Đề tài Monosaccharide

haën nhoùm -OH töï do beân caïnh neân phaûn öùng döøng laïi ôû giai ñoaïn naøy. B.TOÅNG QUAN VEÀ SÖÏ CHUYEÅN HOAÙ TÖÔNG HOÃ CUÛA CAÙC MONOSACCHARIDE: Tế bào và cơ thể sống luôn có nhu cầu về năng lượng nhằm sinh công để duy trì mức độ tổ chức rất cao của mình,quá trình tổng hợp và vận chuyển cũng như quá trình tái bản duy trì nòi giống .Trong cơ thể sinh vật ,quá trình chuyển hoá hoặc hấp thụ các chất hữu cơ cũng như vô cơ trong cơ thể sinh vật thành năng lượng để duy trì sự sống là bản năng sinh tồn của sinh vật. Ở đây,chúng ta sẽ đề cập tới một số quá trình cũng như chu trình chuyển hoá các hợp chất hữu cơ tạo năng lượng cho hoạt động sống mà tại đó có sự chuyển hoá tương hổ qua lại giữa những monosaccharide cung cấp cho những giai đoạn của quá/chu trình hay là nguyên liệu cần thiết cho một số hoạt động. I/Chu trình đường phân: 1.Khái quát: -Quá trình đường phân là sự phân rã phân tử glucose thành 2 phân tử pyruvate kèm theo năng lượng giải phóng ở dạng ATP. -Từ thuở sơ khai,lúc bắt đầu hình thành sự sống không có oxi,có lẽ về mặt tiến hoá,quá trình đường phân được xem là cơ chế tạo năng lượng xưa nhất.Tuỳ thuộc điều kiện có oxi (điều kiện hiếu khí ) hay không có oxi (điều kiện kị khí) mà có những cơ chế khác nhau -Quá trình này xảy ra ở điều kiện kị khí,khi có oxi quá trình vẫn xảy ra và đây là giai đoạn đầu của hô hấp hiếu khí. 2.Quá trình đường phân: Quá trình đường phân bao gồm 2 phase: Phase chuaån bò (preparatory phase): töø 1 phaân töû glucose taïo ra 2 phaân töû glyceraldehydes-3-phosphate. Phase naøy coù söû duïng 2ATP. Phase hoaøn traû (payoff phase): bieán ñoåi glyceraldehydes-3-phosphate thaønh pyruvate keøm theo tổng hôïp ATP vaø hoaøn traû laïi ATP ñaõ söû duïng ôû phase chuaån bò. 2.1.PHASE CHUAÅN BÒ: 1/Phaûn öùng phosphoryl hoùa glucose: Phaûn öùng taïo glucose-6- phosphate töø glucose laø phaûn öùng moät chieàu, ñöôïc xuùc taùc bôûi enzyme glucokinase: 2/Bieán ñoåi glucose- 6- phosphate thaønh fructose- 6- phosphate: Döôùi taùc duïng cuûa enzym ñoàng phaân hoùa (izomerase), glucose – 6 – phosphate deã daøng chuyeån hoùa thaønh fructose-6-phosphate. Ñaây laø phaûn öùng thuaän nghòch neân söï thay ñoåi naêng löôïng töï do nhoû: 3/Phaûn öùng phosphoryl hoùa fructose-6-phosphate thaønh fructose-1,6-bisphosphate: Laø phaûn öùng moät chieàu ôû ñieài kieän sinh lyù teá baøo ñöôïc enzyme phosphofructo- kinase (PFK) xuùc taùc. Fructose-6-phosphate tieáp tuïc bò phosphoryl hoùa ôû C1 taïo daãn xuaát Fructose-6-bisphosphate: ÔÛ moät soá vi khuaån vaø ña soá thöïc vaät coù maët enzyme phosphofructokinase söû duïng pyrophosphate (PPi) chöù khoâng phaûi laø ATP laøm chaát cho nhoùm phosphate. PFK laø enzyme ñieàu hoøa trao ñoåi chaát quan troïng nhaát trong quaù trình ñöôøng phaân. Ñaây laø phaûn öùng cô baûn chuaån bò cho giai ñoaïn phaân giaûi monosaccharide theo kieåu hieáu khí vaø yeám khí. 4/Phaûn öùng caét fructose-1,6-bisphosphate thaønh 2 phaân töû ñöôøng 3C: Phaân töû Fructose – 1,6 – bisphosphate do chöùa 2 goác phosphate ôû hai vò trí ñoái xöùng neân coù theå deã daøng bò caét ñöùt thaønh 2 phaân töû phosphotriose: 