Giáo trình Động vật không xương sống - Các ngành động vật chưa rõ vị trí

263 Chương 10 Các ngành động vật chưa rõ vị trí I. Ngành Echiurida Nhóm động vật này còn giữ đặc điểm chia đốt ở giai đoạn ấu trùng, còn giai đoạn trưởng thành thì không chia đốt. Thường sống chui rúc trong bùn hay trong các kẽ đá ven bờ biển, phát triển qua ấu trùng trochophora đặc trưng của giun đốt. Là một lớp bé, có khoảng 150 loài. 1. Đặc điểm cấu tạo và sinh lý Cơ thể không chia đốt, phía trước có vòi dài, lỗ miệng nằm ở đáy vòi và mặt bụng của vòi có rãnh tiêm mao để đưa thức ăn tới miệng. Mặt bụng sau miệng có 2 tơ lớn và cuối thân có 2 vành tơ đặc trưng của Giun nhiều tơ (hình 10.1). Hình 10.1 Cấu tạo của Bonellia viridis (theo Pechenik) A. Con cái; B. con đực; C. Tư thế lấy thức ăn; D. Con cái nhìn ngoài; E. Ấu trùng trochophora. 1. Rãnh lông; 2. Vòi; 3. Thể xoang; 4. Hầu; 5. Thân; 6. Thành cơ thể; 7. Màng treo ruột; 8. Túi hậu môn; 9. Hậu môn; 10. Mạch máu; 11. Thần kinh; 12. Ruột; 13. Hậu đơn thận; Miệng; 15. Chùm lông đỉnh; 16. vành lông bơi trước miệng và sau miệng; 17. Dạ dày; 18. Vành lông cuối 264 Thành cơ thể có lớp biểu mô tiết cuticula ra mặt ngoài, tiếp theo là bao cơ và biểu mô thể xoang. Ống tiêu hoá dài, đổ vào ruột sau có đôi túi hậu môn và có khoảng 12 – 300 phễu tiêm mao mở vào thể xoang. Các phễu này giữ chức phận bài tiết và hô hấp. Hệ tuần hoàn kín, máu không có màu. Hệ thần kinh có kiểu cấu tạo của Giun nhiều tơ nhưng tế bào thần kinh không tập trung thành hạch. Hệ bài tiết của ấu trùng là nguyên đơn thận, còn trưởng thành là túi hậu môn và hậu đơn thận. Số lượng hậu đơn thận thay đổi từ 1 đôi đến 4 đôi. Tuy nhiên có người cho rằng hậu đơn thận giữ nhiệm vụ thải sản phẩm sinh dục là chính. Tuyến sinh dục đơn, dính liền ở mặt bụng ở phần sau cơ thể. Hiện tượng dị hình chủng rất rõ ở một số loài như Bonellia cái có kích thước lớn (10 – 15cm). Còn con đực thì bé (1 – 3mm) phủ đầy tiêm mao sống chờ trong đơn thận của con cái cho đến khi trứng chín thì thụ tinh. 2. Đặc điểm phát triển Giai đoạn đầu của quá trình phát triển giống Giun nhiều tơ. Trứng phân cắt xoắn ốc và xác định. Ấu trùng trochophora cũng hình thành với 2 giải đôi túi thể xoang ở hai bên. Nhưng tiếp theo đó thành của túi thể xoang bị mất đi và cơ thể chỉ còn lại túi thể xoang chung. Ấu trùng bơi lội tự do và sau khi biến thái mới chuyển sang đời sống bám ở đáy. II. Ngành Sá sùng (Sâu đất = Sipunculida) Hiện nay biết có khoảng 350 loài sống ở biển, chui rúc trong đáy cát hoặc bùn, các vỏ rỗng của các vật khác, kể cả độ sâu 7.000 – 10.000m. Tuy vị trí phân loại còn phân tán nhưng căn cứ vào đặc điểm trứng phân cắt xoắn ốc, sự có mặt của ấu trùng trochophora và lá phôi giữa chia đốt trong một giai đoạn phát triển nên nhiều ý kiến cho rằng nhóm động vật này thuộc