Giáo trình Động vật học không xương sống

id của chất mực làm tê liệt các cơ quan thần kinh và cảm giác của kẻ thù. Hệ tuần hoàn: Tim của động vật Chân đầu có 1 tâm thất và 2 tâm nhĩ (ở nhóm Hai mang) hay 2 tâm thất và 2 tâm nhĩ (ở nhóm Bốn mang). Trước và sau tâm thất xuất phát động mạch chủ trước và động mạch chủ sau. Động mạch chủ trước chạy dọc thực quản rồi phân nhánh tới đầu và tua đầu, động mạch chủ sau đưa máu tới ruột và cơ quan sinh dục. Động mạch chia thành mạng mao quản. Máu từ động mạch vào hệ mao quản hay khe hổng vào tĩnh mạch. Máu qua tĩnh mạch đầu vào tĩnh mạch lớn rồi phân thành 2 hay 4 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 152 nhánh (tùy nhóm) đến mang. Như vậy hệ tuần hoàn của Chân đầu là gần kín và là một đặc điểm sai khác quan trọng so với các động vật Thân mềm khác. Hệ hô hấp: Cơ quan hô hấp của động vật Chân đầu là mang lá đối, có thể có 2 hay 4 mang tuỳ theo nhóm. Lớp mô bì của mang không có tiêm mao. Dòng nước đưa ô xy đến cho mang khi con vật di chuyển. Dòng nước vào mang qua khe áo vùng lưng, chảy xuống phía bụng rồi ra ngoài qua phễu. Khi qua hậu môn và lỗ bài tiết nằm trong phần bụng của xoang áo, dòng nước cuốn theo chất cặn bã ra ngoài (hình 7.16). Hệ bài tiết: Có 1 hay 1 đôi đơn thận tùy nhóm. Đơn thận thông với một xoang bao tim, còn đầu kia đổ vào xoang ở hai bên hậu môn. Hệ thần kinh và giác quan có cấu tạo phức tạp để thích nghi với đời sống hoạt động bắt mồi tích cực. Não bộ nằm trong bao sụn đầu, giữa 2 mắt. Não bộ do nhiều hạch tập trung lại và có sụn đầu bao bọc. Đặc điểm có bộ não khá lớn và có sụn đầu bao bọc là đặc điểm tiến hóa của động vật Chân đầu. Nhìn mặt lưng bộ não do 2 hạch chập lại với nhau, hai bên có 2 dây thần kinh thị giác lớn nối liền với 2 thùy thị giác cũng rất lớn nằm ở đáy mắt. Phía trên khối hạch này có các dây thần kinh nhỏ đi đến hành Hình 7.16 Hệ hô hấp và tuần hoàn của mực nang (theo Dogel) 1. Tĩnh mạch đầu; 2. Lỗ thận ngoài; 3. Tĩnh mạch hệ sinh dục; 4. Thận; 5. Mạch từ mang; 6. Mạch đến mang; 7. Tim mang; 8. Tuyến bao tim; 9. Khoang bao tim; 10. Động mạch chủ sau mang; 11. Tâm thất; 12. Tâm nhĩ; 13. Lỗ thận tim; 14. Động mạch đầu (máu màu đen là tĩnh mạch; màu trắng là động mạch miệng, bình nang... Nhìn mặt bụng thấy bộ não có nhiều hạch chập lại gồm một đôi hạch chân, một đôi hạch phủ tạng, chính giữa khối hạch chân có một lỗ nhỏ để động mạch chui qua. Khối hạch trên và dưới nối với nhau qua cầu nối não - chân và não - phủ tạng. Từ đôi hạch chân có các dây thần kinh đi vào các tua bắt mồi. Từ đôi hạch phủ tạng có nhiều dây thần kinh chạy về phía sau cơ thể điểu khiển các cơ quan khác nhau. Từ não và các hạch thần kinh có các đôi dây thần kinh đi đến nội quan. