Đề tài Kiểm soát sự ra hoa và sự hình thành quả

giai đoạn khởi xướng, cảm ứng sự ra hoa là quan trọng nhất. Giai đoạn này là quá trình phức tạp chịu ảnh hưởng của nhân tố nội tại ( quan trọng là phytohoocmon và phytocrom ) và các nhân tố ngoại cảnh ( chủ yếu là ánh sáng và nhiệt độ ). Ảnh hưởng của độ dài ngày đến sự ra hoa người ta gọi là hiện tượng quang chu kì. Dưới tác dụng của nhiệt độ thích hợp và quang chu kì cảm ứng, trong lá cây xuất hiện các chất đặc hiệu gây nên sự ra hoa gọi là hoocmon ra hoa. Hoocmon ra hoa này sẽ được vận chuyển dến các mô phân sinh đầu cành để quy định sự hình thành các mầm hoa. Sự hình thành quả là một bước tiến trong đởi sống của thực vật có hoa. Có nhiệm vụ bảo vệ và phát tán hạt – Thực vật duy trì nòi giống và mở rộng phạm vi phân bố Vài nhận xét mở đầu I. Quan điểm đa yếu tố kiểm soát sự ra hoa Nhiều yếu tố môi trường ảnh hưởng tới sự ra hoa Nhiều yếu tố môi trường có thể tác động trực tiếp hay gián tiếp trên sự ra hoa: quang kỳ được nhận bởi lá trưởng thành, nhiệt độ bởi cả cây (riêng sự thọ hàn được nhật chủ yếu bởi ngọn chồi), nước bởi hệ thống rễ,… Quang kỳ Nhiệt độ Nước Các yếu tố này tương tác mạnh trong sự ra hoa, mỗi yếu tố có thể làm thay đổi giá trị ngưỡng của các yếu tố khác. Thực vật dựa vào đặc tính này để đáp ứng ra hoa với một yếu tố tới hạn nào đó, trong một điều kiện môi trường xác định Thí dụ: Melilotus officinalis là cây hai năm với nhu cầu thọ hàn ở các vùng ôn đới nhưng lại là CND một năm không cần lạnh ở các vùng Bắc cực. Melilotus officinalis Nhiều con đường rẽ dẫn tới sự ra hoa Một vài thực vật ra hoa sau khi được bỏ hết lá ( Hyoscyamus niger, Perilla đỏ, Chenopodium amaranticolor) hay cắt rễ (Perilla, Lolium temulentum, Sinapis alba). Điều này không có nghĩa là các bộ phận bị cắt bỏ, khi còn dính trên cây, không tham gia kiểm soát sự ra hoa.  Khi bị mất một phần lá hoặc nhánh bởi động vật ăn cỏ, các phần còn lại thường thay thế các phần bị mất để tạm thời cung cấp các chất dinh dưỡng và các dấu hiệu thích hợp. Số phận của mô phân sinh ngọn (vẫn ở trạng thái dinh dưỡng hay chuyển sang trạng thái ra hoa) đươc kiểm soát bởi một loạt dấu hiệu dọc theo cơ thể thực vật.  Có những con đường rẽ để ra hoa. Khấc thân kích thích xoài ra hoa Việc khoanh hay khấc thân (cành) gây ra sự tích luỹ những sản phẩm trao đổi chất được tạo ra trên chồi (carbohydrate, ABA và auxin) ở phần trên vết khoanh nhưng đồng thời những chất dinh dưỡng hoặc những chất đồng hoá (Cytokinin, Gibberellin và đạm) được cung cấp bởi rễ cũng được tích luỹ ở phần dưới vết khoanh  những sản phẩm này có thể ảnh hưởng đến sự ra hoa. Xử lý ra hoa bằng biện pháp khấc thân trên cây nhãn tiêu da Bò  Có sự tương tác giữa các phần khác nhau của thực vật trong quá trình ra hoa. Quang kỳ làm xuất hiện các dấu hiệu ra hoa được chuyển từ lá tới MPS ngọn trong libe (cùng với các chất đồng hóa). Ngược lại các dấu hiệu từ rễ nói chung được truyền từ trong mạch mộc theo dòng