vào ngành Giun đốt bị mất đốt do đời sống chui luồn trong bùn đất. Mặc dù vậy, nhiều tác giả căn cứ vào dẫn liệu mới về sinh học phân tử cho thấy chúng gần gũi với nhóm Thân mềm hơn nên lại muốn xếp Sa sùng vào nhóm động vật Thân mềm. 1. Đặc điểm cấu tạo Kích thước cơ thể thay đổi (từ vài mm đến hàng mét), hình giun. Cơ thể của Sá sùng không phân đốt, lỗ miệng nằm phía trước cơ thể, còn hậu môn nằm ở trên mặt lưng gần gốc vòi. Có một vòi phía trước cơ thể và phần thân ở phía sau. Trên vòi có các nhú cảm giác hoá học. Vòi có thể thu vào trong thân nhờ cơ và dịch thể xoang, đỉnh vòi có lỗ miệng, bao quanh vòi là các tua miệng. Tua miệng thu lượm thức ăn là các vụn bã hữu cơ, chúng hoạt động được nhờ các cơ co duỗi nằm trên thực quản, tách biệt với thể xoang theo cơ chế hoạt động của hệ chân ống như ở Da gai. 265 Thành cơ thể có lớp biểu mô, xen lẫn là nhiều tế bào tuyến da. bao cơ có 3 lớp là lớp cơ dọc, lớp cơ vòng và lớp cơ xiên. Tiếp theo là lớp biểu mô thành thể xoang giới hạn nội quan với thể xoang rộng. thể xoang chia làm 3 phần: Phần trước bé bao quanh miệng và xoang tua miệng, phần sau có 2 túi thể xoang. Ngoài chức năng tham gia chuyển vận, dịch thể xoang còn chứa các tế bào làm nhiệm vụ của tế bào máu. Cơ quan bài tiết là 1 – 3 hậu đơn thận. Sá sùng đơn tính. Sản phẩm sinh dục được hình thành trong thể xoang và khi chín được chuyển ra ngoài theo hậu đơn thận. Quá trình thụ tinh xẩy ra ngoài cơ thể. Ống tiêu hoá dài, cuộn khúc ở phần cuối cơ thể. Hệ thần kinh phát triển yếu, gồm hạch não, vòng hầu và dây thần kinh bụng. Giác quan chỉ có vành tiêm mao quanh miệng. Sự hô hấp tiến hành trên khắp bề mặt cơ thể (hình 10.2). ìn Hình 10.2 Cấu tạo Sipunculida (theo Pechenik) A. H ến N h dạng ngoài của Sipunculus nudus (A) và B là khi co vòi; C. Cấu tạo trong của Phascolion sp: (D) Hình dạng khi duỗi vòi; E. Ấu trùng Golfingia sp; 1. Lỗ miệng; 2. Tua miệng; 3. Cơ co vòi; 4. Thực quản; 5. Túi lưng co duỗi; 6. Hậu môn; 7. Thận; 8. Tuy trực tràng; 9. Túi trực tràng; 10. Trực tràng; 11. Ruột; 12. Thể xoang; 13. Dây thần kinh bụng; 14. Cơ co vòi; 15. Túi bụng co duỗi tua; 16. Nhánh thần kinh bên; 17. ão; 18. Thân; 19. Vòi; 20. Nhú cảm giác; 21. Chùm lông đỉnh; 22. Mắt; 23. Vành lông sau; 24. Vành lông trước 266 2. Phát triển Trứng Sá sùng phân cắt xoắn ốc và xác định. Ấu trùng rất giống ấu trùng trochophoracủa giun đốt, có 2 lá giữa xếp đối xứng 2 bên, mỗi lá giữa sau đấy hình thành 3 - 4 túi thể xoang và các túi thể xoang sau đó mới tập trung thành túi đôi thể xoang và cuối cùng là túi thể xoang chung. Ấu trùng biến thái phức tạp để hình thành trưởng thành. Ở biển Việt Nam biết 21 loài Sá sùng. Thường các giống Phascolosoma, Sipunculus và Siphonosoma ở vùng triều và dưới triều. Trong vùng đá san hô thường gặp các loài trong giống