5/Bieán ñoåi töông hoã laãn nhau giöõa caùc ñöôøng 3C: Hai chaát phosphotriose hình thaønh ôû treân döôùi taùc duïng cuûa triose phosphate isomerase laïi coù theå chuyeån töø chaát noï sang chaát kia: Sau giai ñoaïn caét ñoâi maïch cacbon, tieáp ñoù laø quaù trình oxi hoùa- khöû . Khi ñoù Glyceraldehyde-3-phosphate tham gia vaøo söï chuyeån hoùa. Khi ôû trạng thaùi caân baèng dihydroacetonephosphate chieám öu theá nhöng ñoàng thôøi vôùi söï chuyeån tieáp cuûa Glyceraldehyde-3-phosphate, dihydroacetonephosphate laïi bieán thaønh Glyceral dehyde-3-phosphate, neân quaù trình bieán ñoåi naøy xaûy ra haàu nhö hoaøn toaøn. Vì theá coù theå coi nhö töø 1 phaân töû fructose-1,6-diphosphate seõ cho 2 phaân töû Glyceraldehyde-3-phosphate. 2.2.PHASE HOAØN TRAÛ: 6/Oxy hoùa Glyceraldehyde-3-phosphate thaønh 1,3- bisphosphoglycerate: Ñaây laø phaûn öùng tích luõy naêng löôïng ñaàu tieân trong chu trình ñöôøng phaân. Trong ñoù nhoùm aldehyde cuûa Glyceraldehyde-3-phosphate bò maát hydro khoâng bieán thaønh nhoùm carbocylic nhö bình thöôøng, maø thaønh nhoùm andehyde chöùa phosphate (acylphosphate) coù möùc naêng löôïng töï do cao. Coøn chaát nhaän hydro ôû daïng ion hydride laø NAD+ taïo ra NADH vaø H+. 7/Chuyeån nhoùm phosphate töø 1,3 - bisphosphoglycerate cho ADP: Naêng löôïng trong nhoùm acylphosphate ñöôïc söû duïng ñeå toång hôïp ATP töø ADP vaø phosphate voâ cô Pi. Naêng löôïng ñöôïc giaûi phoùng ñöôïc tích luõy laïi trong phaân töû ATP . 8/Bieán ñoåi 3-phosphoglycerate thaønh 2-phosphoglycerate: Tieáp theo xaûy ra söï chuyeån 3-phosphoglycerate thaønh 2-phosphoglycerate nhôø 3-photphogliceratmutase : 9/Dehydrate hoùa 2-phosphoglycerate: 2-phosphoglycerate bò loaïi 1 phaân töû nöôùc nhôø taùc duïng cuûa enzyme Enolaza vaø chuyeån thaønh photphoenolpyruvate . Enolase ñöôïc hoaït hoùa nhôø caùc ion Mg2+, Mn2+… Photphoenolpyruvate coù möùc naêng löôïng töï do raát cao (- 61,9 KJ/mol), maëc duø möùc naêng löôïng töï do thay ñoåi cuûa phaûn öùng laø nhoû 7,5 KJ/mol. 10/Taïo pyruvate: Ñöôïc xuùc taùc bôûi pyruvatekinase vaø laø phaûn öùng phosphryl hoùa treân cô chaát taïo ATP. Saûn phaåm laø pyruvate ôû daïng enol Sau ñoù enolpyruvate nhanh choùng bieán ñoåi sang daïng ketone cuûa noù laø pyruvate (hay laø acid pyruvic) phoå bieán ôû pH = 7: Kết quả: Phương trình tổng thể quá trình đường phân: Glucose + 2ATP + 2NAD+ + 4 ADP + 2Pi à 2 Pytuvate + 2ADP + 2NADH + 2H+ + 4 ATP + 2H2O Triệt tiêu các thành phần giống nhau ta được Glucose + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi à 2 Pytuvate + 2NADH + 2H+ + 2 ATP + 2H2O Hai phân tử NADH ở điều kiện hiếu khí trong tế bào chất sẽ được chuyển tiếp tới oxi trong chuỗi hô hấp xảy ra ở màng ti thể kèm theo sự tổng hợp ATP nhờ dòng vận chuyển e- xuất hiện trong quá trình sau: 2NADH + 2H+ + O2 à 2NAD+ + 2H2O àVậy 2 phase này đều tạo ra pyruvate 3.YÙ nghóa của chu trình đường phân: Laøm bieán ñoåi veà caên baûn caáu truùc ban ñaàu cuûa phaân töû cô chaát (glucose) hoâ haáp, xuùc tieán caùc chuyeån hoùa tieáp theo ôû giai ñoaïn hieáu khí deã daøng hôn. Sau quaù trình ñöôøng phaân (glucolysis) ta thu ñöôïc 2 phaân