thoát hơi nước. Thí nghiệm ở Sinapis alba Cắt và lấy dịch tiết từ các phần khác nhau của cây S.alba 2 tháng tuổi  Dịch tiết từ rễ (dịch mộc di chuyển từ rễ tới lá)  Dịch tiết từ lá trưởng thành (dịch libe xuất phát từ lá)  Dịch tiết từ ngọn (thu ngay dưới ngọn nụ - dịch libe đi tới các nụ này). (Xác định các dấu hiệu ra hoa nội sinh)  Khảo sát một số chất có khả năng gây vài biến đổi ở MPS ngọn : carbohydrate và citokinin. Sinapis alba Carbohydrate Trong chất tiết từ lá và ngọn  sacaroz tăng đột ngột từ rất sớm và tạm thời trong MPS ngọn của cây.  Sự tích tụ sacaroz không phải là do nhu cầu năng lượng mà là dấu hiệu cần thiết cho sự ra hoa. Sử dụng CO2 có C 14 chứng minh sacaroz không phải mới được tổng hợp do quang hợp tăng mà là sự huy động carbohydrate dự trữ trong lá và thân. i) Sự chiếu sáng cao trong ngày ngắn làm tăng lượng đường trong MPS ngọn và gây vài biến đổi đặc trưng trong sự chuyển tiếp ra hoa. ii) Sacaroz tăng nhanh trong rễ trong vòng 1 giờ chiếu sáng của ND. Bóc vòng vỏ của cây ở vị trí giữa lá thấp nhất và rễ cho kết quả:  Cản sự ra hoa (còn 50% so với 90% ở lô đối chứng) nếu bóc vào giờ thứ 8 của ngày dài.  Không cản sự ra hoa, nếu bóc vòng vỏ được thực hiện từ giờ thứ 12 trở đi.  Dưới điều kiện ngày dài, sacaroz có thể là một trong số những dấu hiệu cần cho sự ra hoa được sản xuất trong lá trưởng thành  MPS ngọn và rễ. Citokinin Áp dụng citokinin liều thấp trong điều kiện NN, không cảm ứng ra hoa nhưng sau quang kỳ cảm ứng nó làm tăng tốc độ và tính đồng bộ của các phân chia tế bào và sự phá vỡ các không bào. Chất tiết từ dịch mộc ở rễ chứa citokinin dạng zeatin ribosid (ZR) và isopenteniladenin ribosid (iPR). Hai chất này tăng sớm và đồng thời dưới tác động của ND cảm ứng. Lượng citokinin tổng cộng được trích từ các mô rễ giảm trong giai đoạn chiếu sáng của ngày dài  hàm lượng citokinin trong dịch mộc tăng là do sự hiện diện sẵn chứ không hẳn là do sự tổng hợp mới. Dưới tác động của sacaroz từ lá trưởng thành xuống rễ, citokinin của rễ được chuyển lên lá  tăng citokinin trong lá. Citokinin ở được phóng thích ở lá có dạng isopentenil – adenin (iP) vì hàm lượng của nó tăng sớm trong dịch tiết từ lá và ngọn Như vậy dưới sự cảm ứng của ngày dài, sự ra hoa của Sinapsis alba liên quan tới các dấu hiệu sacarose và cytokinine, mỗi dấu hiệu gây một số biến đổi chuyên biệt trong mô phân sinh ngọn, dẫn tới sự ra hoa. Mô sình giả thuyết S. alba Quá trình chuyển tiếp ra hoa ở S. alba bao gồm 4 giai đoạn: 1 • Sự nhận cảm ứng ND của lá trưởng thành; 2 • Sự thủy giải tinh bột trong lá và thân và sự chuyển sucroz trong libe tới rễ và MPS ngọn chồi; 3 • Sự vận chuyển ZR và iPR trong mạch mộc từ rễ tới lá trưởng thành; 4 • Sự vận chuyển iP trong libe từ lá tới MPS ngọn. Sacaroz và citokinin đều gây một số biến đổi chuyên biệt trong MPS ngọn, dẫn tới sự tượng hoa Ý nghĩa của mô hình S. alba Là mô hình sinh lý rất đáng chú ý, dẫn tới quan điểm về sự “kiểm soát đa yếu tố” trong