Aspidosophon, Cloeosophon và Lithacrosiphon, trong đó loài Aspidosiphon steenstrupii là loài phá hoại rạn san hô. Một số loài được dùng làm thực phẩm như sâu đất (Phascolosoma arcuatum) có mật độ cao trong bùn ở vùng ngập mặn và sá sùng (Sipunculus nudus) sống ở vùng triều, dưới triều trong nền đáy. III. Ngành Hình lưỡi (Linguatulida) Ngành này còn có tên gọi là Pentastomida (Năm lỗ miệng) là do lúc đầu người ta quan sát nhầm 2 đôi móc bám nằm sâu vào cơ thể ở quanh lỗ miệng trông giống như thêm 4 lỗ miệng nữa. Sau này lấy tên hình lưỡi (Linguatulida) là vì cơ thể của chúng giống hình chiếc lưỡi của động vật có xương sống.Con trưởng thành ký sinh trong đường hô hấp và phổi của động vật có xương sống, chủ yếu là bò sát, chim và thú, kể cả người. Ấu trùng di chuyển trong vật chủ trung gian (thường là mồi săn của vật chủ chính). Lấy cấu tạo cơ thể của loài Linguatula serrata làm ví dụ. Loài này trưởng thành ký sinh trong xoang mũi của thú ăn thịt như chó sói, chồn, chó nhà...hay cả thú ăn cỏ như trâu, dê, bò, ngựa.... Ấu trùng chủ yếu sống ở thỏ rừng và thỏ nhà. Con cái dài tới 13mm, còn con đực thì bé hơn nhiều (không quá 2mm). Hình dạng cơ thể hơi nhọn ở đuôi, tiết diện cắt ngang hơi tròn. Có tầng cuticun không chứa kitin bọc ngoài, phân đốt ngoài nhưng không phân đốt trong. Miệng nằm ở gần mút trước, hai bên có 2 đôi nhú có móc kitin tận cùng (hình 10.3). Do đời sống ký sinh nên nhiều nội quan tiêu giảm như tuần hoàn, hô hấp, bài tiết. Bao cơ có cấu tạo theo kiểu giun đốt nhưng tế bào cơ lại cấu tạo theo kiểu chân khớp. ruột là một ống thẳng từ đầu đến cuối. Ở một số loài có tuyến trán tiết enzyme tiêu hoá mô vật chủ và tiết chất chống đông máu. Hạch thần kinh dưới hầu phát triển hơn nhiều so với hạch thần kinh trên hầu. Tuyến trứng hình ống, có 2 ống dẫn và 1 tử cung cùng với một đôi túi nhận tinh, lỗ sinh dục ở cuối cơ thể. Con đực có tuyến tinh, túi chứa tinh, 2 ống dẫn tinh và cơ quan giao phối kép, lỗ sinh dục ở phía trước, sau lỗ miệng.Trứng bé, cùng với dịch nhầy của mũi vương vãi và dính vào cây cỏ rồi vào dạ dày của thỏ. Trong dạ 267 dày thỏ, trứng nở thành con non, có 2 nhú cơ có móc, phía trước có chủy là cơ quan khoan (hình 10.3D). Ấu trùng xâm nhập qua thành ruột, vào máu, di chuyển đến gan, màng treo ruột và các nội quan khác. Sau đó kết kén nằm bất động ở đó. Sau 1 vài tháng, ở vị trí ký sinh, ấu trùng lột xác lớn lên và đạt kích thước 4 – 6mm, giống với trưởng thành nhưng còn thiếu cơ quan sinh dục. Hình 10.3 Một số đại diện Hình lưỡi (theo Lang; Brusca và Đặng Tất Thế) Linguatula serrata (A-E); Raillietiella orientalis (G- H) và Vađycephalus teretiusculus (I); A. Con cái; B. Áu trùng có gai; C-H. Trứng chứa phôi; D. Ấu trùng non; E. Ấu trùng ở giai đoạn tiếp theo; G. Phần đầu của con đực; I. Cấu tạo trong