soltis, đồng tác giả nghiên cứu và cũng là người phụ trách mảng phân loại phân tử và di truyền học tiến hóa tại bảo tàng Florida cho biết: mục tiờu của nghiờn cứu lần này là tỡm hiểu về cơ chế điều tiết nguyên bản hay chiều hướng biến đổi gen đó khiến lũai thực vật cú hoa xuất hiện lần đầu tiên trong cộng đồng thực vật cổ. 13 Thực vật có hoa là bước đột phá quan trọng của quá trỡnh tiến húa. Kết quả của bước đột phá này có lẽ chính là sự xuất hiện của khoảng 400.000 loài thực vật hạt kớn. Trước khi thực vật hạt kín xuất hiện, thực vật hạt trần đó thống trị thế giới thực vật cú hạt. Thực vật hạt trần cú cấu trỳc hỡnh nún chứ khụng phải dạng hoa. Chúng bao gồm thông, cọ sagu và cây bạch quả. Hóa thạch đầu tiên được tỡm thấy của thực vật hạt trần cú niờn đại khoảng 360 nghỡn năm. Một nghiên cứu mới đây đó làm sỏng tỏ thực vật cú hoa đó tiến húa từ hỡnh thỏi trung gian giữa thực vật hạt trần và thực vật hạt kín, sau đó mới phát triển đa dạng thành các loài thực vật có hoa mà chúng ta thấy ngày nay. Nghiên cứu so sánh cấu trúc gen của hai loài thực vật hạt kín có sự khác nhau lớn, để thấy được liệu sự khác nhau trong quá trỡnh tiến húa đó có tạo ra các loài thực vật hạt kín khác nhau hay không. Các nhà nghiên cứu đó khảo sỏt sự tuần hoàn gen của cõy Arabidopsis thaliana, một loài thực vật cú hoa nhỏ được sử dụng phổ biến như một mẫu vật trong nghiên cứu gen thực vật và cây lê tàu (Persea Americana), một giống cổ của thực vật hạt kín điển hỡnh. Hoa của cây lê tàu (Persea americana) mang nhiều đặc điểm của thực vật hạt kín(không hoa) thời cổ đại. Cánh hoa với màu sắc sặc sỡ và đài hoa màu xanh kết hợp thành một bộ phận. Một nghiên cứu gần đây được tiến hành bởi các nhà nghiên cứu tại Đại học Florida đó đem đến một cái nhỡn thấu đáo hơn về việc những thực vật không có hoa đó tiến húa thành thực vật cú hoa như thế nào vào 130 nghỡn năm trước. (Ảnh: Đại học Florida) 14 ễng Chanderbali cho biết: “Mặc dù đó hoỏ thạch, hoa lờ tàu vẫn mang thụng điệp về gen, rằng cấu trúc gen của hoa lê tàu cho phép chúng tiến hóa từ thực vật hạt trần thành thực vật hạt kín.” Thực vật hạt kín bậc cao có 4 cơ quan: lá noón, nhị hoa, cỏnh hoa (thụng thường rất sặc sỡ) và đài hoa (thường có màu xanh). Thực vật hạt kín bậc thấp thường có 3 bộ phận: lá noón, nhị hoa, và tepal (bộ phận tương tự như cánh hoa). Các nhà nghiên cứu từng dự đoán rằng mỗi bộ phận ở hoa cõy lờ tàu cú một bộ gen khỏc nhau. Tuy nhiên, trái với dự đoán đó, có rất nhiều điểm tương đồng giữa 3 cơ quan này. “Theo quan điểm tiến hoá gen, dù các bộ phận đang phát triển để cuối cùng trở thành các bộ phận khác nhau, nhưng giữa chúng có nhiều điểm tương đồng hơn chúng ta thường nghĩ.” Chanderbali núi. “Quay ngược về quá khứ, những ranh giới khác biệt đó đều rất mờ nhạt.” “Với những cơ sở đó được hỡnh thành này, giờ đây chúng ta có thể nghĩ tới những không gian rộng lớn, mở ra đối với việc chọn lọc tự nhiên để thiết lập những ranh giới ngày càng rừ ràng hơn”, Virginia Walbot, giáo sư sinh học tại Đại học Stanford, người