Đề tài So sánh tiến hoá hệ thần kinh động vật có xương sống

cực thì hệ thần kinh càng phát triển cao. Ngoài ra sự tiến hoá của hệ thần kinh còn do các tập tính sinh lý đảm bảo cho đời sống con vật như: Bản năng sinh dục, xây tổ, sinh sản duy trì nòi giống... Hệ thần kinh của động vật có xương sống rất phát triển ngoại trừ ngành phụ có bao (tunicata), hệ thần kinh ở các ngành phụ còn lại (ngành phụ không sọ (acrania) và ngành phụ có xương sống(vertebrata)) của ngành động vật có dây sống (chordata) gồm ba phần: - Hệ thần kinh trung ương: Não bộ và tuỷ sống. - Hệ thần kinh ngoại biên: Dây thần kinh não và dây thần kinh tuỷ. - Hệ thần kinh thực vật tính: Giao cảm và phó giao cảm. III. So sánh tiến hoá hệ thần kinh 1. Hệ thần kinh trung ương Hình 1. Sự tiến hóa não bộ động vật có xương sống Sự phát triển cao của hệ thần kinh trung ương đảm bảo tốt cho toàn bộ hoạt động sống của cơ thể động vật. Hệ thần kinh trung ương của động vật có xương sống gồm não bộ và tuỷ sống. Các tế bào thần kinh tập trung ở não bộ, tuỷ sống bao gồm các sợi thần kinh. Với cấu trúc như vậy, hệ thần kinh hợp nhất các xung động thần kinh tốt nhất. Não bộ: 1.1.1 Cấu tạo chung của nóo bộ động vật cú xương sống : Não bộ động vật có xương sống nói chung gồm 5 phần với những đặc trưng sau: Hình2. Não bộ động vật có xương sống -Não trước hay bán cầu não (telencephalone): gồm 2 bán cầu đại não. Phần trước mỗi bán cầu kéo dài thành thuỳ khứu giác, nối với dây thần kinh khứu giác. Bên trong là hai buồng não gọi là não thất I và não thất II. Sự phát triển của não trước phụ thuộc vào mức độ tiến hoá của các nhóm động vật. Hệ thần kinh càng phát triển có diện tích bề mặt và khối lượng não càng tăng lên. Diện tích bề mặt não trước tăng lên chủ yếu bằng hai cách. Một mặt phát triển mấu não, mặt khác trên bề mặt não trước hình thành thêm nhiều rãnh ngang dọc, mà mỗi vùng trên não do chúng đảm nhận những chức năng nhất định. ngoài ra, diện tích bề mặt não được phát triển nhờ việc hình thành các nếp nhăn, các đường liên hệ thần kinh tạm thời. Não trước là trung khu điều khiển các hoạt động vận động sơ cấp, thông qua thể vân (corpus striatus). - Hình 3. Não bộ ếch - thú - Não trung gian (diencephalone): phía trên bị các não khác che lấp, chỉ lộ ra cơ quan đỉnh(corpus parietale) và mấu não trên(epiphysis). Xoang não bên trong là não thất III. Phía dưới có phễu não, mấu não dưới, dây thần kinh (dây số II) và bắt chéo. Ngoài ra, phía dưới còn có túi mạch. - Não giữa (mesencephalone): là trung tâm điều khiển các hoạt động thần kinh thính giác và thị giác. nên các loài động vật có các giác quan này phát triển thường có não giữa lớn. đặc trưng bởi hai thuỳ thị giác ở phía trước và hai thuỳ thính giác ở phía sau. Tuỳ theo các nhóm động vật mà hai thuỳ này phát triển ở mức độ khác nhau. ở chim và thú hai thuỳ này rất phát triển, phình lớn trở thành củ não sinh tư. Xoang não bên trong hẹp lại thành một rãnh nhỏ gọi là rãnh Sylvius. - Tiểu não (cerebellum): là trung khu điều khiển các hoạt động vận động thứ cấp. tiểu não phát triển mạnh ở những loài động vật có hoạt động phức tạp và kém phát triển ở các loài kém hoạt