con cái; 1. Lỗ miệng; 2. Túi chứa tinh; 3. Dây thần kinh; Tử cung; 5. Âm đạo; 6. Tuyến móc; 8. Ống dẫn trứng; 9.Tuyến trứng; 10. Tuyến trứng; 11. Ruột giữa; 12. Trực tràng Hiện mới biết 95 loài thuộc 15 giống, 2 bộ là bộ Cephalobaeda và Porocephalida. Đại diện có các giống như Porocephalus, Kiricephalus, Arinilifer... ký sinh trên rắn, trăn và có vật chủ trung gian là thú bé; các giống Sebekia, Leiperia, Diesingia... ký sinh ở cá sấu, có vật chủ trung gian là cá, giống Linguatula ký sinh ở thú ăn thịt có vật chủ trung gian là thú ăn cỏ. Việt Nam có loài Raillietiella orientalis (hình 10.3G, H) ký sinh trong cơ thể các loài rắn hổ mang và rắn ráo. Về vị trí phân loại của Hình lưỡi còn chưa được rõ ràng. Cơ thể có tầng cuticun bọc ngoài, có cơ vân, sinh trưởng và phát triển qua lột xác, đó là đặc điểm của động vật chân khớp. Tuy nhiên xếp chúng vào phân ngành nào của động vật chân khớp thì vẫn còn có các ý kiến khác nhau: Một số tác giả xếp chúng vào phân ngành Có kìm chủ yếu dựa vào sự giống nhau bề ngoài và có lối sống giống nhau giữa Hình lưỡi và Có kìm nội ký sinh. 268 một số khác lại xếp lớp này vào phân ngành Có mang do chúng có sự giống nhau về ấu trùng của chúng và ấu trùng naupilus của Giáp xác. IV. Ngành Có móc (Onychophora) Các động vật thuộc ngành này có khoảng 70 loài, cơ thể hình giun, kích thước nhỏ (khoảng vài cm), sống trên cạn, có móc ở phần phụ chuyển vận, di chuyển chậm chạp. Phân bố rộng ở các vùng nóng ẩm của nhiệt đới, thường sống dưới các thảm lá mục, vỏ cây khô (hình 10.4). Hình 10.4 Có móc Peripalopssis capensis (theo Sedgwick) Động vật Có móc vừa có nhiều đặc điểm của Giun đốt, vừa có nhiều đặc điểm của Chân khớp. Các đặc điểm đó thể hiện như sau: Cơ thể phân đốt đồng hình, mỗi đốt có đôi chi bên không phân đốt, có móc (vuốt) ở tận cùng. Đôi phần phụ thứ 2 biến đổi thành hàm, còn đôi phần phụ thứ 3 biến đổi thành nhú miệng tiết chất dính. Đã có ống khí quản sơ khai (hình 10.5). Hiện nay chỉ mới biết có một lớp là Ống khí nguyên thuỷ (Prototrachaeata). Cơ thể dài tới 15cm, phân đốt đồng hình, có khoảng 13 – 43 đốt. Mỗi đốt mang một đôi chi bên không phân đốt và có móc tận dùng. Đầu chưa phân hoá rõ ràng. Phần phụ đầu gồm có: 1 đôi râu phân đốt giả, có đôi mắt đơn cấu tạo theo kiểu giun đốt nằm phía sau đôi râu. Hình 10.5 Peripatus capensis cắt ngang qua ống khí (theo Bulfour) 1. Lỗ thở; 2. Ống khí; 3. Biểu mô có phủ cuicula Trong miệng có đôi hàm kitin, hai bên đầu có đôi nhú miệng tiết chất dính tấn công và tự vệ. Nếu bị kích thích thì đôi hàm này có thể phóng chất dính xa tới 15m. 269 Thành cơ thể cấu tạo tương tự như giun đốt: Từ ngoài vào trong là lớp cuticum mỏng, tiếp theo là lớp biểu mô đơn sau đó là lớp mô liên kết, sau đó là bao cơ có lớp cơ vòng, lớp cơ dọc và lớp cơ xiên (tế bào cơ là cơ trơn). Trong cùng là biểu mô thể xoang. Thể xoang hỗn hợp (hình 10.6). Nội quan gồm có: Hệ tiêu hoá gồm ruột trước (có hầu, thực quản), ruột giữa và ruột sau. Đổ vào khoang miệng có tuyến nước bọt. Hệ thần kinh có não (phân Hình 10.6 Cắt ngang qua cơ thể Peripatoides novaetealaidiae (theo Averinsev) 1. Cuticun; 2. Cơ vòng; 3. Cơ xiên; 4,13. Cơ dọc; 5. Tuyến nước bọt; 6. Cơ ngang; 7. Ống dẫn thể xoang; 8. Dây thần kinh; 9. Cơ chi bên; 10. Vuốt; 11. Bàn chi bên; 12. Ruột giữa; 14. Lõ bài tiết; 15. Ống dẫn chất nhầy; 16. Màng chắn lưng; 17. Tim; 18,19. Các phần thể xoang hỗn hợp chia thành não trước, não giữa và não sau), có 2 dây thần kinh bụng chạy dọc và các cầu nối ngang. Giác quan ngoài râu còn có các nhú cảm giác ở mặt ngoài cơ thể. Hệ hô hấp là các ống khí không phân nhánh đổ ra ngoài qua lỗ thở trên bề mặt cơ thể. Hệ tuần hoàn có ống tim dài nằm trên ruột, các lỗ tim xếp phân đốt, không có mạch máu. Hệ bài tiết là các đôi ống tương đồng với đôi ống thể xoang và cấu tạo khá giống với hậu đơn thận của giun đốt. Có móc phân tính. Cơ quan sinh dục có cấu tạo đơn giản, ống dẫn sinh dục đổ ra ngoài ở đốt áp chót. Thụ tinh trong là chủ yếu nhưng cũng có trường hợp tinh trùng chui qua da như ở một số loài sán lông và đỉa. Hầu hết đẻ con và có rau thai. Phát triển trực tiếp. Hàng loạt đặc điểm đã cho thấy động vật Có móc có quan hệ họ hàng gần gũi với Giun đốt như cơ thể phân đốt đồng hình, mắt cấu tạo giống nhau, bao cơ và phần phụ không phân đốt. Bên cạnh đó lại có hàng loạt đặc điểm thể hiện lại gần gũi với động vật Chân khớp như có thể xoang hỗn hợp, có cơ quan miệng (phần phụ của miệng), tim có các đôi lỗ tim, có ống khí (khí quản), di chuyển bằng chân. Mặt khác cấu tạo của hệ sinh dục, quá trình phát triển phôi, lại thể hiện tính chất chuyên hoá. Ngay trong một hệ cơ quan đã thể hiện tính chất trung gian giữa hai nhóm động vật giun đốt và chân khớp như hệ thần kinh bậc thang (giống giun đốt, còn có não 3 phần lại là giống chân khớp). Từ đó có thể nghĩ rằng động vật Có 270 móc được hình thành từ giun đốt, sớm tách thành một nhóm riêng, thích nghi với điều kiện sống trên cạn, tiến hoá song song với chân khớp ở cạn. Hiện biết khoảng 100 loài, sống trong rừng nhiệt đới ẩm (các nước thuộc Trung và Nam Mỹ, Ấn Độ, Mã Lai, Tân Đảo, Tân Tây Lan và Ôxtrâylia), dưới thảm mục, hang hốc… Có thể ăn thịt, ăn tạp và ăn cỏ. Hoá thạch có từ giữa Cambri trong trầm tích biển, hình thái gần giống với các đại diện hiện sống (chỉ sai khác một số đặc điểm như chưa có ống khí, phân đốt chưa rõ ràng, tận cùng chân có tơ, hàm chưa rõ, không có nhú tuyến dính, râu dạng lược). Đại diện có các giống như Peripatus (châu Mỹ), Peripatopsis (châu Phi), Peripatoides (châu Úc). V. Ngành Mang râu (Ponogophora) Theo nhiều tài liệu trước đây thì động vật Mang