töû NADH, 2 phaân töû ATP vaø 2 ion H+ và 2 pyruvate II ĐIỀU KIỆN YẾM KHÍ: 1/Leân men röôïu: Trong ñieàu kieän yeám khí döôùi taùc duïng cuûa enzyme pyruvate decacboxylase vaø ancoldehydrogenase cuûa naám men acid pyruvic chuyeån thaønh röôïu ethylic: CH3COCOOH pyruvate decacboxylase Mg2+ CH3CHO + CO2 Acid pyruvic Acetaldehyde CH3CHO + NADH2 Lactatedehydrogenase CH3CH2OH + NAD+ Acetaldehyde Röôïu Ethylic Glucose, fructose laø nhöõng monosaccharide deã leân men hôn caû, sau ñoù tôùi manose vaø galactose. Caùc pentose chæ leân men nhôø 1 vaøi loaïi naâm moác fusarium. Xaûy ra phoå bieán trong TÑC cuûa SV ñieån hình laø naám men. Phaûn öùng toång quaùt cuûa quaù trình leân men röôïu: Glucose + 2 ADP + 2 Pi ® 2 Ethanol + 2 CO2 + 2 ATP + 2 H2O hoaëc: C6H12O6    →  2 C2H5OH  +  2 CO2  +  23 Kcal Enzyme pyruvate decarboxylase coù trong men röôïu,bia,baùnh mì vaø caùc vi sinh vaät leân men röôïu khaùc; khoâng coù maët ôû ñoäng vaät coù xöông soáng, vi sinh vaät leân men lactic acid. Khí CO2 xuaát hieän trong quaù trình decarboxyl hoùa quyeát ñònh ñoä boït cuûa caùc loaïi nöôùc uoáng leân men (röôïu champagne) vaø ñoä nôû baùnh mì. Enzyme acohol dehydrogenase coù trong cô theå soáng ® gan ngöôøi coù quaù trình oxy hoaù ethanol ÖÙng duïng : saûn xuaát röôïu, bia, nöôùc giaûi khaùt leân men, baùnh keïo, … Öu ñieåm cuûa leân men vi sinh: TB sinh vaät thöïc hieän haøng loaït nhöõng bieán ñoåi hoùa hoïc vôùi hieäu xuaát cao vaø haàu nhö khoâng coù saûn phaåm phuï. Coâng ngheä naøy ñöôïc aùp duïng cho coâng nghieäp siro fructose, khaùng sinh, amino acid… 2/Leân men lactic: Trong ñieàu kieän yeám khí, döôùi taùc duïng lactatdehydrogenase (1.1.1.28) cuûa vi khuaån acid pyruvic taïo ra acid lactic Phaûn öùng naøy cuõng xaûy ra trong moâ ñoäng vaät trong ñieàu kieän yeám khí vaø acid lactic ôû daïng L-Lactic. Xaûy ra caû ôû moâ ñoäng vaät trong ñieàu kieän yeám khí. Chæ khaùc laø saûn phaåm daïng L-lactate. ÖÙng duïng : saûn xuaát bô, phoâ mai laø taïo acid Lactate roài ñöa veà pH söõa ¦ khaû naêng ñoâng tuï taïo muøi ñaëc tröng. Chu trình biến ñổi từ glucose sang lactate vaø ngược lại xảy ra ở gan được gọi là chu trình Cori (Cori cycle). Baûn chaát : khi vaän ñoäng vieân chaïy nöôùc ruùt , oxygen khoâng cung caáp ñuû cho TB ñeå oxy hoaù pyruvate thaønh CO2 vaø H2O ñeå taïo ATP. Luùc naøy glycogen (ñöôïc döï tröõ trong TB moâ cô) seõ laø nguoàn cung caáp ATP nhôø vaøo söï leân men lactic acid¦Noàng ñoä lactate trong maùu seõ taêng leân raát cao. Sau thôøi gian nghæ,oxygen ñöôïc cung caáp ñaày ñuû cho quaù trình oxy hoaù seõ traû ñuû ATP ñeå taùi taïo glucose vaø glycogen ôû gan töø lactate ñeå traû laïi glycogen ñaõ “möôïn” tröôùc ñoù. III ĐIỀU KIỆN HIẾU KHÍ VÀ CHU TRÌNH KREBS : 1.Tạo coenzim A: Khi coù maët oxy, pyruvate seõ bò oxy hoùa taïo goác acetyl. Chaát naøy sau ñoù taïo phaân töû acetyl – Coenzyme A vaø bò oxy hoùa hoaøn toaøn ñeán CO2 vaø H2O thoâng qua chu trình Krebs vaø chuoãi hoâ haáp trong maøng ty theå, giaûi phoùng naêng löôïng ôû daïng ATP. Quá trình này được xúc tác bởi phức xúc tác đa enzyme pyruvate dehydrogenase.Chúng xúc tác theo thứ tự và được hỗ trợ của 5 coenzyme thiamine pyrophosphate (TTP) chứa vitamin B1 là thiamine, flavin alanine dinucleotide (EAD) chứa vitamin B2 là riboflavin,coenzime A (CoA) chứa vitamin pantothenate,niconamide dinucleotide(NAD) chứa vitamin niacin và coenzyme thứ 5 là lipoate. 