rất am hiểu về nghiên cứu này cho biết. Quá trỡnh chọn lọc dẫn đến một “giải phỏp hạn hẹp – theo khớa cạnh 4 bộ phận rời rạc – nhưng cùng với sự đa dạng của số bộ phận, hỡnh dỏng và màu sắc; cung cấp những kiểu hỡnh nhất định cho mỗi loài thực vật hạt kín.” Soltis nói: các nhà khoa học không biết chính xác giống cây hạt trần nào đó tiến hoỏ thành cõy hạt kớn. Tuy nhiờn, những nghiờn cứu quý giỏ gợi ý rằng một cơ chế gen nào đó trong cây hạt trần đó biến đổi để tạo nên bông hoa đầu tiên. Quả đực và quả cái của cây thông ở trên 2 cây khác nhau. Trái lại, cả hai bộ phận sinh sản đực và cái của cây hạt kín đều ở trên cựng một hoa. Tuy nhiên, quả đực của cây thông có hầu hết tất cả các bộ phận mà một bông hoa hạt kín có, xét về khía cạnh gen. Douglas Soltis, chủ nhiệm khoa thực vật học Đại học Florida, nhấn mạnh rằng nghiên cứu này làm nổi bật tầm quan trọng của việc nghiên cứu các cây hạt kín nguyên thuỷ như cây lê tàu để có được cái nhỡn thấu đáo hơn về thời 15 kỳ đầu trong lịch sử phát triển cây hạt kín. Những giống cây cổ cũn tồn tại tới bõy giờ là một mắt xớch quan trọng liờn hệ tới những cõy hạt kớn đầu tiên. Chúng đem đến hiểu biết sâu sắc mà nếu chỉ nghiên cứu những cây con cháu của chúng như Arabidopsis sẽ không thể có được. 3. Bớ mật về sự xuất hiện của thực vật hạt kớn Sự xuất hiện của nhiều loài thực vật hạt kớn (hay cũn gọi là thực vật cú hoa) trờn Trỏi đất, đặc biệt là sự lan nhanh của chúng trong kỷ Phấn trắng (cách đây xấp xỉ 100 triệu năm) được cho là do khả năng tự biến đổi điều kiện sống theo nhu cầu của chúng. Trong một bài viết cụng bố trờn tờ Ecology Letters, nhà sinh thỏi học Wageningen Frank Berendse và Marten Scheffer công bố rằng thực vật hạt kín đó làm thay đổi các điều kiện môi trường ở kỷ Phấn trắng cho phù hợp với yêu cầu của chúng. Như vậy, các nhà nghiờn cứu này đó đưa ra một cách giải thích hoàn toàn mới cho vấn đề mà Darwin từng coi là một trong những bí mật lớn nhất của tiến hóa mà ông từng phải đương đầu. Trong kỷ Phấn trắng, bề mặt Trái đất trải qua một trong những thay đổi lớn nhất về kết cấu thảm thực vật, một thay đổi diễn ra với tốc độ chưa từng thấy ở vào thời điểm đó. Frank Berendse (giáo sư về sinh thái học thực vật và bảo tồn tự nhiên), cùng Marten Scheffer, (giáo sư nghiờn cứu các hệ sinh thái dưới nước), hai cán bộ trường đại học Wageningen, đó cựng nhau tỡm hiểu điều này đó diễn ra như thế nào. Họ tỡm kiếm cõu trả lời bằng một hướng triển khai rất mới. Trước kỷ Phấn trắng, thảm thực vật trên hành tinh chúng ta chủ yếu bao gồm thực vật hạt trần và dương xỉ. Phần lớn những loài cây này sau đó đó được thay thế bởi một nhóm hoàn toàn mới: đó là thực vật hạt kín, hay cũn gọi là thực vật cú hoa. Trong suốt thời kỡ tiền kỉ Phấn trắng, tức cỏch đây khoảng 125 triệu năm, những cây hạt kín đầu tiên xuất hiện. Rất nhanh sau đó, cây hạt trần ở vùng nhiệt đới hầu như bị thay thế bởi cây hạt kín. 16 Và tới cuối kỉ Phấn trắng (65 triệu năm trước), sự thống trị của cây có hoa đó được thiết lập ở hầu hết mọi nơi trên Thế giới. Thực vật hạt trần chỉ tiếp tục tồn tại ở mói vựng vĩ độ cao phía bắc - như chúng ta thấy ngày nay. Cây lanh xanh. Sự xuất hiện của nhiều loài thực vật hạt kín trên Trái đất, đặc biệt là sự lan nhanh của chúng ở kỷ Phấn trắng (cách đây xấp xỉ 100 triệu năm) được cho là do khả năng tự biến đổi điều kiện sống theo nhu cầu của chúng. (Ảnh: iStockphoto/Jostein Hauge) Sự tăng lên nhanh chóng của đa dạng sinh học ở các loài hạt kín – liên quan trực tiếp tới sự xâm chiếm của chúng trên toàn Trái đất – là một trong những cõu hỏi lớn nhất mà Charles Darwin từng gặp phải. Người ta thu được rất nhiều hóa thạch của các loài cây hạt kín khác nhau xuất hiện cuối kỉ Phấn trắng, trong khi hầu như không có hóa thạch nào từ đầu kỉ này. Đây là điều hoàn toàn đối ngược với ý kiến của Darwin cho rằng sự thay thế của cỏc cõy hạt kớn chỉ diễn ra một cỏch từ từ. Câu hỏi lớn đặt ra là làm thế nào sự thay đổi to lớn này lại diễn ra với tốc độ nhanh chóng đến vậy? Liệucú phải vỡ – ngay trước kỉ Phấn trắng – những con khủng long Sauropodto lớn đó bị loại trừ bởi khủng long Ornithischian nhỏ bộ hơn nhiều, vàloài mới xuất hiện này đó ăn hết cỏc cõy con của thực vật hạt trần? Haylà vỡ, thực vật hạt kớn đó tiến húa đồng thời cùng với rất nhiều loài cụn trựng thụ phấn cho hoa của chỳng? 17 Theo Berendse và Scheffer, chúng ta cần tư duy theo một hướng hoàn toànkhác. Họ tuyên bố rằng các loài hạt kín đó cú được khả năng thay đổi cảthế giới cho phù hợp với nhu cầu của chúng. Chúng phát triển nhanh hơnvà do đó cần nhiều dinh dưỡng hơn. Thế giới khi đó nghèo nàn dinh dưỡngvà hầu như hoàn toàn bị che phủ bởi thực vật hạt trần có rác rất khó phân hủy, cho nên đất đai cằn cỗi, và cây có hoa gặp nhiều khó khăn đểbắt đầu phát triển. Nhưng ở những địa điểm nơi thực vật hạt trần tạmthời biến mất, ví dụ do tác động của lũ lụt, hỏa hoạn hay mưa bóo, cõyhạt kớn sẽ cú điều kiện phát triển về số lượng, từ đó chúng có khả năngtự cải thiện điều kiện sống của mỡnh bằng chính những rác rưởi dễ phân hủy mà chỳng tạo ra. Theo lý thuyết của Berendse và Scheffer, điều này dẫn tới một kết quả tích cực: từ khởi đầu trờn, thực vật hạt kớn cú thể phỏt triển số lượng nhanh hơn nữa, và sớm thay thế thực vật hạt trần ở nhiều nơi trên toàn thế giới.Từ đó, các loài động vật ăn lá và quả của cây hạt kín tăng nhanh về sốlượng, tạo điều kiện cho sự tiến hóa của thú có vú, và cuối cùng là sựxuất hiện của con người. 2. Đặc điểm của thực vật hạt kín Thực vật bậc cao gồm những cơ thể đã thoát ly khỏi đời sống nước và chuyên lên cạn. Đây là một bước biển đổi quan trọng của thực vật. Từ đó hình thành những đặc điểm mới ở Thực vật bậc cao, tiến hoá hơn Thực vật bậc thấp. Trước hết tuyệt đại đa số Thực vật bậc cao phân hoá thành cơ quan thân, rễ, lá. Mỗi cơ quan đảm nhận một chức năng riêng, phù hợp với đời sống mới. Trong môi trường mới thức ăn chủ yếu là từ đất, thức ăn được đưa vào cơ thể thông qua hệ thống rễ, ngoài ra rễ còn giúp cây đứng vững trong đất. Lá làm nhiệm vụ quang hợp tổng hợp các chất hữu