sự ra hoa: “ và chất (chất hóa học và hormon thực vật) đều tham gia cảm ứng sự ra hoa; mọi phần thực vật đều cùng tham gia trong sự trao đổi các dấu hiệu liên quan trong sự chuyển tiếp ra hoa. II. Các yếu tố kiểm soát sự ra hoa Các yếu tố kiểm soát sự ra hoa Nội sinh Ngoại sinh Gen Hormone nội sinh Ánh sáng Nhiệt độ Chất dinh dưỡng Hormone ngoại sinh Tác nhân khác 1. Các yếu tố nội sinh Mô phân sinh sinh dưỡng Mô phân sinh cụm hoa Bước 1 Các gen tạo hoa (embryonic flower+) Mô phân sinh hoa Hình thành mầm cơ quan hoa Xác định mầm cơ quan hoa Bước 2 Các gen phân sinh đồng nhất (leafy+) Bước 3 Các gen cadastral (superman+) Bước 4 Các gen chuyển hóa đồng nguồn Sơ đồ phát triển hoa theo bốn bước lớn, mỗi bước phụ thuộc vào chức năng của một số gen Có hơn 80 locus liên quan đến sự ra hoa được giải mã trong bộ gene của cây Arabidopsis thông qua đột biến GEN Có hơn 80 locus liên quan đến sự ra hoa được giải mã trong bộ gene của cây Arabidopsis thông qua đột biến GEN GEN Gene EMF được xem là giữ vai trò chính trong việc ức chế sự ra hoa và chức năng nầy giảm cùng với sự phát triển của cây. Khi mà mức độ EMF giảm đến một mức độ nào đó, mô phân sinh chồi ngọn phân hóa thành mô phân sinh hoa và quá trình khởi phát hoa. Mất sự hoạt động của gene TFL1 trong sự đột biến tfl1 sẽ gây ra sự ra hoa sớm do giảm sự ức chế của gen FCA 1. Các yếu tố nội sinh a. AUXIN Thúc đẩy Tùy thuộc vào nồng độ, nhiệt độ, quang kì,mối liên hệ với các hormone khác, đối tượng… 1. Các yếu tố nội sinh HORMONE NỘI SINH a. AUXIN Cây đậu nành Biloxi và cây Hyoscyamus: Nồng độ cao Nồng độ thấp Cây cà chua Có auxin Không có auxin Ức chế ra hoa Thúc đẩy ra hoa 1. Các yếu tố nội sinh 2. HORMONE NỘI SINH b. GIBERELIN Ví dụ: Xoài: chỉ đủ khả năng ra hoa khi hàm lượng GA trong chồi thấp tới mức không thể phát hiện được ở giai đoạn 6 tuần trước khi ra hoa. Theo Elisea và csv. (1998) thì GA ngăn cản sự tượng mầm của hoa hơn là ngăn cản sự kích thích ra hoa Các yếu tố nội sinh HORMONE NỘI SINH b. GIBERELIN GA là phytohoocmon quan trọng nhất ảnh hưởng rõ rệt đến sự ra hoa của nhiều loài thực vật. GA  kích thích sự sinh trưởng, phát triển của thân hoa (trụ dưới hoa) (Thuyết hormone ra hoa của Chailakhyan). GA3 và chất đối kháng với GA3 là CCC được sử dụng rộng rãi để xúc tiến sự ra hoa. Cây Cúc ra hoa vào mùa hè nhưng có thể ra hoa trong vụ đông khi được xử lý GA3 nồng độ 20 – 25 ppm (Cúc trắng Nhật, Cúc tím lá nhọn, Cúc phấn hồng hè). *Các yếu tố nội sinh c. CITOKININ Kích thích Tùy thuộc vào loài, mối quan hệ với các chất điều hòa sinh trưởng khác HORMONE NỘI SINH *Các yếu tố nội sinh d. ACID ABSICIC Kích thích sự hình thành hoa ở một số cây ngày ngắn chỉ dưới điều kiện cảm ứng một phần, còn đa số trường hợp thì không có hiệu quả hoặc cản.  ở cây dài ngày, vai trò lên sự hình thành hoa của ABA không rõ như cây ngày ngắn.  