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 153 Cơ quan cảm giác đáng chú ý nhất của động vật Chân đầu là mắt và bình nang. Mắt của ốc Anh vũ có cấu tạo còn đơn giản, chỉ là một hố mắt hướng tới môi trường ngoài bằng lỗ nhỏ. Mắt của Chân đầu khác có cấu tạo phức tạp như mắt của động vật có xương sống. Có hố mắt tách khỏi lớp mô bì tạo thành túi kín, đáy của túi là màng lưỡi, quanh mắt hình thành một gờ gọi là mống mắt để hở 1 lỗ giữa được gọi là con ngươi. Mô bì tiết ra một lớp ở ngoài và một lớp ở trong có hình cầu trong suốt gọi là thủy tinh thể, có trường hợp thêm lớp ngoài bao phủ gọi là màng cứng. Màng lưới có nhiều tế bào dài, liên hệ với dây thần kinh thị giác. Tuỳ theo vật quan sát ở gần hay xa mà mắt của Chân đầu có thể điều khiển nhờ cơ chế điều chỉnh tiêu cự bằng cách thay đổi thể thủy tinh để ảnh nằm đúng trên màng lưới để nhìn rõ vật (ở người thì thay đổi tiêu cự bằng cách thay đổi độ cong của thể thủy tinh). Mật độ của hạt sắc tố trong tế bào màng lưới thay đổi theo độ chiếu sáng. Trong ánh sáng chói, các hạt sắc tố phân tán đều khắp tế bào, còn ban đêm thì chúng tập trung ở gốc tế bào. Độ tinh (nhạy) của mắt Chân đầu phụ thuộc một phần vào mật độ tế bào nhận ánh sáng (ở mực nang có 105.000 tế bào/1mm2 màng lưới, còn ở mực ống thì tới 165.000 tế bào/1mm2). Động vật Chân đầu có cơ quan cảm giác là bình nang. Đôi bình nang chứa nhiều bình thạch nằm ở hai xoang rất nhỏ ở trong sụn bao đầu, ngay cạnh đôi hạch chân. Cơ quan khứu giác là osphradi chỉ có ở động vật Chân đầu Bốn mang, còn Chân đầu Hai mang có 2 hố khứu giác nằm dưới mắt. Độ nhạy khá lớn, thí nghiệm ở mực phủ cho thấy chúng có thể nhận ra nhau cách 1,5m. Động vật Chân đầu có khả năng biến đổi màu sắc rất nhanh chóng do sự biến dạng của tế bào sắc tố nằm trong mô liên kết. Tế bào sắc tố lớn, chứa nhiều hạt sắc tố màu đen, vàng, đỏ hay xanh... Chúng phân bố song song với bề mặt cơ thể và phân chia nhiều nhánh. Khi tế bào dãn thì da mực có màu xám, còn khi tế bào co thì da có màu sáng hơn. Thông thường da của Chân đầu thay đổi theo màu sắc của môi trường. tế bào sắc tố do não và hạch thần kinh thị giác điều khiển, nếu cắt dây thần kinh thị giác một bên thì phần cơ thể bên kia mất khả năng thay đổi màu sắc. Hệ sinh dục: Chân đầu là động vật phân tính, có biểu hiện của dị hình chủng tính (giống Argonauta). Tuy nhiên con đực và cái không sai khác nhau nhiều về hình dạng ngoài mà chỉ ở các tay. Chẳng hạn như ở mực, con đực có tay sinh dục (hetocotyle) trong mùa sinh sản (tua bên trái). Ở một số bọn động vật Chân đầu có 1 đôi ống dẫn sinh dục (ốc anh vũ, mực phủ, mực nang) nhưng hầu hết ống dẫn bên phải tiêu giảm, chỉ còn lại ống dẫn bên trái. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 154 2.4.2 Sinh sản và phát triển Quá trình thụ tinh tiến hành trong xoang áo. Cơ quan giao phối là một tua đầu biến đổi, có rãnh ở giữa và các giác bám kém phát triển. Khi thụ tinh thì con đực lấy một ít bao tinh từ túi Needham rồi chuyển vào xoang áo của con cái và gắn chặt vào lỗ sinh dục cái. Trứng của động vật Chân đầu giàu noãn hoàng, kích thước khá lớn, ví dụ như ở mực nang trứng có đường kính tới 15mm, những nhóm khác trứng bé hơn và có ít noãn hoàng. Noãn hoàng dùng để cung cấp chất dự trữ cho quá trình phát triển của phôi. Trong quá trình phát triển mắt được hình thành từ lá phôi ngoài, tua miệng được chuyển ra phía trước và xếp quanh miệng. Phát