cơ từ các chất vô cơ. Còn thân làm nhiệm vụ nâng đỡ tán và vận chuyển thức ăn. Cơ thể thực vật không những phân hoá thành các cơ quan khác nhau, mà mỗi cơ quan đều có cấu tạo rất phức tạp và phân hoá thành nhiều mô trong đó mô quan trọng nhất là mô dẫn. Mô dẫn làm nhiệm vụ dẫn nước từ và chất khoáng từ rễ lên lá và dẫn các chất hữu cơ từ lá đến cao cơ quan để nuôi dưỡng. Mô dẫn đầu tiên chỉ gồm các quản bào sau đó có mạch thông hoàn 18 thiện dần. Đồng thời trụ dẫn cũng tiến hoá từ dạng nguyên sinh lên các dạng phức tạp hơn như dạng ống, dạng hình mạng. Ngoài mô dẫn, mô bì và mô cơ cũng là những loại mô quan trọng. Mô bì làm nhiệm vụ che chở, bảo vệ cây khỏi những tác động biến đổi thường xuyên của môi trường như: nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng... Trên mô bì có lỗ khí giúp cho sự trao đổi khí và nước giữa cây với môi trường. Mô cơ làm nhiệm vụ nâng đỡ cơ thể. Tất cả các cơ quan và những mô đó xuất hiện và ngày càng phát triển giúp cho thực vật bậc cao thích ứng với điều kiện sống trên cạn. Trong khi đó các đặc điểm này hầu như chưa có hoặc chưa hoàn thiện ở thực vật bậc thấp. Về đặc điểm sinh sản và cơ quan sinh sản, ở Thực vật bậc cao luôn có sự xen kẽ giữa sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính (hình thành và kết hợp giữa các giao tử). Do đó sự xen kẽ thế hệ thể hiện rất rõ ràng và thường xuyên. Trong sự xen kẽ thế hệ. Cơ quan sinh sản cái ở thực vật bậc cao là túi noẵn, có cấu tạo đa bào phức tạp. Trong quá trình tiến hoá túi noẵn lại biến đi và lên đến thực vật hạt kín xuất hiện một bộ phận mới gọi là nhuỵ nằm trong cơ quan sinh sản chung gọi là hoa. Trong quá trình sinh sản hữu tính ở thực vật bậc cao còn xuất hiện một bộ phận mới là phôi do hợp tử phát triển thành. Phôi là một giai đoạn nghỉ trong quá trình phát triển của cơ thể, được bảo vệ và nuôi dưỡng bởi thức ăn lấy từ cơ thể mẹ. Đây là một đặc điểm tiến hoá hơn hẳn thực vật bậc thấp, vì nó đảm bảo cho nòi giống phát triển tốt hơn 3. Quá trình phát triển của thực vật hạt kín Ở thực vật hạt kín mỗi ngành có những đặc điểm riêng biệt tuy nhiên càng lên cao càng thể hiện sự chuyên hoá về chức năng và hoàn thiện về mặt tổ chức. 3.1.Về cấu tạo giải phẩu 19 * Thực vật bậc cao đã có sự phân hoá thành các cơ quan rễ, thân và lá. Cấu tạo cơ quan ngày càng phức tạp dần, thể hiện qua các ngành từ Rêu đến Hạt kín. - Về mặt giải phẩu Thực vật hạt kín đặc trưng bởi tính đa dạng của các dạng sống và cơ quan thân, rễ, lá, rễ thích nghi với những điều kiện khác nhau của môi trường. Cấu trúc mạch dẫn hoàn thiện đảm bảo đồng thời vận chuyển dòng nước, muối khoáng từ rễ lên và dòng chất hữu cơ được tổng hợp từ lá đi đến thân, cành, rễ nhanh chóng. Sự xuất hiện hệ mạch dẫn liên quan đến quá trình trao đổi chất. * Cấu trỳc trong Sự đa dạng trong cấu trúc trong của ngành này cũng vượt xa ngành thực vật hạt trần. Các bó mạch của thân cây thuộc về dạng bàng hệ, điều đó có thể hiểu là các thành phần của thân gỗ (hay chất gỗ) và vỏ (hay li be) được xếp cạnh nhau trên