Chen (1987): nồng độ ABA trong ngọn chồi tăng cùng tuổi chồi và thường hiện diện rất nhiều trước khi ra hoa. 2. HORMONE NỘI SINH 1. Các yếu tố nội sinh e. ETHYLEN Có tác dụng kích thích sự hình thành mầm hoa Ethylen có tác dụng ức chế sự hình thành hoa trên một số loài. Sự gia tăng sự tổng hợp ethylen đã tác động lên sự vận chuyển IAA và cytokinin ảnh hưởng tới sự hình thành hoa. VD: Ethylen và auxin ảnh hưởng lên sự ra hoa tương tự nhau trên cây khóm, cây Xanthium chrysanthenum và Chenopodium rubrum. HORMONE NỘI SINH 2. CÁC YẾU TỐ NGOẠI SINH 2.1. Ánh sáng - Quang chu kỳ Quang chu kỳ là sự xen kẽ giữa sáng và tối trong giai đoạn 24h Khi đạt đến tuổi trưởng thành, nhiều thực vật phải chờ một dấu hiệu nào đó để tượng hoa, trong đó quan trọng nhất là quang kỳ. Tùy theo cách đáp ứng với quang kỳ thực vật được chia thành: Cây ngày dài (CND) Cây ngày ngắn (CNN) Cây bất định (CBĐ) Ở đây ngày ngắn không có nghĩa là giai đoạn sáng ngắn hơn 12h mà có nghĩa là ngắn hơn giá trị tới hạn chiếu sáng C.  CND có thể có C ngắn hơn CNN. Cảm ứng ra hoa của quang kỳ xuất hiện ở lá sau đó di chuyển vào mô libe và di chuyển lên MPS ngọn, nơi mà nó sẽ khởi phát hoa. Việc xử lý cảm ứng quang kỳ ở đỉnh chồi thì sẽ không có hiệu quả, chỉ đạt hiệu quả khi lá tiếp nhận được quang kỳ thích hợp Một số cây chỉ ra hoa khi dạ kỳ (thời gian ban đêm) vượt qua một trị số tới hạn nào đó. Sự gián đoạn dạ kỳ bằng việc chiếu sáng 1 phút cũng làm mất hiệu quả của đêm dài. Phản ứng ra hoa theo quang kỳ. (N là số ngày cần để ra hoa, T: tối thiểu dinh dưỡng, C: giai đoạn sáng tới hạn. Các đường không liên tục chỉ cây thích NN hay cây ND)  Ảnh hưởng của nhiệt độ đặc biệt là nhiệt độ thấp đến sự ra hoa người ta gọi là sự thọ hản hay xuân hoá.  Một số cây đòi hỏi xử lý nhiệt độ thấp trước khi ra hoa (thường là những loài sống ở vùng lạnh  Nhiệt kỳ tính: Một số thực vật tượng hoa nhờ sự cảm ứng nhiệt. Sau đó nụ hoa vào trạng thái ngủ tái lập tăng trưởng hoa và nở hoa trong năm sau đó Sự phát triển của thực vật được kiểm soát bởi các nhiệt độ kế tiếp nhau. 2.2. Nhiệt độ Nhiệt độ Nhiệt độ tối hảo cho sự ra hoa của Tulip Gây stress nước có thể cảm ứng sự ra hoa ở một vài loài. Stress nước gây rối loạn toàn bộ phương thức chuyển hóa ở thực vật, làm tăng tích lũy hoặc giảm hàm lượng các chất chuyển hóa như carbohydrate, acid hữu cơ, amino acid, các hợp chất amon và ABA (Kaur và cs. 2000). Callus Cà Chua (Lycopersicon esculentum Mill) Sự tích luỹ các chất prolin và glucose của callus cà chua liên quan với sự điều chỉnh áp suất thẩm thấu trong điều kiện stress nước. CNN Pharbitis nil hay CND Silene armeria có thể ra hoa trong các điều kiện quang chu kỳ không thích hợp, nếu có sự thay đổi về nhiệt độ, ánh sáng, dinh dưỡng, hay sự cắt bỏ rễ. Pharbitis nil Silene armeria 2. Các yếu tố ngoại sinh Chất dinh dưỡng Ảnh hưởng lên sự ra hoa Chất đạm Điều chỉnh sự tượng hoa trong môi trường thích hợp cho sự ra hoa. Tác dụng tùy thuộc vào loài và dạng đạm Chất lân Ở xoài, hàm lượng chất lân thấp không thúc đẩy sự ra hoa (Singh và Singh, 1973) nhưng