động hoặc hoạt động đơn giản. Tiểu não có thể chia làm 3 thuỳ: Thuỳ giữa là thuỳ giun phân rãnh, hai thuỳ bên là hai bán cầu tiểu não có diện tích bề mặt lớn.sự phân thùy của tiểu não nhằm phát triển diện tích bề mặt của tiểu não, đảm bảo tốt chức năng điều khiển hoạt động vận động . Giữa các thuỳ của tiểu não có liên hệ thần kinh với nhau. - Hành tuỷ (myelencephalơne): Là phần sau của não, đoạn tiếp giáp với tuỷ sống. Mặt bên và mặt dưới của hành tuỷ là nơi xuất phát của nhiều đôi dây thần kinh não. các đôi dây thần kinh thường xuất phát từ mặt bên và mặt dưới của hành tủy. Bên trong đặc trưng bởi hố trám và não thất IV. 1.1.2 Quá trình tiến hoá của não bộ được thực hiện theo những hướng sau: - Phân ngành không sọ (acrania): LưỡngTiêm(banchistomabelcheri) chưa có não chính thức. Hệ thần kinh là ống thần kinh chạy dọc lưng, phía trên dây sống nhưng không đi tới đầu dây sống, được bọc trong màng keo có tác dụng bảo vệ. Đầu trước ống thần kinh hơi phình ra được coi là não bộ nguyên thuỷ, bên trong có xoang. Xoang này có thể coi như não thất nguyên thuỷ. Não nguyên thuỷ của cá Lưỡng Tiêm phát ra hai đôi dây thần kinh về phía trước thân, có chức năng cảm giác. ở cơ thể còn non, có phần trên của xoang não thông với hố khứu giác nhờ lỗ thần kinh. Mối liên hệ này mất đi ở cá thể trưởng thành. - Lớp cá miệng tròn (agnatha): đã có não chính thức nhưng não vẫn còn rất nguyên thuỷ, gồm 5 phần xếp trên một mặt phẳng chưa có hiện tượng gấp khúc hay xếp chồng lên nhau. Bán cầu não trước nhỏ nhưng có thuỳ khứu giác khá lớn, nóc não phủ lớp biểu mô, phía đáy có thể vân(corpus striata). Não trung gian nhìn thấy rõ cơ quan đỉnh và mấu não trên ở mặt trên và phễu não cùng với mấu não dưới nằm sau dây thần kinh thị giác vắt chéo ở phía trước và phễu có mấu não dưới ở phía sau. Não giữa lớn nhưng phát triển chưa đầy đủ còn để hở một lỗ thủng lớn ở nóc màng biểu mô mỏng. Tiểu não không phát triển do cá bám đá và cá mysin thích nghi với đời sống ký sinh, ít di chuyển, vận động. Tiểu não chỉ là một nếp gấp nhỏ ở phía trước hố trám rất lớn của hành tuỷ. Như vậy bộ não của cá miệng tròn rất nguyên thuỷ, các phần của não bộ chưa uốn khúc mà sắp xếp trong một mặt phẳng. Cá miệng tròn có mười đôi dây thần kinh não. Do sọ chưa có phần chẩm nên đôi dây thần kinh IX và X xuất phát từ giới hạn của hộp sọ. - Lớp cá: Nhóm này phát triển theo 2 hướng: + Hướng thứ nhất: Gồm cá sụn cổ(chondrichthyes), cá láng sụn(chondostei), cá láng xương(holostei), cá xương(teleostei). Trong quá trình phát triển của não bộ, phần lưng của não trước thoạt đầu được cấu tạo bởi áo não (Pallium) và màng mạch (Hình). Sau đó áo não phát triển sang hai bên làm màng mạch bị kéo căng ra phủ kín lấy mặt trên của bán cầu não làm áo não bị dồn xuống dưới phủ lên vân thể cổ (Paleostriatum). Vân thể cổ chi phối những hoạt động liên quan chủ yếu tới khứu giác. Theo hướng này não bộ có não trước nhỏ, không phân hai bán cầu, nóc não còn màng bao phủ, chưa có tế bào thần kinh trừ cá mang tấm hiện nay. áo não phân hoá thành vòm não cổ và mầm mống của vòm não nguyên thuỷ (Archiopallium), thuỳ khứu giác lớn, não thất chưa phân