cùng một đường trũn. Trong nhóm lớn hơn là thực vật hai lá mầm thỡ chỳng cú cỏc bú mạch trong cỏc thõn cõy non được sắp xếp trong vũng gỗ mở, chia tỏch phần lừi xốp trung tõm với phần vỏ ngoài. Trong mỗi bú, chia tỏch bởi phần chất gỗ và phần li be, là một lớp mụ phõn sinh hay mụ hỡnh thành đang hoạt động, được biết dưới tên gọi tầng phát sinh gỗ; bằng sự hỡnh thành của lớp phỏt sinh gỗ giữa cỏc bú (tầng phỏt sinh gỗ trong bú) thỡ vũng gỗ hoàn hảo được tạo ra, và đều đặn tăng độ dày hàng năm do sự phát triển của chất gỗ ở bên trong và lớp li be ở bên ngoài. Li be mềm nhanh chóng bị tiêu tan, nhưng chất gỗ cứng thỡ vẫn cũn và tạo thành kớch thước lớn của thân cây và các cành đối với các cây thân gỗ lâu năm. Do các khác biệt trong đặc trưng của các thành phần được tạo ra vào đầu và cuối mùa nên nó được giới hạn theo mặt cắt ngang thành các vũng gỗ đồng tâm, mỗi vũng cho một mựa tăng trưởng - cũn gọi là vũng gỗ hàng năm. Trong nhóm nhỏ hơn là thực vật một lá mầm thỡ cỏc bú mạch cú nhiều hơn ở các thân cây non và phân tán qua các mô nền. Ngoài ra, chúng không 20 chứa tầng phát sinh gỗ và kích thước thân cây khi đó hỡnh thành chỉ tăng trưởng trong rất ít trường hợp. * Cơ quan sinh dưỡng Giống như ở thực vật hạt trần, việc tạo nhánh là đơn trục; sự tách đôi hay chia nhánh của điểm phát triển thành hai cành tương đương để thay thế cho thân chính là thiếu vắng ở cả thân và rễ. Lá có sự dao động lớn về hỡnh dạng, nhưng nói chung là nhỏ so với kích thước của cây; ngoại trừ ở một số loài thực vật một lá mầm như trong phân họ Ráy, trong đó ở một vài chi thỡ cõy tạo ra lỏ to, nhiều nhỏnh mỗi mựa. Trong một số rất hạn chế các trường hợp thỡ thõn cõy chớnh khụng tạo cành và kết thỳc của nó là hoa, giống như ở loài hoa tulip (uất kim hương), trong đó các lá bắc hỡnh thành lờn thõn hành dưới đất, các lá xanh lục và các lá dạng hoa màu mè được sinh ra trên cùng một trục. Nói chung, các hoa chỉ được tạo thành trên các cành, nhánh có cấp cao hơn, thông thường chỉ ở các cành cao nhất trong hệ thống nhánh cây. Nhánh tiềm năng (chồi), hoặc là chồi lá hoặc là chồi hoa, được hỡnh thành ở nỏch lỏ; đôi khi nhiều hơn một chồi mọc ra, giống như ở cây óc chó, trong đó 2-3 chồi mọc thành chuỗi theo chiều dọc phía trên mỗi lá. Nhiều chồi chỉ ở dạng ngủ hay chỉ được đánh thức trong những hoàn cảnh khác thường, chẳng hạn sau khi cành hiện tại bị phá hủy. Ví dụ việc chặt hay xén tỉa cành sẽ giúp cho các chồi ngủ nhiều năm có thể thức dậy. Các chồi lá đôi khi có thể mọc ra từ rễ, khi chúng bị đánh thức ngẫu nhiên; điều này xảy ra ở nhiều loại cây ăn quả, như cây dương, đu và nhiều loài khỏc. Vớ dụ, cỏc chồi non trổ ra từ lũng đất xung quanh cây đu không phải là cây non mà là các chồi rễ. Ở nhiều loài thực vật hai lỏ mầm thỡ rễ nguyờn thủy của cõy non tồn tại suốt cuộc đời của cây, tạo thành (thường thấy ở các cây hai năm) một rễ cái to, giống như ở cà rốt, hay ở cây lâu năm là một hệ thống rễ nhiều nhỏnh.Tuy nhiờn, ở nhiều loài thực vật hai lỏ mầm và phần lớn thực vật một lỏ mầm