hàm lượng chất lân trong chồi cao rất thích hợp cho sự khởi phát hoa ở giống xoài Dashehari (Chadha và Pal,1986) Kali Hàm lượng kali trong lá thấp có liên quan với tỉ lệ hoa cái bất thụ Các nguyên tố vi lượng Đồng (Cu2+) có vai trò trong sự cảm ứng quang kỳ do Cu2+tham gia vào hoạt động của hệ sắc tố Đồng còn điều chỉnh mức độ IAA trong cây thông qua sự tác động kết hợp của nó trên hoạt động khử phenol, mức độ IAA có thể trở lại kiểm soát sự khởi phát hoa. Sự thiếu chất đồng làm cho ngũ cốc không có hạt do ngăn cản sự hình thành hạt phấn, số hạt phấn được sản xuất ít hơn và khả năng sống của hạt phấn kém đi giảm tỉ lệ đậu trái (Graham,1975) Sự khô hạn Trong điều kiện khô hạn, hàm lượng proline sẽ được tích lũy (xoài) hàm lượng các loại polyamin tự do như putrescine và spermidine tăng 34 và 85%(táo) Sự khô hạn, ngăn cản sự sinh trưởng dinh dưỡng và kéo dài sự ra hoa cho tới khi cây được tưới trở lại. Sự khô hạn thúc kích thích sự phát triển mầm hoa. Ngập Sự ngập úng giảm sự đồng hóa khí CO2, sự thóat hơi nước và sự dẫn truyền của khí khổng, tình trạng ngập kéo dài sẽ làm ngừng sự sinh trưởng của rễ và thân, héo, giảm sự hấp thu chất dinh dưỡng và làm cho cây chết. 2. Các yếu tố ngoại sinh 2.4. HORMONE NGOẠI SINH Gồm có: AIA,CYT, GA, AB, etylen ngoại sinh. Những tác dụng của các hormone này đã được trình bày ở phần trên Tuy nhiên: GA ngoại sinh thường ngăn cản sự ra hoa trên cây thân gỗ có hạt kín Biện pháp canh tác • Xông khói • Cắt rễ • Khắc thân hay khoanh cành Các hóa chất • Tác dụng phá miên trạng mầm hoa • Ức chế quá trình sinh tổng hợp GA • Chlorate kali (KClO3) • Morphactin(Morphactin formular-MF) 1. BIỆN PHÁP CANH TÁC a, xông khói 1923, Gonzales thực hiện kích thích xoài ra hoa bằng kỹ thuật xông khói Nguyên tắc: do tác động nhiệt, tác động của khí CO và CO2 Tiến hành: + Đối tượng: cây xoài + Thực hiện Cây xoài phân hóa mầm hoa sau 5-15 ngày Xông khói Nhược điểm: Tốn nhiều công lao động, phụ thuộc vào yếu tố thời tiết, kết quả không đáng tin cậy. Hàng ngày liên tục trong 2 tuần *Nguyên tắc: Việc cắt rễ ngăn cản sự tích lũy ở mức độ cao các chất carbohydrate, làm giảm sự trao đổi chất ức chế ra hoa mà chủ yếu là Gibberellin và gián tiếp làm giảm nguồn cung cấp Cytokinin Giảm kích thước tán cây, kích thích sự tượng mầm hoa và đậu trái *Tiến hành + Đối tượng: Táo( Khan và cs, 1998), xoài Kensington Pride (Kulkarni và Hamilton, 2001) 1. BIỆN PHÁP CANH TÁC b, Cắt rễ Thực hiện: Cắt rễ Cách gốc 20-30 cm, sâu 30 cm Táo • Chiều cao cây, đuòng kính tán, chiều dài và đường kính cành giảm 11-16% • Số mầm hoa/thân và tỉ lệ đậu trái tăng so với đối chứng Xoài Kensington Pride Cắt rễ Cách gốc 60 cm, sâu 60 cm Tỉ lệ quang hợp giảm gần 50%, năng suất cao hơn so với đối chứng *Nguyên tắc: Biện pháp khấc thân bao gồm việc làm giảm sự cung cấp các sản phẩm đồng hoá (Cytokinin, Gibberellin và đạm) và Auxin tới rễ Làm giảm hoạt động của rễ Hạn chế sự sinh trưởng dinh dưỡng Làm tăng sự ra hoa *Tiến hành: + Đối tượng: vải, quýt, xoài… 1. BIỆN PHÁP CANH TÁC c, Khấc thân hay khoanh cành cây quýt Satsuma Khoanh cành Tăng tỉ lệ số hoa không lá (88,6% so với 46%) Tăng tỉ lệ số hoa/lóng (2,4 so với 1,2) Xoài Banganapally Xoài Romani Khoanh cành rộng 2 cm Cuối tháng 10 Tỉ lệ số chồi ra hoa lần lượt là 52% và 46% so với đối chứng là 30% và 15%. Nhược điểm: Hiệu quả của biện pháp khoanh cành thường không đoán trước và làm giảm sự sinh trưởng nếu lập lại nhiều lần ở những năm sau. Nhằm khắc phục tình trạng cho trái không ổn định trên cây xoài  Áp dụng biện pháp khấc thân kết hợp với tẩm Morphactin vào vết khấc. Khấc thân ở gần mặt mặt đất cũng có thể tạo điều kiện cho nấm gây bệnh thối gốc (xì mủ) tấn công. 2. Điều khiển sự ra hoa bằng hóa chất Liều lượng áp dụng các chất ngoại sinh Cách và vị trí áp dụng Thời gian áp dụng Nguyên tắc phối hợp Nguyên tắc đối kháng sinh lý giữa các chất điều hòa sinh trưởng nội sinh và ngoại sinh Chất có tác dụng phá miên trạng mầm hoa (bud break) Chất ức chế sự sinh trưởng (growth retardant) Điều khiển sự ra hoa bằng hóa chất Nitrate kali Thiourea Chất ức chế sinh tổng hợp GA Chlorate kali(KClO3) Morphactin(MF) Hóa chất có tác dụng phá miên trạng mầm hoa Được phát hiện ứng dụng để kích thích ra hoa trên cây xoài đầu tiên ở Philippines năm1970 Cơ chế tác động của Nitrate kali lên sự ra hoa MẦM HOA NO3 NH3 Methionine Etylen (C2H4) PHÁT HOA Methionine được hình thành từ ammonia, là một tiền chất trực tiếp trong quá trình tổng hợp ethylen  Hiệu quả kích thích ra hoa của Nitrate kali thuộc cơ chế ethylen trung gian. a, Nitrate kali  NO3- là yếu tố quyết định , các ion kết hợp với NO3- (NH4+, Na+, K+, Ca2+..) thì K+ là hiệu quả nhất  Nitrate kali có tác dụng phá sự ngủ nghỉ của mầm hoa và gây sự phân hóa mầm hoa thành hoa Tác dụng kích thích mầm hoa đã hình thành trước phân hóa thành phát hoa.  Ngoài ra, KNO3 còn thúc đẩy sự ra hoa xoài đồng loạt, tạo quả trái mùa và đây cũng là biện pháp rẻ tiền, dễ áp dụng. Hóa chất có tác dụng phá miên trạng mầm hoa a, Nitrate kali Hóa chất có tác dụng phá miên trạng mầm hoa b. Thiourea Thiourea là tác nhân làm phá vỡ miên trạng chồi, tức là cũng thúc đẩy sự sản xuất ethylene Thiourea có chứa urea  Thể hiện hoạt tính của Cytokinin. *Đối tượng: xoài, sầu riêng, chôm chôm, bưởi Năm Roi… Hiệu quả cao hơn Nitrate kali gấp 2-3 lần Xoài 9 năm tuổi ra hoa 40% trong mùa nghịch Xoài 9 năm tuổi ra hoa 20% trong mùa nghịch Thiourea 0,5% KNO3 2% Phun Thiourea sau khi xử lý PBZ cho tỉ lệ ra hoa cao (từ 79,2% 100% ). Hiệu quả hơn so với chỉ xử lý PBZ(tăng 75% số hoa trên cây) Hình: Lá xoài bị cháy do phun Thiourea không đều hay nồng độ cao Hóa chất có tác dụng phá miên trạng mầm hoa c) Chất phóng thích ethylene-Ethrel Ethrel (2-CEPA) hay ethephon (2-chloroetylene phosphonic acid) Trong cây etylen được phóng thích từ ethrel theo PƯ sau (Nguyễn Quang Thạch và ctv.) H2O Ethylene Đối tượng: khóm, xoài, nhãn, chôm chôm… Vd: Xoài