triển trực tiếp không qua biến thái 2.4.3 Phân loại và tầm quan trọng kinh tế Động vật Chân đầu có số lượng loài hoá thạch nhiều hơn các loài hiện sống, do đó hệ thống phân loại của các nhà cổ sinh học lại chi tiết hơn đối với hệ thống phân loại của các nhà động vật học đương đại. Có thể dùng hệ thống phân loại của các nhà cổ sinh học để thấy được toàn cảnh về động vật Chân đầu. Có 3 phân lớp là Ốc Anh vũ, Bốn mang và Hai mang a. Phân lớp Ốc Anh vũ (Nautiloidea) = Bốn Mang (Tetrabranchia) Có vỏ thẳng hay xoắn ngoài cơ thể. Có nhiều xúc tu nhưng không có giác bám. Có 2 đôi mang và 2 đôi thận. Xuất hiện từ kỷ Cambri. Hiện nay đã biết khoảng 10 loài ốc Anh vũ thuộc giống Nautilus sống ven vùng biển San hô. Ở Việt Nam đã gặp loài Nautilus popilus, loài này sống đáy, ăn các động vật nhỏ, có thể nổi lên mặt nước nhờ khả năng điều chỉnh lượng không khí có trong các khoang của vỏ. b. Phân lớp Ammonoidea Có vỏ xoắn ở ngoài cơ thể, có các vách ngăn. Hoá thạch tìm thấy từ kỷ Silua đến Bạch phấn. Đại diện có các giống Ceratites, Scaphites ... c. Phân lớp Coleoidea (Hai mang - Dibranchia) Có vỏ nằm phía trong cơ thể hay mất hẳn. Số lượng xúc tu ít và có giác bám trên xúc tu (tay). Cơ thể có một đôi thận và một đôi mang. Xuất hiện từ kỷ Triat (Tam điệp) tồn tại cho đến ngày nay. Chia làm 3 bộ là: Bộ Belemnoidea: Đã hoá thạch, có mai bên trong cơ thể. Đại diện có giống Belemnites. Bộ Mười tay (Decapoda): Có 8 tua đầu và 2 tay, cơ thể có cấu tạo hình thoi thích nghi với đời sống bơi lội vận chuyển nhanh trong nước, hai bên cơ thể có vây. Bộ này gồm có nhiều loài có giá trị kinh tế sống ven Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 155 biển như mực nang (Sepia), mực ống (Loligo)... (hình 7.17). Ở vùng biển Việt Nam hiện nay đã biết khoảng 40 loài Mười tay, các giống có nhiều loài là Sepia, Sepiella (họ Sepiidae), Loligo, Sepioteuthis (họ Loliginidae). Các loài có ý nghĩa kinh tế là mực nang mắt cáo, mực nang vân trắng (hình 7.17B,C), mực nang vân hổ, mực lá (hình 7.17G), mực thẻ (Loligo edulis) và mực ống trung hoa (Loligo chinensis) (hình 7.17H)... Hình 7.17 Một số loài Chân đầu có giá trị kinh tế ở Việt Nam A. Sepia esculata; B. Sepia latimanus; C. Sepia licylas; D. Sepiella japonica; E. Euprymna; G. Sepioteuthis lessoniana; H. Loligo chinensis; I. Octopus ocellatus Bộ Tám tay (Octopoda): Cơ thể hình túi, có 8 tua đầu, không có vây, vỏ tiêu giảm hoàn toàn. Ở biển Việt Nam gặp 12 loài, phần lớn tập trung trong giống Octopus. Đại diện có loài Octopus ovalum, O. Oshimai, O. variabilis và O. ocellatus (hình 7.24I) gặp phổ biến ở bờ biển Vịnh Bắc Bộ. 3.Giá trị thực tiễn của Thân mềm Vai trò của động vật Thân mềm rất đa dạng đối với đời sống con người. Do khả năng phân bố rộng (trong các thủy vực nước mặn, nước ngọt và môi trường cạn) nên chúng giữ vai trò rất quan trọng trong các hệ sinh thái thủy vực và có quan hệ mật thiết với đời sống con người. Có lợi: Lọc nước, làm sạch môi trường thủy vực, giảm thiểu sự ô nhiễm. Ví Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 156 dụ như ở các loài trai khả năng lọc nước là rất lớn (một cá thể vẹm mỗi ngày lọc từ 3 - 5 lít nước, mỗi cá thể trai sông mỗi ngày lọc được 12 lít nước một ngày, số lượng hàu sống dày đặc trên 1m2 lọc 280m3 nước, mỗi cá thể hàu làm lắng 1,0875g bùn/ngày. Trên cạn, động vật Thân mềm ăn lá cây và một số loài động vật như chim, thú, ếch nhái. Một số loài cải tạo đất khi sống trong đất. Từ thời cổ đại, động vật Thân mềm là thức ăn dễ kiếm. Ở Việt Nam nhiều hài cốt của người xưa được phát hiện cùng với vỏ ốc Cyclophorus, các đống vỏ sò trong các di chỉ thời kỳ đồ đại kéo dài hàng trăm mét. Hiện nay sản lưọng động vật Thân mềm đánh bắt được chiếm khoảng 60 - 70% (3 triệu tấn, ngoài cá), chủ yếu là Thân mềm ở biển (hàu, vẹm bào ngư, trai, điệp, ngao, sò, mực nang, mực ống)... Vỏ trai, ốc có lớp xà cừ dùng để khảm trai và làm hàng mỹ nghệ. Một số loài trai cho trai ngọc (Pinctada và Pteria) là mặt hàng trang sức quí giá. Từ thời thượng cổ người ta đã sử dụng vỏ trai (họ Cypreidae) làm chuỗi hạt hay làm tiền. Sử dụng thân trai, ốc để làm khuy áo, vỏ bào ngư, mai mực dùng làm dược liệu, túi mực dùng làm thuốc vẽ , vỏ hến, ốc trai... dùng để nung vôi. Nhiều loài có giá trị chỉ thị địa tầng. Có hại: Nhiều loài phá hại các công trình giao thông, tàu thuyền, ống dẫn dầu như hà bún (Teredo, Bankia), hà sông (Dreissenia), hà đá (Pholas)… Sên trần, ốc sên, ốc bươu vàng gây hại cây trồng nghiêm trọng. Một số loài ốc nước ngọt là vật chủ trung gian truyền bệnh giun sán nguy hiểm cho người và gia súc. Ví dụ ốc đĩa dày (Polypilyp hemisphoerula) truyền bệnh sán bã trầu (Fasciolopsis buskii) cho lợn; ốc tai (Lymnaea swinhoei truyền bệnh sán lá gan cho trâu bò; ốc mút (Melonoides tuberculatus) truyền bệnh sán lá gan nhỏ (Clonorchis sinensis). 3. Nguồn gốc và tiến hoá của Thân mềm Có nhiều bằng chứng về cấu tạo cơ thể và quá trình phát triển đã cho thấy có mối quan hệ mật thiết giữa động vật Thân mềm với Giun đốt. Đó là sự phân đốt hay dấu hiệu phân đốt, đặc điểm của hệ bài tiết, thể xoang hay sự phân cắt trứng, ấu trùng trochophora.... Tuy nhiên có sự sai khác trong sơ đồ cấu trúc cơ thể chứng tỏ từ nguồn gốc chung 2 ngành đã sớm tách ra thành 2 nhánh. Giun đốt tiến hoá theo hướng hoạt động sống khá tích cực, củng cố chia đốt, hình thành chi bên và hình thành phần đầu (đầu hoá). Theo hướng này chúng tiếp tục tiến hoá để hình thành tổ tiên của động vật Chân khớp. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 157 Động vật Thân mềm tiến hoá theo hướng sống ở đáy ít di động. Chân biến đổi theo hướng thích nghi với bám và đào bùn cát, vỏ thích nghi với sự tự vệ thụ động. Do sự hình thành mầm vỏ rất sớm nên trong quá trình phát triển nên hiện tượng mất vỏ chỉ là thứ sinh. Về quan hệ giữa các lớp trong ngành thì lớp Song kinh có vỏ, Song kinh không có vỏ và Vỏ một tấm là nguyên thủy hơn cả. Đặc điểm chung là chúng có hệ thần kinh dạng dây, chưa tập trung thành hạch, thể xoang khá rộng. Chân rìu và Chân thuỳ thích nghi với lối sống ít di động, lấy thức ăn bằng lọc nước, sống đào ở đáy bùn, cát nên phần đầu tiêu giảm và có vỏ hai mảnh hay hình ống. Chân bụng sống hoạt động hơn, thích nghi với việc lấy thức ăn theo việc cạo trên bề mặt giá thể. Các loài ăn thịt xuất hiện muộn hơn. Các loài Chân bụng nguyên thuỷ gần với sơ đồ cấu tạo chung, còn sự mất đối xứng và hiện tượng nhả xoắn điều hoà giải thích mối quan hệ các nhóm của lớp. Chân đầu là nhóm động vật Thân mềm hoạt động nhất, vỏ chuyển dần vào cơ thể hay mất dần. Do lối sống tích cực nên phần đầu rất phát triển, hệ thần kinh và giác quan cũng rất phát triển. Hệ tuần hoàn kín, mang phát triển hoàn thiện... Tuy nhiên trong nhóm động vật Chân đầu thì ốc Anh vũ là nguyên thủy hơn như 2 đôi mang, 2 đôi thận, thể xoang chính thức khá phát triển và có vỏ bao ngoài cơ thể. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Thái Trần Bái, Hòang Đức Nhuận. 1988. Động vật học (Phần Động vật Không xương sống). NXB Giáo dục, Hà Nội. 2. Thái Trần Bái. 2003. Động vật học Không xương sống. NXB Giáo dục, Hà Nội. 3. Đặng Ngọc Thanh, Thái Trần Bái. 1982. Động vật học không xương sống tập 2. NXB Đại học và Trung học Chuyên nghiệp, Hà Nội. 4. Cleveland P. Hickman. 1973. Biology of the Invertebrates. The C.V. Mosby Company. 5. Edward E. Ruppert; Robert D. Barnes. 1993. Invertebrate Zoology, sixth edition, Saunders College Publishing. 6. Jeffrey S. Levinton. 1995. Marine Biology, Funtion, Biodiversity, Ecology. New York, Oxford OXFORD UNIVERSITY PRES. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 158 Chương 8 Ngành Giun đốt (Annelida) I. Đại cương về ngành Giun đốt Các động vật thuộc ngành Giun đốt có mức độ tổ chức cao hơn hẳn các động vật trước đó. Lần đầu tiên xuất hiện xoang cơ thể chính thức, còn gọi là thể xoang (coelum), xuất hiện cơ thể có phân đốt, các hệ cơ quan mới như tuần hoàn kín, hô hấp bằng mang, cơ quan vận chuyển là chân bên cùng hệ cơ phát triển. Thể xoang của giun đốt được hình thành từ lá phôi giữa và tham gia vào nhiều chức năng khác nhau như: chuyển vận, nâng đỡ, tham gia vào sự bài tiết, sinh dục… (hình 8.1). ngoại bì nội bì nhu mô ống tiêu hoá ống tiêu hoá ngoại bì nội bì xoang nguyên sinh ngoại bì nội bì Thể xoang màng treo ruột ống tiêu hoá Hình 8.1 Các kiểu hình thành xoang cơ thể ở động vật có đối xứng Hai bên (theo Hickman) Chú ý là ở động vật xoang giả có hình thành trung bì nhưng chưa bao kín ruột tạo thành xoang như ở Động vật Có thể xoang (coelum) Sự phân đốt của giun đốt ở các mức độ khác nhau, từ đồng hình đến dị hình, tuy nhiên nhất quán và bao trùm toàn bộ cơ thể cả về hình dạng ngoài lẫn cấu tạo trong. Đó là sự sắp xếp lặp lại theo chiều dọc của cơ thể Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 159 của nhiều cơ quan như thần kinh, tuần hoàn, sinh dục, bài tiết…tạo cho cơ thể của động vật thuộc ngành Giun đốt gồm một chuỗi các đơn vị giống nhau được gọi là các đốt. Giữa các đốt có vách ngăn. Với cấu trúc này, mỗi đốt là một phần của cơ thể, có thể tự điều chỉnh ở một mức độ nhất định hoạt động chung của cơ thể. Các đốt tương đối giống nhau thì được gọi là phân đốt đồng hình (như ở giun đốt cổ, còn