đôi. Theo hướng này, não trước chủ yếu có chức năng khứu giác. Não trung gian phân hóa cao, có túi mạch. Túi mạch là cơ quan thụ cảm với độ sâu, hướng chảy của dòng nước, có vai trò định hướng cho cá khi bơi. Não giữa có thuỳ thị giác lớn là trung tâm tiếp nhận các thông tin về thị giác. Trừ những thông tin về khứu giác, những thông tin khác được đưa từ tuy sống và hành tuỷ lên. Hành tuỷ là trung tâm thính giác, thăng bằng, xúc giác, vị giác... Tiểu não lớn chi phối các cử động của cá khi bơi, lặn. Cá sụn cổ: Não bộ gồm 5 phần: Não trước, não trung gian, não giữa, tiểu não, hành tuỷ. Não trước đã bắt đầu có sự phân hoá thành 2 bán cầu não với đôi thuỳ khứu giác lớn kéo dài tới phía mũi là đôi dây thần kinh khứu giác (Dây I), nóc não là chất thần kinh. Tuy nhiên hai não thất I và II còn thông với nhau. Não trung gian bị não giữa chèn chỉ để lộ một cuống dài của mấu não trên (epiphysis) .Ở mặt dưới trước phễu não có đôi dây thần kinh thị giác (Dây II) đi ra và bắt chéo. Phễu não cấu tạo gồm một đôi thùy dưới và một túi mạch. Tiếp theo là đôi thuỳ dưới (lobiinferiores) rồi đôi thuỳ mạch (saccus vasculosus) ở phía sau. Phía sau phễu não là tuyến dưới não hay tuyến yên (hypophsis). Sau cùng là mấu não dưới là cơ quan quan trọng điều hoà mọi hoạt động sinh lý cơ thể cá. Não giữa cũng có nóc thần kinh và hai thuỳ thị giác. Tiểu não rất lớn, phủ cả phần sau của não giữa và phần trước của hành tuỷ. Tiểu não phát triển mạnh liên quan đến khả năng bơi lội, săn bắt mồi rất giỏi của chúng. Cá sụn có 10 đôi dây thần kinh não xuất phát từ đáy. Tuy nhiên ở chúng còn thiếu dây thần kinh XI tức dây phụ (accessorius), nhưng ở một số loài khác đã có dây thần kinh XII – dây dưới lưỡi. Não bộ cá sụn phát triển hơn cá xương, nóc não dày hơn và có neuron. Cá xương, cá láng sụn, cá láng xương: Não bộ gồm não trước nhỏ nhưng có phần nền lớn gọi là thể vân, không phân chia thành hai bán cầu, nóc não còn màng bao phủ, không có chất thần kinh, thuỳ khứu không phát triển, não trung gian phát triển có mấu não trên (epiphysis), phía dưới có túi mạch, mấu não dưới (hypophysis) và thuỳ dưới. Tất cả thường bị che lấp bởi não trước và tiểu não, chỉ có thể tìm thấy mấu não trên ở chỗ giữa não trước và não giữa. Não giữa phát triển liên quan đến cơ quan thị giác khá phát triển. Tiểu não lớn, phát triển thành các van tiểu não lấp che cả não giữa và não trung gian. Điều này liên quan đến khả năng vận động và giữ thăng bằng cho cá. Hành tuỷ có mê tẩu lớn liên quan đến dây thần kinh thứ X điều khiển hoạt động của phủ tạng và thuỳ mặt. Hình 2. Não nguyên thủy của cá (theo Raven) 1. Tủy sống; 2. Tiểu não; 3. Thùy thị giác; 4. Đồi thị; 5. Bán cầu não; 6. Thùy khứu giác; 7. Bắt chéo thị giác; 8. Vùng dưới đồi thị; 9. Tuyến yên; 10. Hành tủy; 11. Não sau; 12. Não giữa; 13. Não trước - Hướng thứ hai: Gồm cá vây tay(crossopterygi), cá phổi(pipnoi), cá nhiều vây(polypterygi). Ở nhóm cá này quá trình phát triển não bộ, áo não phát triển ra phía ngoài làm thành nóc của bán cầu não. Nền đáy của bán cầu não chỉ gồm có hai thể vân lớn. tuy bán cầu não có phát triển hơn so với nhóm cá của nhóm thứ nhất vì nóc não