2.Chu trình Krebs: Trong điều kiện có oxi, piruvat bị oxi hóa hoàn toàn đền CO2, H2O và giải phóng toàn bộ năng lượng còn lại. các phản ứng của quá trình này xảy ra theo một chu trình, mang tên nhà bác học người Đức phát hiện ra (1937) gọi là chu trình Krebs 2.1 Các phản ứng của chu trình Krebs Chu trình bao gồm 8 phản ứng sau: 2.1 các giai đoạn của chu trình krebs Giai đoạn một Nhờ sự xúc tác của enzim xitrat xintetaz, nhóm axetil của axetil coenzim A sẽ được chuyển cho oxaloaxetat để tạo thành xitrat, đồng thời giải phóng coenzim A. Chính lien kết cao năng trong phân tử axetil coenzim A đã cung cấp năng lượng đảm bảo cho phản ứng ngưng tụ xảy ra giữa hai chất này Giai đoạn hai: Xitrat biến đổi thành dạng đồng phân của nó là izoxitrat, quá trình này được xúc tác bởi enzim aconitaz. Đầu tiên là phản ứng loại đi một phân tử nước của xitrat, chất tạo thành sau đó kết hợp với nước để tạo ra izoxitrat Giai đoạn ba: Xảy ra sự oxi hóa izoxitrat dưới tác dụng của enzim izoxitrat đehidrogenaz. Izoxitrat bị khử hiđro, 2 nguyên tử hiđro của nó được chuyển cho coenzim NAD+ hoặc NADP+ . Kết quả hình thành NADH + H+ hoặc NADPH + H+ và oxaloxucxinat. Ngay sau đó, oxaloxucxinat (vừa được tạo thành) lại bị khử cacboxil để biến thành α –xetoglutarat Giai đoạn bốn: α –Xetoglutarat lại bị khử cacboxil oxi hóa do hệ phức hệ enzim α –xetoglutarat đehiđrogenaz xúc tác. Enzim này có coenzim là tiamin pirophotphat, lipoat, coenzim A và NAD+ tham gia. Sản phẩm của phản ứng là đicacboxilat dạng hoạt động, đó là xucxinil coenzim A (có chứa lien kết tio-este giàu năng lượng) và một nguyên tử cacbon bị tách ra ở giai đoạn này là phân tử CO2 Giai đoạn năm: Năng lượng trong liên kết cao năng của xucxinil coenzim A được chuyển thành liên kết cao năng của GTP, nhờ tác dụng của enzim xucxinat tiokinaz, cuối cùng năng lượng chuyển từ GTP cho ADP để tổng hợp nên ATP. Đây là chặng phản ứng duy nhất của chu trình xảy ra sự tích lũy năng lượng trong ATP Xucxinil CoA + Pv + GDP ↔ xucxinat + GTP + HS.CoA GTP + ADP ↔ GDP + ATP Giai đoạn sáu: Xucxinat bị oxy hóa thành fumarat nhờ tác dụng của xucxinat đehiđrogenaz . Enzim này có coenzim là FAD, khi nhận hiđro từ cơ chất sẽ trở thành FADH2. Hiđro của FADH2 được tiếp tục chuyển cho hệ thống vận chuyển điện tử để tạo thành nước và tổng hợp được 2 phân tử ATP Giai đoạn bảy: Fumarat được hiđrat hóa sẽ tạo thành malat nhờ tác dụng của fumarat hiđrataz Giai đoạn tám : Malat vừa được tạo thành sẽ bị oxi hóa thành oxaloaxetat dưới tác dụng của một enzim oxi hóa khử là malat đehiđrogenaz có coenzim là NAD+ . Khi phân tử oxaloaxetat ban đầu tham gia vào chu trình được tái tạo thì chu trình đã khép kín. Phân tử oxaloaxetat mới này lại tiếp tục ngưng tụ với phân tử axetil coenzim A và chu trình được lặp lại. Như vậy, qua một vòng của chu trình , gốc axetil hoạt động đã tạo ra 2 phân tử CO2 . Từ piruvat thì tạo ra được 3 phân tử CO2 . Các phân tử CO2 được tạo thành từ chu trình này có thể được sử dụng vào các quá trình khác nhau trong cơ thể ( sự cacboxil hóa, tổng hợp ure , tổng hợp nucleotit…) Khi oxi hóa hoàn toàn 1 phân tử piruvat, có 5 cặp nguyên tử hiđro được tách khỏi cơ chất để tạo thành các coenzim khử 4[NADH + H+] và 1 FADH2.Trong thành phần phân tử piruvat chỉ chứa 4 nguyên từ hiđro, như vậy các nguyên tử hiđro còn lại là của phân tử nước trong môi trường tế bào tham gia vào Phương trình tổng quát của sự oxi hóa piruvat như sau: C3H4O3 + 3H2O + 5O → 3CO2 + 5H2O Sự tạo thành 5 phân tử H2O trong phương trình trên là kết quả của sự oxi hóa các coenzim khử nhờ hệ thống vận chuyển điện tử, đồng thời thông qua quá trình này cũng tổng hợp được một số liên kết cao năng. 2.2 Tồng kết năng lượng của chu trình Krebs Giai đoạn phản ứng Coenzim khử tạo thành ATP tạo thành Izoxitrat → α –xetoglutarat α –xetoglutarat → xucxinil CoA xucxinil CoA → xucxinat xucxinat → fumarat fumarat → oxaloaxetat [NADH + H+] [NADH + H+] FADH2 [NADH + H+] 3 3 1 2 3 Tổng cộng cả chu trình: 12 ATP 2.3Ý nghĩa của chu trình Krebs: -Thông qua chu trình này,phân tử glucoz bị oxi hóa hoàn toàn đến CO2, H2O và giải phóng toàn bộ năng lượng một phần dưới dạng hóa năng trong ATP và một phần ở dạng nhiệt năng có tác dụng giữ ấm tế bào . Từ ATP có thể tổng hợp nên GTP, XTP, UTP, là nguồn năng lượng cần thiết cho các quá trình sinh tổng hợp các chất trong cơ thể. -Chu trình tạo ra nhiều coenzim khử. Các coenzim khử ngoài vai trò tổng hợp nên ATP còn dung để khử các liên kết kép, các nhóm cacbonil, nhóm imin trong các phản ứng cần thiết cho tế bào -Chu trình là nguồn cacbon cho các quá trình tổng hợp khác nhau -Cũng vì vậy, chu trình là mắc xích liên hợp , là điểm giao lưu của nhiều đường hướng phân giải và tổng hợp các chất khác nhau trong tế bào, đồng thời là đường hướng để phân giải các hợp chất hữu cơ 2.4Sự điều hòa chu trình Krebs: Có 3 enzim vừa có vai trò xúc tác, vừa có vai trò điều hòa trong chu trình là : xitrat xintaz, izoxitrat đehđrogenaz và α-xetoglutarat đehđrogenaz xitrat xintaz bị ức chế bởi ATP, nồng độ ATP cao sẽ làm giảm sự tạo thành xitrat izoxitrat đehđrogenaz bị ức chế bởi nồng độ cao của ATP và NADH; được hoạt hóa bởi ADP, NAD+, Mg+ -xetoglutarat đehđrogenaz bị ức chế bởi xucxinil CoA và NADH. IV CHU TRÌNH PENTOSEPHOSPHATE: 1/Bản chất : Là quá trình oxy hoá glucose kèm theo sự giải phóng CO2 và tạo ra NADPH là chất có khử rất mạnh cần cho một số hoạt động sống của tế bào sống trong đó có quá trình tổng hợp acid béo. Sản phẩm thứ 2 được tạo ra là pentose . Laø kieåu chuyeån hoùa glucose tôùi CO2 vaø H2O khoâng qua quaù trình ñöôøng phaân vaø chu trình Krebs. Xaûy ra ôû naám men, VK, moâ ÑV_TV. Ở cơ thể động vật ch u trình pentose phosphate xảy ra mạnh mẽ ở những mô có sự tổng hợp acid béo và steroid như tuyến vú,mô mỡ,tuyến thượng thận,gan. 2/Cô cheá: Phaûn öùng baét ñaàu töø giai ñoaïn taïo neân glucose-6-phosphate. Chaát naøy bò oxy hoùa thaønh 6-Phosphogluconolactone nhôø phaûn öùng sau : Enzyme xuùc taùc cho phaûn öùng treân laø glucose-6-phosphate