khỏc 21 thỡ rễ nguyờn thủy sẽ tàn lụi đi nhanh chóng và thay thế vào đó là các rễ ngẫu nhiên mọc từ thân cây. * Hoa, quả và hạt Tính chất đặc trưng của thực vật hạt kín là hoa, trong đó có sự dao động đáng kể về hỡnh dỏng và sự hỡnh thành. Nú đưa ra các đặc trưng đáng tin cậy nhất để thiết lập quan hệ giữa các loài thực vật hạt kín. Chức năng của hoa là đảm bảo cho sự thụ phấn của noón và phỏt triển của quả chứa cỏc hạt. Hoa cú thể sinh ra ở đầu ngọn hay ở nách lá. Thỉnh thoảng, chẳng hạn như ở hoa vi ụ let, hoa mọc ra ở nách của lá. Tuy nhiên, thông dụng hơn thỡ cỏc phần mang hoa của thực vật về hỡnh dạng là phõn biệt rừ nột với cỏc phần sinh dưỡng hay phần mang lá, cũng như tạo ra hệ thống nhánh phức tạp nhiều hay ít, được gọi là cụm hoa. Giống như ở thực vật hạt trần, các bào tử được hoa tạo ra có hai loại: tiểu bào tử hay phấn hoa, sinh sản trong cỏc nhị hoa và đại bào tử, trong đó các tế bào trứng phát triển, chứa trong noón và được bao phủ trong lỏ noón. Hoa có thể chỉ bao gồm một trong các phần mang bào tử như thế, chẳng hạn ở cây liễu, trong đó mỗi hoa chỉ có một vài nhị hoa hay hai lá noón. Tuy nhiờn, thụng thường thỡ cỏc cấu trỳc khỏc cũng cú nhằm hai mục đích là bảo vệ các bào tử và hỡnh thành một vỏ bao hấp dẫn. Cỏc thành phần cụ thể của cỏc cấu trỳc xung quanh này được gọi là đài hoa và cỏnh hoa (hay bao hoa trong hoa của một vài chi như Michelia). Phần bên ngoài (đài của các đài hoa) thông thường có màu xanh lục giống như lá, có chức năng bảo vệ phần cũn lại của hoa, đặc biệt là trong nụ. Phần bên trong (tràng của các cánh hoa) nói chung có màu trắng hay các màu sáng và tinh tế hơn về cấu trúc, có chức năng hấp dẫn một số loài côn trùng hoặc chim chóc cụ thể nào đó mà sự có mặt của chúng giúp cho sự thụ phấn đạt hiệu quả hơn. Sự hấp dẫn bao gồm cả màu sắc và mùi, cũng như rất phổ biến là mật hoa được tiết ra từ một số bộ phận của hoa. Các đặc trưng lôi 22 cuốn những kẻ thụ phấn này giải thích cho sự phổ biến của hoa và thực vật có hoa đối với con người. * Giới tớnh của thực vật cú hoa Hoa là cơ quan sinh sản của thực vật có hoa. Bộ phận "đực" là các nhị hoa hay bộ nhị, nú tạo ra phấn hoa (các bào tử đực) trong các bao phấn. Bộ phận "cái" là lỏ noón hay bộ nhụy, nú chứa cỏc giao tử cỏi và là nơi để sự thụ phấn diễn ra. Trong khi phần lớn cỏc hoa là hoàn hảo hay lưỡng tính (có cả phần đực và cái trong cùng một hoa) thỡ thực vật cú hoa đó phỏt triển nhiều cơ chế hỡnh thỏi và sinh lý để ngăn chặn hay làm giảm sự tự thụ phấn. Các hoa khỏc hỡnh cú cỏc lỏ noón ngắn và cỏc nhị dài, hoặc ngược lại, vỡ thế cỏc động vật thụ phấn không thể dễ dàng chuyển phấn hoa tới nhụy hoa (phần tiếp nhận của lỏ noón). Cỏc hoa đồng hỡnh có thể có các cơ chế hóa sinh (sinh lý) gọi là tự không tương thích để phân biệt các hạt phấn hoa của nó hay không phải của nó. Ở các loài khác, các bộ phận đực và cái là tách biệt về hỡnh thỏi, phỏt triển trờn cỏc cỏc hoa khỏc nhau. * Thụ phấn Vào thời kỳ thụ phấn thỡ tỳi phụi nằm gần với lớp màng bao phủ noón, sao cho ống