có tế bào thần kinh, não thất phân đôi thành não thất I và não thất II, song tiểu não lại kém phát triển thích ứng với đời sống ở ven bờ môi trường nước ngọt và sống ở đáy.Cá phổi có bán cầu não với não thất một và hai biệt lập. Não bộ phát triển theo hướng này sẽ hình thành nên não bộ của nhóm động vật có xương sống ở cạn. - Nhóm động vật có xương sống ở cạn: Hình4. Não bộ ếch Rana + Não bộ lưỡng cư (amphibia) cũng gồm các phần như não bộ cá phổi, song não trước có bán cầu lớn hơn đáy và nóc não trước có mô thần kinh thành vòm não cổ(archipallium). Thuỳ khứu giác không phân biệt rõ với bán cầu não. Tuy nhiên vòm não cổ thu lại nằm ở thành bên phía trên của bán cầu não, vòm não nguyên thuỷ nằm ở khe giữa hai bán cầu não, vân thể cổ nằm ở bên phía dưới và đáy của hai bán cầu não (Hình). Tiểu não lưỡng cư không phát triển như cá phổi do cử động không phức tạp nên nhỏ, chỉ là một nếp thần kinh ở phía trước hành tuỷ. Não giữa vẫn giữ vai trò chủ chốt trong bộ não gồm hai thuỳ thị giác (hỡnh 4). + Não bộ của bò sát (reptilia):não bộ phát triển hơn và có nhiều điểm sai khác với lưỡng cư. Ở bò sát (Nhóm có vảy) vòm não nguyên thuỷ kéo lên phía trên từ rãnh giữa hai bán cầu não và phát triển sang hai bên nóc não, vòm não cổ phát triển xuống phía dưới đáy của bán cầu não, đẩy vân thể mới (neostriatum) lên trên vào phía trong bán cầu não. Vân thể mới chi phối các hoạt động, trong đó hoạt động cơ đã phức tạp hơn với sự phát triển của hệ cơ ở đầu, cổ và chi. Bán Cầu não của bò sát rộng hơn ở lưỡng cư song bán cầu não vẫn chỉ kéo dài lùi ra phía sau cho tới mấu não trên. Vân thể lớn hơn vân thể của lưỡng cư nhiều và là vân thể mới (neistriatum). Thuỳ đỉnh và thuỳ khứu giác lớn, cơ quan đỉnh đặc biệt lớn và có cấu tạo theo kiểu mắt, ở một số loài cơ quan này có thể cảm nhận được ánh sáng. Tiểu não tuy có lớn hơn lưỡng cư nhưng vẫn là một tấm mỏng, dẹp. ở cá sấu có nhiều tế bào thần kinh tập trung ở thành ngoài vòm não mới (neopallium), có thể xem đây là mầm móng của vỏ não, tiểu não là một khối lớn hơn ở có vảy nhiều, đặc biệt có hai mấu nhỏ ở hai bên. Hành tuỷ của bò sát uốn cong như ở động vật bậc cao. Bò sát có 12 đôi dây thần kinh não, một số loài đôi X chưa tách ra khỏi đôi XI do đó chỉ có 11 đôi. Hình 5. Não bộ chim +Nóo bộ lớp chim: Hệ thần kinh và giác quan của chim nói chung rất phát triển, phối hợp với những hoạt động sống phức tạp. Não bộ của chim so với bò sát có kích cỡ lớn hơn, đặc biệt là bán cầu não. Vòm não cổ bị đẩy sang hai bên cạnh của bán cầu não do đó khứu giác chim không phát triển. Vòm não mới gồm chất xám nằm dưới vòm não nguyên thuỷ là nơi tập trung thân các tế bào thần kinh. Hai não thất I và II rất hẹp do sự phát triển lớn của thể vân gọi là vân thể ưu năng (hyperstriatum). Có các vai trò quan trọng trong bản năng sinh hoạt, phần trước thể vân điều khiển các bản năng sinh dục như giao phối. Não giữa chủ yếu có vai trò thị giác vì những sợi thần kinh từ màng võng của mắt đều đến phân bổ ở đây. Thuỳ thị giác và tiểu não của chim rất lớn. Thuỳ khứu giác của chim đặc biệt nhỏ liên hệ với đời sống bay trên không. Bán cầu não lớn phát triển ra phía