Langra cho hoa và trái trong năm nghịch Xoài Langra rụng lá Xoài ra hoa sớm 2 tuần và tỉ lệ đạt trên 50% Ethephon 200 ppm Liên tục 4-5 lần Ethephon 500-1000 ppm Liên tục 4-5 lần Ethephon 400 mg/l Khấc thân CHẤT ỨC CHẾ SINH TỔNG HỢP GA a) Nhóm chất dị vòng chứa nitơ – Paclobutrazol ( PBZ) CTCT: C16H20ClN3O PBZ được vận chuyển chủ yếu đến cơ quan sinh trưởng dinh dưỡng Ức chế quá trình sinh tổng hợp GA Làm chậm tốc độ phân chia tế bào  Làm thực vật trở nên già cỗi hơn và tăng sản xuất hoa và trái. * Đối tượng: Rất hiệu quả trong việc kiểm soát sự ra hoa xoài. Lưu ý sử dụng: + PBZ được phun hay tưới lên lá ở nồng độ thích hợp + Áp dụng trên giống có đặc tính ra hoa sớm + Chọn vùng thích hợp: có điều kiện nhiệt độ thấp, quản lý nước tốt, có sự khô hạn cần thiết và đất phải thoát nước tốt. + Xử lý PBZ chỉ có kết quả trên cây khỏe. CHẤT ỨC CHẾ SINH TỔNG HỢP GA b) Nhóm chất dị vòng chứa nitơ – Paclobutrazol ( PBZ) Chlorat kali kích thích ra hoa có hiệu quả trên cây nhãn E-daw(từ 1999), giống nhãn nổi tiếng của Thái Lan, được trồng ở Đồng Nai Cơ chế : quá trình ôxi hóa KClO3 KClO3 KClO + O2 * Tác dụng: Kích thích sự ra hoa, có thể dùng như một chất diệt cỏ, làm lá vàng, rụng khi phun lên lá, làm rễ bị thối khi tưới vào đất. CHẤT ỨC CHẾ SINH TỔNG HỢP GA d) CHLORATE KALI (KClO3) Theo Wong (2000) nồng độ xử lý KClO3 tùy thuộc vào một số yếu tố sau: * Tán cây: Tán cây càng rộng lượng hóa chất càng nhiều * Loại đất: Đất cát hiệu quả cao hơn đất sét * Nguồn nước: Cần thiết cho vùng mưa không đều * Sức khỏe của cây: Cây phải khỏe và miên trạng trong sự sinh trưởng dinh dưỡng * Sự quản lý vườn * Giống: Giống E-Daw xử lý 8 g/m2, trong khi giống Si- Chompoo xử lý 1-4 g/m2 CHẤT ỨC CHẾ SINH TỔNG HỢP GA CHLORATE KALI (KClO3) Lưu ý: + Do tác động của KClO3 là làm chết rễ, đặc biệt là ở các chóp rễ - Nơi tổng hợp ra các chất điều hòa sinh trưởng cho cây - có thể đã làm cho cây bị „stress‟ và kích thích cây ra hoa Xử lý nồng độ càng cao sẽ có thể làm chết cây Kết hợp xử lý KClO3 kết hợp khoanh cành - người dân trồng nhãn Tiêu Da Bò ở ĐBSCL áp dụng tưới KClO3 ở nồng độ vừa phải (từ 10-20 g/m đường kính tán) và khoanh cành với chiều dài vết khoanh chỉ từ 2-3 mm + Xử lý KClO3 là ở thời điểm lá non cho hiệu quả thấp vì lượng auxin trong lá non cao Ngăn cản sự di chuyển IAA từ chồi bởi cơ chế tự ức chế. + KClO3 độc, dễ cháy và gây nổ kết hợp sử dụng với chất chống cháy như MgCl2 hoặc urê, bảo quản trong điều kiện mát mẻ, khô ráo, tránh xa các chất acid, chất hữu cơ, lưu huỳnh, bột kim loại, muối amonium, tránh xa vùng có nguy cơ cháy. * Cơ chế: MF là chất điều hòa sinh trưởng tổng hợp, có tác dụng ngăn cản sự phân chia tế bào ở mô phân sinh ngọn, ức chế sự sinh trưởng của chồi, sự kéo dài của lóng * Tiến hành: Buộc dây có thấm MF lên cây * Ứng dụng: Việc xử lý MF đã làm cho xoài Kensington Pride ra hoa sớm hơn, tập trung hơn, làm tăng năng suất, giúp cho nhà vườn có thể bán giá cao Nồng độ cao MF có thể làm