các đốt ở các phần cơ thể khác nhau có thể sai khác về cấu tạo và chức năng thì được gọi là phân đốt dị hình. Trứng phân cắt xoắn ốc và xác định (hình 8.2). Để nghiên cứu sự phân cắt xoắn ốc người ta phải đánh dấu các phôi bào bằng một chữ cái, một hệ số và một số mũ. Quy ước đánh dấu như sau: Sau 2 lần phân cắt liên tiếp theo mặt phẳng kinh tuyến, hình thành 4 phôi bào và được đánh dấu là A, B, C và D (quy định B ở phía bụng, D ở phía lưng). Sau lần phân cắt thứ 3 theo mặt phẳng xích đạo, hình thành 8 phôi bào (4 ở cực sinh học là các phôi bào bé, được ký hiệu là 1a –1d) còn 4 ở cực dinh dưỡng là phôi bào lớn, được ký hiệu là 1A - 1D) (hình 8.2A và B). Khi 1A - 1D tiếp tục phân chia thì cho ra 4 phôi bào bé thứ 2 (2a – 2d) và 4 phôi bào lớn là 2A – 2D (hình 8.2C). Cứ thế tiếp tục cho ra 3a – 3d và 3A – 3D, 4a – 4d và 4A – 4D…(hình 8.2D, E và F). Như vậy hệ số 1,2,3,4… đi kèm với các chữ cái viết thường dùng để chỉ số thứ tự hình vuông phôi bào bé ở cực sinh học, còn phôi bào lớn thì ký hiệu bằng chữ cái hoa và hệ số chỉ số lần phân chia. Các phôi bào bé khi phân chia được đánh dấu bằng số mũ (số mũ 1 là ở cực sinh học và số mũ 2 là ở cực dinh dưỡng). Ví dụ từ 1d hình thành 1d1 và 1d2, từ 1d1 hình thành 1d11 và 1d12, từ 1d2 hình thành 1d21 và 1d22. Như vậy có một số mũ là thế hệ phôi bào thứ nhất của 1d, còn có 2 số mũ là thế hệ thứ 2 của 1d v.v…Với cách đánh dấu này có thể xác định được nguồn gốc và vị trí của các phôi bào. Ví dụ phôi bào 4d thì có thể xác định được đây là phôi bào bé thứ 4, thế hệ đầu tiên ở phía lưng hay là ta có phôi bào có ký hiệu 2d121 thì có thể xác định được đây là phôi bào bé mặt lưng (do hình thành từ phôi bào D, thuộc hình vuông phôi bào thứ 2 (có hệ số 2) của thế hệ thứ 3 (có 3 số mũ). Trong phân cắt xoắn ốc, phôi bào ở cực sinh học quay 1 góc 450 xen kẽ theo chiều kim đồng hồ và ngược lại nên chúng nằm xen kẽ giữa các phôi bào cực dinh dưỡng. Trong phân cắt xoắn ốc xác định có nghĩa là các phôi bào phân hoá sớm và xác định: Các hình vuông phôi bào bé thứ 1,3 là mầm của lá ngoài, 4d là mầm lá phôi giữa, còn các phôi bào thứ 4 khác như 4a, 4b, 4c và các phôi bào lớn như 4A, 4B, 4C và 4D là mầm của lá phôi trong. Phôi vị có thể được hình thành theo kiểu lõm vào (embolie) (ít gặp) và chủ yếu là theo kiểu phủ mặt (epbolie), sau đó biến đổi thành ấu trùng trochophora bơi lội nhờ vành tiêm mao miệng. Ngoài ra còn có vành tiêm mao sau Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 160 miệng, miệng ở giữa bụng, ống tiêu hoá cong, có xoang nguyên sinh, 2 nguyên đơn thận, có 2 tế bào sinh lá phôi giữa bắt nguồn từ phôi bào 4d ở 2 bên ruột. Nhìn chung ấu trùng trochophora có phần trước miệng, chùm tiêm mao đỉnh và phần sau miệng (hình 8.3). Nghiên cứu quá trình phát triển của giun đốt để thấy được sự hình thành và phát triển của ấu trùng trochophora. Hình 8.2 Sự phân cắt xoắn ốc, xác định của giun đốt (theo Hyman) Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 161 Hình 8.3 Phát triển của Giun đốt (theo Dogel) A. Trochophora; B. Biến thái của Trochophora; 