sau phủ lên một phần của thuỳ thị giác.Hai thuỳ thị giác lớn bị đẩy sang hai bên do tiểu não phát triển mạnh với thuỳ giữa lớn và có vân ngang và hai thuỳ bên là hai mấu nhỏ. Thuỳ giữa tương ứng với thuỳ giun và hai thuỳ bên là tương ứng với hai bán cầu tiểu não của thú. Sự phát triển của tiểu não ứng với các hình thức cử động phong phú đa dạng hơn ở chim. Tiểu não lớn là trung tâm thống nhất chính của não bộ, điều khiển các vận động của chim, tiếp giáp với mặt sau của bán cầu não.Hai thuỳ thị giác là trung tâm thị giác nhận được trực tiếp các xung động thần kinh thị giác từ màng võng. Cắt bỏ bán cầu não thị giác của chim vẫn còn hoạt động. Các hình thức hoạt động của hệ thần kinh chủ yếu do sự phối hợp giữa thể vân và não giữa, não giữa đã phát triển mạnh. Có 12 đôi dây thần kinh não, mặc dù đôi dây XI chưa biệt lập hoàn toàn. + Hệ thần kinh của thú so với các lớp có xương sống khác đạt mức hoàn thiện nhất, đảm bảo cho thú thích ứng dễ dàng với những biến đổi của môi trường sống. Tuy nhiên mức độ hoàn thiện của hệ thần kinh mà chủ yếu là não bộ phụ thuộc vào mức độ tiến hóa của từng nhóm thú. Điển hình nhất của não bộ là có bán cầu não và tiểu não rất lớn che phủ tất cả các phần khác của não bộ. Bộ não thú có bán cầu não đặc biệt phát triển do sự phát triển của vòm não mới che phủ hoàn toàn mặt trên và mặt bên bán cầu não. Não trước (telecephalon) gồm hai bán cầu não lớn, mặt ngoài có phủ vỏ chất xám làm thành vòm não mới (neopallium). Vòm não mới dày, có cấu tạo phức tạp gồm sỏu lớp tế bào và có diện tích rộng vì mặt ngoài hai bán cầu não có nhiều nếp nhăn tạo thành những khúc cuộn làm tăng diện tích bề mặt của não ở đa số thú có nhau thai. Vòm não mới hay vỏ chất xám là trung tâm hoạt động thần kinh cao cấp, có vai trò phối hợp hoạt động của các phần khác của bán cầu não. Diện tích bề mặt não càng lớn thể hiện mức độ tiến hoá của não càng cao. Não tiến hoá dần từ nhóm thú ăn sâu bọ cho tới nhóm khỉ. Phía trước 2 bán cầu não có thuỳ khứu giác rất phát triển. Đó là trung ương điều khiển khứu giác thích ứng với chất năng khứu giác rất hoàn chỉnh của các loài thú. ở đáy não trước có thể vân (copu striatus) rất lớn. Đây cũng là trung ương điều khiển hoạt động vận động sơ cấp. Ngoài ra, trong vỏ não còn có trung ương vận động thứ cấp và trung ương kết hợp thị giác và thính giác ở thuỳ chẩm và thuỳ thái dương. Một trong những đặc điểm tiến hóa của não bộ thú là mặt dưới các bán cầu não có sự xuất hiện nhiều khe, rãnh. Đầu tiên xuất hiện rãnh dọc, rãnh sylvi, rồi rãnh ngang – rãnh rolando, tách thuỳ trám ra khỏi thùy chẩm và làm thành một số khúc cuộn (Thú có guốc, thú ăn thịt...). Nhóm khỉ còn có thêm mộtrãnh ngang lớn làm biệt lập thuỳ thái dương. Hệ thống khe rãnh phức tạp ở Hỡnh 6: Nóo bộ người mặt trên và mặt dưới bán cầu não có ở người. Các loài thú ở nước (Cá voi, thú chân vịt) cũng có bộ phận khe rãnh phức tạp liên quan đến sự điều khiển hoạt động trong môi trường mới của não. Giữa lớp vỏ của hai bán cầu não có hai cầu nối hợp bởi những sợi thần kinh trắng gọi là thể chai (corpuscallosum) nối hai bán cầu não với nhau. Cầu này chỉ có ở những thú bậc cao. Và