phấn hoa cú thể thõm nhập vào, lớp tế bào thành ngăn trở thành có thể hấp thụ và các tế bào đực (phấn hoa) được bơm vào trong túi phôi. Được dẫn dắt bởi tế bào trứng không phát triển đầy đủ, một tế bào đực sẽ chui được vào noón cầu và hợp nhất với nú, hai nhõn kết hợp lại, trong khi một tế bào khỏc sẽ hợp nhất với nhõn cuối cựng, hay cũn được gọi là nhân nội nhũ. Điều đáng chú ý thỳ vị này sẽ tăng gấp đôi khả năng thụ phấn, mặc dù chỉ được phát hiện ra gần đây, đó được chứng minh là xảy ra ở nhiều họ có sự phân tách rộng, và nó xảy ra trong cả thực vật một lá mầm cũng như nguyên tản sau khoảng lặng tiếp theo sau quá trỡnh tỏi tiếp sinh lực hợp nhất của cỏc nhõn cú cực. Quan điểm này vẫn được duy trỡ bởi những người giữ quan điểm phân biệt hai hành vi của sự thụ phấn trong túi phôi, và gọi hành vi tác động của tế bào đực thứ nhất đối 23 với tế bào trứng là thụ phấn sinh sản hay thụ phấn thực thụ, và hành vi của giao tử đực thứ hai đối với các nhân có cực là thụ phấn thực vật, nó tạo ra sự kích thích đối với sự phát triển trong tương quan với hành vi kia. Mặt khác, nếu nội nhũ là sản phẩm của hành vi thụ phấn giống như hành vi đó tạo ra phụi thỡ người ta phải thừa nhận rằng các thực vật sinh đôi được tạo ra trong túi phôi - một là phôi, nó sẽ trở thành thực vật hạt kín và hai là nội nhũ, có chu kỳ sống ngắn ngủi, nơi nuôi dưỡng không được phân hóa để hỗ trợ cho quá trỡnh dinh dưỡng của phôi, thậm chí giống như là các phôi phụ trợ trong thực vật hạt trần nhiều phôi để có thể làm thuận lợi cho sự dinh dưỡng của phôi trội. Nếu đúng như vậy và nội nhũ cũng giống như phôi, là sản phẩm thông thường của hành vi sinh sản, thỡ sự lai giống sẽ tạo ra nội nhũ lai giống như nó tạo ra phôi lai, và ở đây (được giả thiết) chúng ta có thể có được sự giải thích cho hiện tượng giao phấn quan sát thấy ở các nội nhũ hỗn hợp của các giống ngô lai và các thực vật khác và nó là khả năng duy nhất có thể cho đến hiện nay để xác nhận rằng chúng là biểu hiện của sự mở rộng ảnh hưởng của phấn hoa đối với noón và cỏc sản phẩm của nú. Tuy nhiờn, điều này không giải thích được sự hỡnh thành của cỏc quả cú kớch cỡ và màu sắc trung gian giữa cỏc cõy cha mẹ lai ghộp chộo. í nghĩa của sự hợp nhất của cỏc nhõn cú cực khụng giải thớch được bởi các sự kiện mới này, nhưng nó là đáng chú ý khi cho rằng tế bào đực thứ hai đôi khi hợp nhất với nhân có cực ở đỉnh, chị em của tế bào trứng, trước khi có sự hợp nhất của nó với nhân có cực ở gốc. í tưởng về nội nhũ như là thực vật phụ trợ thứ cấp không phải là điều mới mẻ; nó đó được đưa ra từ rất sớm để giải thích sự hợp nhất của các nhân có cực, nhưng khi đó nó đó dựa trờn giả thiết rằng chỳng là cỏc tế bào đực và cái, một giả thiết mà không có chứng cứ xác nhận và nó vốn đó khụng chắc chắn là cú thực. Nền tảng của sự hợp nhất của nhõn đực thứ hai với nhân cuối cùng tạo ra cho sự thụ phấn một cơ sở ổn định hơn. Các tế bào đối cực hỗ trợ nhiều hay ít trong quá trỡnh nuụi dưỡng phôi đang phát triển, và có thể trải qua quá trỡnh nhõn bản, mặc