dehydrogenase . Saûn phaåm taïo thaønh bò thuûy phaân nhôø gluconolactonase vaø chuyeån thaønh axid phosphogluconic , chaát naøy laïi bò oxy hoùa decarbocyl hoùa taïo neân ribulose-5-phosphate nhôø enzyme phosphogluconatdehydrogenase vaø NADP: Enzyme xuùc taùc cho phaûn öùng treân laø glucose-6-phosphate dehydrogenase . Saûn phaåm taïo thaønh bò thuûy phaân nhôø gluconolactonase vaø chuyeån thaønh axid phosphogluconic , chaát naøy laïi bò oxy hoùa decarbocyl hoùa taïo neân ribulose-5-phosphate nhôø enzyme phosphogluconatdehydrogenase vaø NADP: Tiếp theo ñoù laø quaù trình ñoàng phaân hoùa caùc phaân töû ribulose-5-phosphate thaønh ribose-5-phosphate vaø xilulose-5-phosphate döôùi taùc duïng cuûa caùc enzyme phosphoribo izomerase vaø ribulose-5-photphatepimerase töông öùng : Sau ñoù döôùi taùc duïng cuûa caùc enzyme transetolase vaø transaldolase, caùc xetose (xilulose -5- phosphate) vaø aldose seõ töông taùc vôùi nhau : Gliceraldehyde-3-phosphate dưới taùc dụng của enzyme isomerase sẽ chuyển thaøønh phosphodioxyaceton. Hai chaát naøy lại tương taùc với nhau ñeå tạo thaønh fructose-1,6-diphosphate dưới taùc dụng của enzyme aldolase. Fructose-1,6-diphosphate dưới taùc dụng của enzyme phosphatase sẽ mất đñi một gốc axit phosphoric đñể tạo ra fructose-6-phosphate. Dưới taùc duïng của enzyme isomerase fructose-6-phosphate laïi chuyển thaønh glucose-6-phosphate vaø chu trình laïi bắt ñầu. Cuối cuøng coù thể thấy rằng từ 6 phaân tử ribulose-6-phosphate sẽ thu đñược 5 phaân tử glucose-6-phosphate, như vậy chỉ một phaân tử glucose-6- phosphate treân 6 phaân tử glucose-6- phosphate xuất phaùt từ đñầu chu trình bị phaân giải hoaøn toaøn. Coù theå toùm taét theo sô ñoà chung sau : 6 Glucose-6-phosphate à 5 glucose-6-phosphate + 12NADP + 7H2O + 6CO2 + 12 (NADPH+ H+) + H3PO4 3/YÙ nghóa: Qua cả hai chu trình Pentosephosphate khoâng coù phaûn öùng naøo daãn tôùi tổng hợp trực tiếp ra caùc phaân tử ATP maø chỉ tạo ra ATP nhờ sự chuyển hoùa tiếp tục của caùc NADPH2(NADPH+ H+) qua chuỗi oxy-hoùa khử. Như vậy sự oxy hoùa glucose theo chu trình Pentosephosphate sẽ taïo neân toaøn boä 36 phaân töû ATP. Điều ñoù thể hiện trong sơ ñoà ruùt gọn sau (loại đñi ở mỗi vế 5 phaân tử glucose-6-phosphate): Glucose-6-phosphate + 12NADP + 7H2O à 6CO2 + 12 (NADPH+ H+) + H3PO4 Do sử dụng một phaân tử ATP đñể phosphoryl hoùa glucose ở giai ñoaïn ñaàu neân số phaân tử ATP tạo thaønh laø 35. Toùm laïi trong cơ thể sinh vật, sự phaân giải cuõng coù theå thể tiến haønh theo nhều kiểu khaùc nhau. Caùc kieåu naøy bổ sung cho nhau coù thể xảy ra song song cuøng nhau hoặc một vaøi kiểu chiếm ưu thế ở những đñiều kiện nhất đñònh. Điều ñoù cũng noùi leân söï phong phuù cuûa caùc quaù trình thích nghi của sinh vật đñối với moâi trường sống, vì quaù trình phaân giải ñường cung cấp năng lượng chủ yếu cho mọi hoạt ñoäng sinh sống của cơ thể. YÙ nghĩa quan trọng nữa của quaù trình Pentosephosphate laø noù cung cấp caùc Pentosephosphate cần thiết cho caùc quaù trình tổng hợp caùc nucleotide đñồng thời caùc phaân tử NADPH2 tạo thaønh giữ vai troø quan trọng trong sinh tổng hợp axid beùo, caùc steoride