tam giác não đã có từ bò sát, nhờ những cầu nối này mà có sự liên hệ giữa hai bán cầu não với các phần khác của não bộ. Vòm não nguyên thuỷ được thu lại thành một bộ phận gọi là cá ngựa (hyppocampus) ở bề mặt trung gian giữa hai bán cầu não. Vân thể của não bộ thú lớn được gọi là nhân gốc, là trung tâm điều hoà những thông tin về cảm giác. Cụ thể là những thông tin khứu giác đi từ thuỳ khứu giác, từ vòm não cổ và những thông tin cảm giác khác qua gò thị lưng đưa tới. Não thất liên quan đến biệt lập thái dương và sự phát triển thuỳ trám, thuỳ chẩm, chia thành ba khoang: sừng trước (cornu anterius) ứng với thuỳ trám dưới (inferius): sừng giữa ứng với thuỳ thái dương, sừng sau (cornuposterius) ứng với thuỳ chẩm. Đáy sừng trước có gò chất thần kinh là thể vân, cạnh và trong sừng dưới là bộ phận cá ngựa. ở não trung gian(diencephalon) mặt trên có mấu não trên, mặt dưới có phễu não và mấu não dưới là cơ quan nội tiết quan trọng. Não thất III có vạch bên tập trung chất thần kinh làm thành gò thị (thalamus optici). Não giữa (mesencephalon) của thú khác với các lớp bò sát và chim, chúng không lớn và phân hoá thành củ não sinh tư (corpus quadrigemium) với hai thuỳ có chức năng thị giác ở phía trước và hai thuỳ có chức năng thính giác ở phía sau. Hai thuỳ trước là trung tâm điều tiết mắt và là trạm dẫn truyền các kích thích thị giác tới vỏ não. Hai thuỳ sau là những khu thính giác dưới vỏ não. Tiểu não (cerebellum) của thú rất lớn, phân thành ba thuỳ. Thuỳ giữa có nhiều khe rãnh ngang gọi là thuỳ giun và hai thuỳ bên lớn làm thành bán cầu tiểu não (hemispdaerae cerebeli). Các bán cầu tiểu não ở các thú tiến bộ cao, có nối với nhau thành sợi thần kinh gọi là cầu varon. Ngoài ra còn liên quan đến chức năng phối hợp trung ương vận động thứ cấp của vỏ não, tiểu não còn có chất xám ở sâu trong chất trắng làm thành dạng hình dây gọi là dây sống (arborvitae). Tiểu não nhận được thông tin từ vòm não mới chi phối những cử động theo ý muốn, tiểu não là cơ quan thăng bằng và phối hợp hoạt động, phát triển đặc biệt ở người liên quan tới sự khéo léo của 2 bàn tay. Dây thần kinh não của thú gồm 12 đôi. Đôi thứ XI không biệt lập ở bò sát và chim, rất phát triển ở thú. Dây này xuất phát từ mặt bên của hành tuỷ gần nơi xuất phát của đôi thứ XII. Như vậy, sự phát triển của vòm não mới dày và rộng cùng với mối quan hệ thần kinh mới giữa các thành phần cấu tạo của não bộ mà phần lớn hoạt động của cơ thể được kiểm soát. Trong khi đó ở các lớp động vật có xương sống khác tính tự động trong hoạt động thần kinh của các trung tâm trên não bộ còn khá lớn. 1.2. Tuỷ sống. Hỡnh 8. Sơ đồ cung thần kinh tủy ở các lớp động vật có xương sống, tuỷ sống nhìn chung ít thay đổi về cấu tạo và chức năng. Tuỷ sống ở động vật có xương sống là phần kéo dài ra phía sau của não bộ, không có ranh giới rõ rệt với hành tuỷ. Tủy sống hình bầu dục, trụ dài. Mặt lưng có rãnh giữa lưng (Fissura mediana dorsalis), mặt bụng có rãnh giữa bụng (Fissura mediana ventralis), ở giữa là ống trung tâm (canalis centralis), ở chỗ ứng với đai vai và đai chậu phình to gọi là thùy vai (intumescentia branchialis), và thùy chậu (intumescentia liumbalis). Thành tuỷ sống có chất xám ở phía trong – gồm những tế bào thần kinh và sợi thần kinh không có Myêlin bao bọc. Khoang tuỷ là ống trung tâm. Phần bên ngoài là những tế bào thần kinh và sợi thần kinh có Myêlin bao bọc, gọi là vùng sáng hay chất trắng. Khi ta cắt ngang tủy sống, tiết diện của chất xám có dạng hình chữ H không điển hình hình thành nên hai sưng lưng ở phía trên và hai sừng bụng ở phía dưới, ở đó sẽ là nơi xuất phát của các đôi dây thần kinh lưng và rễ thần kinh bụng. Các sợi Myêlin hình thành sợi trục ở phía ngoài chất xám. Ngoài cùng, có màng tủy bao bọc gồm hai lớp: Lớp ngoài có sắc tố và máu. Trong cùng là khoang tủy hay là ống trung tâm. ở lưỡng tiêm (amphioxus belcheri): chưa có tuỷ sống chính thức mà phần còn lại của ống thần kinh trừ não, não thất sơ khai được xem như tuỷ sống. Từ tuỷ sống có các đôi dây thần kinh tuỷ tương ứng với số đốt cơ, mỗi dây có hai rễ, rễ lưng đi tới da và cơ tạng có chức năng cảm giác và vận động. Rễ bụng tới cơ thân chỉ làm nhiệm vụ vận động. Lên tới cá bám thì tuỷ sống cũng chưa tiến hoá hơn. Rễ lưng và rễ bụng vẫn chạy riêng rẽ chưa nhập lại thành dây thần kinh hỗn hợp như ở các lớp có xương sống khác. Tuỷ sống tiến hoá hơn ở cá sụn đó là một ống tiết diện hình tam giác tròn cạnh chạy dài và nhỏ dần suốt chiều dài cơ thể phát đôi dây thần kinh tới cơ thân và cơ nội tạng. Đã có đám rối vai và hông, tập hợp thành dây lớn tới điều khiển chi. Tuỷ sống của cá xương giống cá sụn. Tuỷ sống hình ống rỗng giữa thành ống trung tâm chạy dọc cột sống đến đuôi cá. Mỗi đốt sống có rãnh lưng và rãnh bụng liên hệ với rễ của dây thần kinh ngoại biên, tuỷ sống có chỗ phình to thành thuỳ vai và thuỳ chậu. ở lưỡng cư tuỷ sống đặc biệt phát triển do hoạt động mạnh (khác với cá) thể hiện sự thích nghi với sự di chuyển trên cạn nên lần đầu tiên tuỷ sống đã có hai phần phình rõ ràng là phần cổ và phần phình thắt lưng. Điều này liên hệ đến hoạt động mạnh của tứ chi. Lưỡng cư có mười đôi dây thần kinh tuỷ sống: Ba đôi trước làm thành đám rối vai, bốn đôi giữa làm thành đám rối thắt lưng – chậu và ba đôi sau phát nhánh đến chi sau. Các loài động vật có màng ối(bó sát, chim, thú) các dây thần kinh tủy rất phát triển cùng với sự phát triển hệ cơ và các hệ cơ quan của chúng. Hai bên cột sống hình thành hai chuỗi hạch thần kinh và vùng vai, hông hình thành những đám rói thần kinh lớn Bò sát có tuỷ sống chạy dọc cột sống, đã có hai phần phình và các đôi dây thần kinh tuỷ làm thành đám rối thần kinh điển hình ở vùng vai và vùng hông. Động vật có màng ối dây thần kinh tuỷ sống rất phát triển cùng với hệ cơ và hệ cơ quan khác, hai bên cột sống có hai chuỗi hạch thần kinh, còn vùng vai và vùng hông hình thành các đám rối lớn. Hệ thần kinh người Nhìn chung ở động vật có xương sống bậc thấp thì não bộ chủ yếu kiểm soát chức năng các thụ quan. Ở động vật có xương sống bậc cao thì tỷ lệ giữa não bộ và kích thước cơ thể là lớn hơn. Não bộ lớn hơn như vậy làm cho khả năng trao đổi thông tin giữa các bộ phận não bộ là cao hơn. Các dây thần kinh từ tuỷ sống, nằm phía dưới não bộ mở rộng ra tới lớp da, các nội tạng và các cơ. Một số