1. hậu môn; 2. Ruột sau; 3. Ruột giữa; 4. Cơ; 5. Vành lông sau miệng; 6. Vành lông trước miệng; 7. Tấm đỉnh; 8. Chùm lông đỉnh; 9. Miệng; 10.Ruột trước; 11. Phần sau miệng; 12. Nguyên đơn thận; 13. Dải lá phôi giữa; Nguyên bào thân; 15. Vành đốt; 16. Thể xoang Quá trình phát triển được nghiên cứu tương đối đầy đủ ở giun đốt thuộc giống Lopadorhynchus (họ Phyllodocidae) sống trôi nổi ở biển. trứng nở thành ấu trùng trochophora điển hình: Có cơ thể đối xứng toả tròn, hệ thần kinh có não nằm dưới chùm tơ đỉnh (cực đối miệng) và các dây thần kinh bên với dây thần kinh vòng nối dây thần kinh bên (kiểu cấu tạo thần kinh octogon đã thấy ở giun tròn). Biến thái tiếp theo là miệng ấu trùng kéo dài ra thành rãnh, sau đó phần giữa của rãnh dính liền 2 mép với nhau, chỉ chừa lại 2 lỗ ở 2 đầu (lỗ trước được gọi là lỗ miệng, lỗ sau được gọi là hậu môn). Đến lúc này xoang vị có dạng ống, bắt đầu bằng miệng và tận cùng bằng hậu môn, giữa là ruột. Tiếp theo 2 bên phần bịt kín sẽ hình thành các đôi chi bên tương ứng với các đốt của ấu trùng. Cho đến lúc này ấu trùng trochophora vẫn giữ đối xứng toả tròn tuy số bậc đối xứng giảm xuống còn 2 do miệng phôi chuyển thành rãnh. Cùng lúc này cấu tạo thần kinh có biến đổi là vòng thần kinh quanh miệng sẽ ép lại theo rãnh miệng và tạo thành dạng bậc thang và hình thành chuỗi thần kinh bụng có các đôi hạch ứng với mỗi đốt. Các đốt ấu trùng sau đó đã lớn dần lên, cực trước (có lỗ miệng) và cực sau (có hậu môn) xuất hiện cùng với phần thân, có trục đối xứng vuông góc với trục miệng - đối miệng như sau đó tự điều chỉnh theo hướng trùng dần với miệng - đối miệng và đã xuất hiện đối xứng toả tròn bậc 2. II. Hệ thống học Giun đốt Ngành giun đốt được chia làm 2 phân ngành, 6 lớp. Phân ngành Không đai (Aclitellata): Cơ thể không có đai sinh dục, hệ sinh dục có thể rải rác trên nhiều đốt, đơn tính, phát triển qua ấu trùng trochophora. Có 1 lớp Giun nhiều tơ (Polychaeta). Phân ngành Có đai (Clitellata): Cơ thể có đai sinh dục, hệ sinh dục tập trung ở một số đốt, lưỡng tính. Giai đoạn ấu trùng thu gọn trong trứng, Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 162 trứng nở thành con non (phát triển trực tiếp). Có 2 lớp là Giun ít tơ (Oligochaeta) và lớp Đỉa (Hirudinea). 1. Lớp Giun nhiều tơ (Polychaeta) Lớp này có khoảng 4.000 loài, chủ yếu sống ở biển, một số ít loài sống ở nước ngọt. Là động vật đơn tính, cơ quan chuyển vận là chi bên (parapoda), phát triển qua ấu trùng trochophora. 1.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý Cấu tạo các phần cơ thể gồm 3 phần là đầu, thân và thùy đuôi. Lấy ví dụ về cấu tạo cơ thể Rươi (Tylorhychus heterochaetus), loài này thường xuất hiện vào mùa đông (khoảng tháng 10) ở đồng bằng Bắc Bộ và một số nơi ven cửa sông của nước ta. Cơ thể rươi có khoảng 50 - 60 đốt, chiều dài khoảng 40 – 60mm, mặt lưng gồ cao và có màu thẫm, mặt bụng có rãnh sâu chạy suốt chiều dài cơ thể. Phần đầu gồm có 2 phần là phần trước miệng (protostomium) và phần quanh miệng (peristomium). Phần trước miệng nhỏ, dẹp theo hướng lưng bụng, có