vaø nhiều chất khaùc của cơ thể. V CHU TRÌNH QUANG HỢP: 1/Khái niệm quang hợp : Quang hợp là quá trình biến đổi năng lượng ánh sáng Mặt Trời thành năng lượng hóa học dưới dạng các hợp chất hữu cơ. Hay quang hợp là quá trình biến đổi các chất vô cơ đơn giản thành các hợp chất hữu cơ phức tạp có hoạt tính cao trong cơ thể thực vật dưới tác dụng của ánh sáng Mặt Trời và sự tham gia của các hệ sắc tố thực vật nhằm phục vụ bản thân cũng như làm nguồn thức ăn cho hầu hết các sinh vật trên Trái đất. Trong các chuỗi thức ăn tự nhiên, các sinh vật quang dưỡng (sống nhờ nguồn năng lượng do quang hợp) thường là những mắt xích đầu tiên; nghĩa là các sinh vật còn lại đều sử dụng sản phẩm của quá trình quang hợp phục vụ nhu cầu dinh dưỡng của chúng. Do vậy, quang hợp là chuỗi phản ứng hóa học quan trọng bậc nhất trên Trái đất, vì nó tạo năng lượng cho sự sống trong sinh quyển. Quá trình quang hợp cũng sản sinh ra khí ôxy, tạo nên một bầu khí quyển chứa nhiều ôxy cho Trái đất, một bầu khí quyển vốn dĩ chỉ chứa nitơ và cácbônic trước khi có sinh vật quang dưỡng. phương trình quang hợp: 6CO2 +6H2O -------> C6H12O6 + 6O2 Ở thực vật, quá trình quang hợp chủ yếu được thực hiện nhờ diệp lục (chlorophyll nghĩa là màu xanh lục). Sắc tố này thường chứa trong các bào quan gọi là lục lạp. Mặc dù, hầu hết các phần của nhiều loài thực vật đều có màu xanh, năng lượng của quá trình quang hợp chủ yếu được thu nhận từ lá. Một số loài vi khuẩn quang dưỡng không sử dụng chlorophyll của thực vật (tảo và cyanobacteria) mà dùng một sắc tố tương tự gọi là bacteriochlorophylls và quá trình quang hợp của các vi khuẩn không sản sinh ôxy. 2/ Bộ máy quang hợp :Quá trình quang hợp diễn ra bên trong lục lạp của tế bào. Trong lục lạp chứa một hệ thống xoang dạng túi gọi là thylakoid, trên bề mặt thylakoid chứa các thành phần để hấp thụ ánh sáng (diệp lục tố) và thực hiện các phản ứng sáng của quanh hợp, còn phản ứng tối tiến hành trong troma (chất nền của lục lạp). Các glucose tạo thành qua quá trình quang hợp được tích luỹ ở dạng các hạt tinh bột bên trong lục lạp. a) Lục lạp (chloroplast) – bào quan thực hiện chức năng quang hợp : Hình thái lục lạp Số lượng lục lạp : khác nhau ở từng loài Về kích thước: Đường kính trung bình : 4-6µm, dày 2-3µm. Quá trình hình thành lục lạp: 3 giai đoạn Giai đoạn tiền lục lạp: Hình thành nên những chỗ lõm trên màng trong của lạp thể à kéo dài ra, rồi tự cắt thành các đoạn ngắn Giai đoạn hai: Hình thành nên các tiền tilacoit. Giai đoạn cuối: Hình thành nên các tilacoit thực sự và sau đó chúng xếp chồng lên nhau thành các hạt (grana). b) Các sắc tố quang hợp - Clorophin - Carotenoit - Phycobilin và sắc tố của dịch tế bào. Nhóm sắc tố lục clorophin(diệp lục) Có vai trò quan trọng nhất Công thức tổng quát một số diệp lục: Clorophin a: C55H72O5N4Mg. Clorophin b: C55H70O6N4Mg. Cấu trúc phân tử diệp lục 3-Quá trình quang hợp :Quá trình quang hợp gồm 2 giai đoạn chính: pha sáng và pha tối 6 CO2 + 12 H2O + ánh sáng à 6 C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O CO2 + 2 H2A + ánh sáng à [CH2O] + H2O + 2 A Pha sáng: Hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời để tạo năng lượng (ATP, NADH) cung cấp cho phản ứng tối. Các sắc tố cảm quang như diệp lục, carotenoid, xanthophyl trên màng thylakoid có vai trò hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời. Các phân tử diệp lục tập hợp thành từng cụm gọi là các phức hệ anten hấp thu ánh sáng trên toàn bộ bề mặt và chuyển đến phân tử trung tâm hoạt động (diệp lục tố a). Các điện tử cao năng từ trung tâm hoạt động ở trạng thái kích thích sẽ được chuyển theo chuỗi chuyển điện tử và kết quả là tạo ra năng lượng ở dạng hoá năng ATP và NADPH cung cấp cho phản ứng tối kế tiếp. Pha tối: Không có sự tham gia trực tiếp của ánh sáng Xảy ra trong chất nền của lục lạp. Phản ứng tối của quang hợp kết hợp các phân tử khí CO2 và tạo ra glusose, sử dụng NADPH và ATP làm năng lượng. CO2 ---> qua chu trình Calvin---> fructose 1,6 bisphosphat---> glusose Glucose có thể dùng cho hô hấp tế bào hay được dự trữ dưới dạng tinh bột 4/Chu trình Calvin và pha tối quang hợp: Do nhà bác học người Mỹ đưa ra từ năm 1951; Hợp chất đầu tiên trong đó CO2 được cố định là photphoglixeric (APG); Chất nhận CO2 đầu tiên là ribulozodiphotphat (RiDP) Gồm 3 giai đoạn. RuBP được cacboxi hoá thành 2 phân tử APG; APG bị khử thành ALPG; Phục hồi chất nhận RuBP 6 CO2 + 12 H2O + 6 RuBP + 12 NADPH + 18ATP à Glucose + 6 RuBP + 12 NADP + 12 H+ + 18 ADP + 18 Pi 5/Quang Phosphoryl: Phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng, sau khi nhận năng lượng sẽ trở nên bị kích thích và trở thành chất cho điện tử, nhường điện tử cho chất nhận electron đầu tiên tham gia vào quá trình quang phosphoryl hóa 5.1Quang Phosphoryl hóa vòng : Trong quá trình vận chuyển điện tử, có sự tham gia của các hệ thống enzyme đặc hiệu, nên hình thành các liên kết phosphoryl giầu năng lượng ATP mà không có tham gia của bất kỳ một chất cho hay chất nhận điện tử nào khác. phương trình tổng quát: nADP +n P→ n ATP +n H2O Quá trình phosphoryl hóa vòng không đủ thỏa mãn năng lượng để khử CO2 cho nên trong quang hợp còn có thể có quá trình khác bổ sung, đó là qúa trình phosphoryl hóa không vòng để cung cấp ATP và NADPH cho đồng hóa CO2 5.2Quang hoá Phosphoryl hoá không vòng: Các sản phẩm của quá trình quang phosphoryl hóa không vòng là ATP, NADPH và oxy, do đó có thể viết phương trình tổng quát như sau: 2H2O+ 2ADP + 2 P + 2NADP+→ 2ATP + 2NADPH +O2. ATP và NADP.H2 được tạo thành do kết quả của quang phosphoryl hoá không vòng đều được sử dụng trong quang hợp cũng như trong nhiều phản ứng trao đổi khác của cơ thể thực vật. 6/Quang hợp ở một số loài khác. Sơ đồ vận chuyển điện tử ở vi khuẩn quang hợp Rhodospitillu Quang hợp ở vi khuẩn và tảo Quá trình quang hợp ở vi khuẩn có những nét khác biệt so với thực vật bậc cao: Chất cho điện tử là H hay các hợp chất S ở dạng khử đều là những chất khử mạnh hơn H2O và các hợp chất hữu cơ. CO2 + 2H2S (ánh sáng) CH2O + 2S + H2O Trung tâm phản ứng là P840 ở vi khuẩn xanh, ở vi khuẩn tía là P890. Quá trình phosphoryl hóa quang hợp liên quan tới NAD chứ không phải NADP như ở thực vật bậc cao. Được tiến hành trong điều kiện yếm khí, quá trình khử CO2 được gắn liền với quá trình oxy hóa