dây thần kinh nối trực tiếp với não bộ kết nối với tai và phổi. 2.Hệ thần kinh ngoại biên: Gồm các dây thần kinh phát ra từ não bộ và tuỷ sống. Từ tuỷ sống phát ra nhiều đôi dây thần kinh tuỷ (mang tính phân đốt). Mỗi dây thần kinh tuỷ có cấu tạo gồm hai rễ: Rễ bụng là rễ vận động, ly tâm, rẽ lưng là rễ cảm giác hướng tâm. Rễ lưng gần tuỷ sống với hạch thần kinh lưng, mà ở đó có tế bào lưỡng cực liên kết giữa hệ thần kinh ngoại biên và tuỷ sống. 2.1 Dõy thần kinh tủy: Số dây thần kinh tuỷ thường ứng với số đốt cơ. Mỗi đốt cơ có một đôi dây thần kinh tuỷ liên hệ với tuỷ sống nhờ hai rễ trên. ở vùng vai và vùng hông có thêm đám rối thần kinh phát nhánh tới các chi. ở lưỡng tiêm và miệng tròn từ tuỷ sống phát ra nhiều đôi dây thần kinh tuỷ, sắp xếp theo các đốt cơ hai bên thân. Mỗi đốt cơ có một đôi rễ thần kinh: Rễ lưng phát nhánh đến da và cơ tạng có chức năng hô hấp, rễ bụng phát nhánh đến cơ thân có chức năng vận động. Nhưng đôi dây thần kinh tuỷ này chưa có rễ gắn với nhau. Ở cỏc lớp cỏ khỏc rễ lưng và rễ bụng hợp lại với nhau tại gần tủy sống, sau khi chỳng chui ra khỏi cột sống thỡ phõn làm ba nhỏnh: nhỏnh lưng đi tới cơ và da của phần lưng cơ thể; nhỏnh bụng đi tới cơ và da của phần bụng cơ thể và nhỏnh thần kinh nội tạng ( nhỏnh này thuộc hệ thần kinh giao cảm) đi tới ống tiờu húa, mạch mỏu và cỏc cơ quan khỏc. Ở cỏc loài ếch nhỏi dõy thần kinh tủy cú 10 đụi. Ba đụi trước làm thành đỏm rối thần kinh vai và phỏt nhỏnh tới chi trước. Bốn đụi phớa sau làm thành đỏm rối thần kinh thắt lưng – chậu phỏt nhỏnh tới chi sau. Cỏc loài động vật cú màng ối (bũ sỏt, chim, thỳ) cỏc dõy thần kinh tủy rất phỏt triển cựng với sự phỏt triển hệ cơ và cỏc hệ cơ quan của chỳng. Hai bờn cột sống hỡnh thành hai chuỗi hạch thần kinh và vựng vai, hụng hỡnh thành những đỏm rối thần kinh lớn 2.2 Dây thần kinh não: Từ não phát đi từ 10 - 12 đôi dây thần kinh não và được phân bằng ba nhóm, nhóm thứ nhất gồm dây khứu (I) và dây thị (II) không tương ứng với dây tuỷ, nhóm thứ hai gồm dây vận động mắt (III) dây ròng rọc (IV), dây vận mắt ngoài (V) và dây dưới lưỡi (XII) ứng với rễ bụng (vận động) của dây tuỷ, nhóm thứ ba: Dây sinh ba (V) dây mặt (VII) dây thính giác (VIII) dây lưỡi hầu (IX) và dây phế vị (X) ứng với rễ lưng (cảm giác) của dây tuỷ. Dây thần kinh não gồm hai chức năng: Vận động và cảm giác. Dây vận động là những dây mà xung thần kinh được chuyển theo hướng ly tâm, từ não đến các tế bào ngoại biên. Ngược lại, dây cảm giác có xung thần kinh truyền theo chiều hướng tâm, từ các tế bào ngoại biên chuyển về não. Dựa vào kiểu phân bố dây não, ta chia bằng hai nhóm: Nhóm thứ nhất có ở động vật có xương sống ở nước như cá. Nhóm này có dây thứ ba phân nhánh đến cung tạng. Nhóm thứ hai có ở động vật có xương sông ở cạn do cung mang tiêu giảm và sự tiêu giảm của những dây thần kinh đi tới cơ quan đường bên, nên dây thứ ba đi tới giác quan da. ở lớp cá miệng tròn (cyclostomata) và tổng lớp cá(pisces) có 10 đôi dây thần kinhnão. Do sọ chưa có phần chẩm. Nên các đôi dây thần kinh IX và X của các loài cá miệng tròn xuất phát từ giới hạn của hộp sọ. Ở một số loài cá xương mới đây còn p