hình tam giác cân, đỉnh quay về phía trước. Mặt trên có 2 anten (râu), gồm phần gốc và phần ngọn liên tục nhau. Mặt bên ở phần gốc của phần trước miệng có 2 xúc biện (palpi) là cơ quan cảm giác như một bướu nhỏ, linh động còn mặt trên của phần trước miệng có 2 mắt màu đen. Phần quanh miệng ngắn, mang 2 đôi sợi ở mỗi bên (có nguồn gốc là do sự kết hợp của 2 đốt thân). Phía dưới phần quanh miệng có lỗ miệng rộng. Khi định hình, phần trước hầu lộn ra đưa hẳn 2 hàm kitin có móc răng ra ngoài (hình 8.4). Thân có nhiều đốt, các đốt đều ngắn, chiều dài ngắn hơn chiều ngang, mỗi đốt thân mang một đôi chi bên. Mỗi chi bên là thành lồi cơ thể và phân thành 2 thùy là thùy lưng và thùy bụng. Trên thùy lưng có sợi lưng, chùm tơ lưng và thùy lưng dưới phát triển. Trên nhánh bụng có sợi bụng, chùm tơ bụng. Trong các chùm tơ, bên cạnh các tơ nhỏ thẳng màu đen có một tơ hình que, lớn hơn hẳn lại, được gọi là tơ trụ (acicula). Nhờ có các chùm tơ ở chi bên mà con vật có thể bơi hay bò trên nền đáy, cấu tạo này biểu hiện rõ nét ở nhóm Giun nhiều tơ sống di động (Errantia), nhưng có biến đổi ít nhiều ở nhóm sống định cư (Sedentaria). Nhóm động vật ẩn mình trong vỏ, chi bên tiêu giảm, còn các tơ giúp cơ thể bám vào thành ống, còn phần đầu và một số đốt phía trước có thể thò ra ngoài để lấy thức ăn. Một số người chia phần thân của nhóm này thành 2 phần (ngực và bụng). Phần đuôi ở vào cuối của cơ thể không có chi bên và có hậu môn. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 163 Hình 8.4 Phần đầu rươi mặt lưng (A); Mặt bụng đầu rươi (B); Chi bên phần dinh dưỡng (C) và phần sinh sản (D) (theo Thái Trần Bái) 1. Hàm; 2. Râu; 3. Xúc biện; 4. Mắt; 5. Tua miệng 6. Phần quanh miệng; 7. Sợi lưng; 8. Tơ trụ; 9. Chùm tơ; 10. Sợi bụng Nghiên cứu thành cơ thể của một đốt thân ở Giun nhiều tơ đi từ ngoài vào trong gồm có lớp mô bì (biểu mô) không có tiêm mao ngoại trừ giun đốt cổ, bao ngoài mô bì là tầng cuticun. Lớp này có các tế bào tuyến tiết chất dịch nhầy (giảm ma sát khi chuyển vận, phát tín hiệu nhận biết nhau của các cá thể, tạo thành vỏ ống bao bọc cơ thể như ở Giun nhiều tơ định cư). Tiếp theo là bao cơ gồm lớp cơ vòng ở ngoài, trong là lớp cơ dọc và lớp cơ chéo. Ở một số loài bao cơ được tách thành các giải cơ, có liên quan đến sự xuất hiện của chi bên. Trong bao cơ là lớp biểu mô thể xoang bao quanh thể xoang. Biểu mô thành thể xoang tạo thành màng treo ruột bao quanh mạch máu lưng, mạch máu ruột và mạch máu bụng. Kết quả là chia thể xoang của mỗi đốt thành 2 nửa trái, phải. Chú ý là biểu mô thể xoang của Giun nhiều tơ có nguồn gốc từ lá phôi giữa. Thể xoang có dịch thể xoang tham gia chức phận nhận và chuyển các các sản phẩm sinh dục và bài tiết. Ngoài ra thể xoang còn tạo sức ép lên thành cơ thể và phối hợp với hoạt động của cơ để hỗ trợ cho chi bên chuyển vận theo kiểu uốn sóng, nhất là khi chui rúc trong bùn (Arenicola, Capitelidae…). Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 164 Xoang cơ thể có cấu tạo như vậy được gọi là thể xoang (coelum), chỉ mới xuất hiện ở giun đốt. Bên t