dự cuối cựng chỳng bị phõn hủy, cũng giống như tế bào trứng 24 không phát triển đầy đủ. Giống như ở thực vật hạt trần và các nhóm khác, sự thay đổi định tính gắn liền với quá trỡnh thụ phấn. Số lượng nhiễm sắc thể (xem Tế bào học thực vật) trong nhân của hai bào tử, hạt phấn và túi phôi, chỉ là một nửa số lượng nhiễm sắc thể tỡm thấy trong nhõn thực vật thụng thường; và điều này đó giảm số lượng tồn tại trong các tế bào xuất phát từ chúng. Số lượng đầy đủ được phục hồi trong sự hợp nhất của các nhân đực và cái trong quá trỡnh thụ phấn và nú duy trỡ cho đến khi hỡnh thành cỏc tế bào mà từ đó các bào tử lại được sinh ra trong các thế hệ mới. Ở một vài bộ và chi thực vật, sự trệch hướng ra khỏi tiến trỡnh thụ phấn thụng thường cũng đó được miêu tả gần đây. Trong bộ Rosaceae, loạt Querciflorae, chi Casuarina rất bất thường và những chi khác, thay vỡ một đại bào tử thỡ một số mụ dạng bào tử được tạo ra, nhưng chỉ có một tế bào tiến đến sự hỡnh thành của tế bào cỏi sinh sản. Trong cỏc chi Casuarina, Juglans và bộ Corylaceae, ống phấn hoa khụng thõm nhập theo màng bao noón, mà vượt qua thành bao bầu nhụy và thông qua thực giá noón để thâm nhập vào phần cuối điểm hợp của noón. Phương pháp thâm nhập như thế được gọi là thâm nhập điểm hợp, ngược lại với thâm nhập màng bao hay phương pháp tiếp cận thông thường theo đường màng bao noón. * Phụi học Kết quả của sự thụ phấn là sự phỏt triển của noón thành hạt. Bằng cỏch phõn chia tế bào trứng đó thụ phấn, hiện được bao phủ trong màng tế bào, thỡ thực vật-phụi được sinh ra. Một lượng thay đổi của các "bức thành" phân chia theo chiều ngang biến đổi chúng thành mầm phôi - một dóy tế bào trong đó tế bào gần nhất với màng bao noón sẽ gắn liền với đỉnh của túi phôi, và như thế nó cố định vị trí của phôi đang phát triển, trong khi tế bào cuối cùng được chứa trong khoang của nó. Ở thực vật hai lá mầm, toàn bộ thân của phôi phát sinh từ tế bào cuối cùng của mầm phôi, từ tế bào tiếp theo sẽ sinh ra rễ, và tất cả cỏc tế bào cũn lại tạo ra cuống noón. Ở nhiều thực vật một lỏ mầm thỡ tế bào cuối 25 cựng tạo ra một phần lỏ mầm đơn độc của thân phôi, phần trục và rễ của nó xuất phát từ tế bào cận kề; như vậy lá mầm là cấu trúc cuối cùng và là đỉnh của thân nguyên thủy - một điều đánh dấu sự tương phản với thực vật hai lá mầm. Tuy nhiên, ở một số thực vật một lá mầm thỡ lỏ mầm khụng thực sự là cuối cựng. Rễ nguyờn thủy của phụi trong tất cả thực vật hạt kớn đều hướng về phía màng bao noón. Phụi đang phát triển ở cuối của cuống noón phỏt triển theo cỏc mức độ khác nhau vào trong nội nhũ đang hỡnh thành, từ trong đó nhờ hấp thụ bề mặt nó thu được các chất dinh dưỡng tốt cho sự tăng trưởng. Cùng thời gian đó, cuống noón đóng vai trũ của người vận chuyển chất dinh dưỡng và thậm chí có thể phát triển, khi mà không có phôi nhũ được tạo ra, các "rễ cuống noón" hấp thụ đặc biệt bao lấy phôi đang phát triển hay chui vào trong thân và vỏ bao noón, hoặc thậm chớ vào trong thực giỏ noón. Trong một số trường hợp phôi hay túi phôi gửi các