giảm sự sinh trưởng  giảm năng suất kinh tế của cây xoài CHẤT ỨC CHẾ SINH TỔNG HỢP GA MORPHACTIN (Morphactin formilar - MF) III. SỰ HÌNH THÀNH QUẢ a. Khái niệm quả: Bầu và các bộ phận khác của hoa Quả Thụ tinh Bầu nhụy Vách bầu Vỏ noãn Noãn Phôi tâm Túi phôi Phôi Nhân thứ cấp Noãn cầu Vỏ hạt Vỏ quả Quả Ngoại nhũ Nội nhũ Nhân trái Hạt Thụ tinh Nguồn gốc của quả Vỏ quả Ngoại nhũ Nội nhũ Phôi Vỏ hạt Hạt Quả Hoa bầu cái Bầu nhụy hoa bầu cắt ngang noãn Giá noãn Vách bầu Quả bầu *Quả trinh sản Quả phát triển không qua thụ tinh nên quả không có hạt *Quả trinh sản Nguyên nhân: Do đặc tính di truyền Do sự đông giá có thể làm ức chế quá trình thụ tinh *Quả trinh sản Nguyên nhân: Xử lý hormone: auxin hoặc giberelin  bầu phát triển ngay thành trái mà không cần qua thụ tinh Các giai đoạn phát triển của quả * Trước nở hoa: tế bào tăng sinh số lượng * Nở hoa và thụ tinh: ngừng tăng trưởng của mô * Sau thụ tinh: Sự tăng trưởng quan trọng, chủ yếu do sự kéo dài tế bào, sự sinh sản tế bào ít quan trọng * Trưởng thành, chín trái và lão suy. Sự phát triển trái xoài Cát Hoà Lộc SỰ THỤ PHẤN VÀ SỰ THỤ TINH Đường cong tăng trưởng của trái Sự tăng trưởng của trái mập theo hình chữ S Sự tăng trưởng của trái mập theo hình chữ S kép Thụ phấn Tăng trưởng bầu Auxin Hạt phấn, phôi, nội nhũ HỘT RỄ LÁ NGỌN CHỒI Sự thay đổi hàm lượng rất phức tạp Khó rút ra quy luật chung *Auxin và citokinin giàu và đạt mức cực đại trong giai đoạn tăng trưởng sớm của trái. *Giberelin kích thích sự tăng trưởng trái và kéo dài cuống trái (như ở nho không hạt), làm chậm sự lão suy của trái (cam quýt) để giúp trái dính lâu trên cây trong khi chờ hái bán. *ABA ngăn cản sự tăng trưởng của trái và kích thích sự rụng trái non. *Etilen: Tham gia vào nhiều giai đoạn trong sự phát triển của cây và được xem là hormone kiểm soát sự chín của trái. *Auxin, giberelin và citokinin riêng rẽ hay sự phối hợp hai hay cả ba chất này có thể giúp tạo trái trinh sản *Ví dụ: Cà chua cần auxin Việt quất hay nam việt quất cần giberelin Nho cần citokinin và giberelin Đỉnh climac: Cường độ hơ hấp tăng mạnh tới 1 đỉnh để khởi đầu quá trình chín của trái. Đỉnh này do sự tiêu thụ đường, các acid hữu cơ và đi kèm sự sản xuất ethylene Climacteric: Trái lìa khỏi cây, vẫn tiếp tục chín. Ví dụ: đào, mơ, lê, táo, mận, dưa tây, chuối, cà chua Non climacteric: Trái chỉ chín trên cây. Sự hô hấp không tác dụng đến quá trình chín của trái Ví dụ: anh đào, nho, cam, chanh, bưởi *Hầu hết là các dicarboxylic và tricarboxylic Ví dụ: acid malic trong táo, lê acid citric trong cam, quýt acid tartric trong nho acid isocitric trong dâu tằm morus alba Trái non: thấp Giai đoạn gia tăng kích thước tế bào: tăng Chín: giảm do bị oxi hóa hoặc được dùng là tiền chất tổng hợp các chất đường và protein ch lo ro p h y ll as e chlorophil Carotenoid Flavonoid Flavon (vàng hay da cam) Antocian(đỏ, tím hay xanh da trời ) caroten licopen xanhtophil beta-carotène anthocyanes (pelargonidin- gluc