râu (Pogonophora) được coi là một ngành của có miệng thứ sinh (Deuterostomia) (Abrikokov, 1970; Cleveland P. Hickman, 1873; Thái Trần Bái, Hoàng Đức Nhuận, Nguyễn Văn Khang (1978), Đặng Ngọc Thanh và Thái Trần Bái, 1982, Thái Trần Bái, 2000…). Robert D. Banes 1991 lại xếp nhóm động vật này thành một ngành riêng thuộc động vật Có miệng nguyên sinh (Protostomia) đứng sau giun đốt. Hiện biết có khoảng 120 loài, sống định cư trong vỏ ống, trong đáy bùn biển sâu từ hàng trăm đến hàng ngàn mét. 1. Đặc điểm cấu tạo và sinh lý Cơ thể hình giun, kích thước thay đổi từ 6cm - 36cm về chiều dài, lớn nhất dài tới 2m, đường kính thân dưới 1mm (lớp Perviata) hay từ 25 – 40mm (lớp Vestimentifera). Cơ thể chia làm 3 phần: Phần trước thân, phần thân và phần đuôi (hình 10.7). Phần trước thân có cấu tạo khác nhau giữa 2 lớp. Ở lớp Perviata gồm thùy đầu mang tua đầu, đốt I và đốt II. Ở lớp Vestimentifera gồm phần hô hấp kết bằng tua đầu và phần đai. Phần trước thân chứa thể xoang (có mức độ phát triển tùy nhóm), tim, ống bài tiết và não. Phần thân là dài nhất của cơ thể, có thể xoang không phân đốt chứa tuyến sinh dục và có ống dẫn sinh dục đổ ra ngoài về phía mặt lưng. Ở bọn Vestimentifera còn có cơ quan tập trung vi khuẩn hoá tổng hợp cộng sinh với mật độ cực lớn (có tới 1010 vi khuẩn/gam khối lượng tươi) được gọi là thể nuôi (trophosome). Trong thành cơ thể có lớp cơ dọc và cơ vòng. Mặt ngoài thân có các nhú sắp xếp theo chiều dọc, có 2 vành tiêm mao ở giữa, giúp cho Mang râu có thể bám vào vỏ khi di chuyển. Vó của chúng bằng kitin hay scleroprotein do biểu bì ở cuối phần thân tiết ra. Vỏ có thể dày hay mỏng để cho các các chất hữu cơ hoà tan đi qua (ở Perviata). 271 Phần đuôi gồm nhiều đốt (6 –25 đốt), mỗi đốt có một đôi túi thể xoang. Đuôi giúp cho con vật bám vào thành vỏ (hình 10.7). Hình 10.7 Cấu tạo cơ thể của Mang râu Choanophorus indicus (theo Ivanov và Pechnik) A. Hình dạng chun của con cái; B. Cấu tạo phần trước thân; 1. Tua miệng; 2. Thể xoang; 3. Mạch máu; 4. Thể xoang đốt 1; 5. lỗ ngoài của ống thể xoang; 6. Ống dẫn thể xoang; 7. Bao tim; 8. Tim; 9. Thể xoang đốt 2; 10. Mạch máu lưng; 11. Mạch máu bụng; 12. Mạch bên đầu; 13. Mạch giữa đầu; 14. Thể xoang đốt 3; 15. Óng dẫn tinh; 16. Lỗ sinh dục; 17. Não; 18. Dây thần kinh bụng; 19. Nhú bám; 20 Thuỳ đầu I-IV, Các đốt 1-4. Riftia pachyptila: C. Phần trước thân; D. Cắt ngang thân; E. Cắt ngang cơ quan hô hấp; 1. Obturaculum; 2. Tua đầu; 3. Vestmentum; 5. Thể xoang; 6. Thể nuôi; 7. Thân; 8. Lông; 9. Phần hô hấp; 10. Mạch máu lưng; 11. Tuyến tinh; 12. Dây thần kinh bụng; 13. Mạch máu bụng 272 Một số Mang râu non có ống tiêu hoá gồm có miệng, ruột có tiêm mao và hậu môn, tuy nhiên ống tiêu hoá này lại tiêu giảm hoần toàn ở con trưởng thành. Hiện nay chưa rõ cách lấy thức ăn của Mang râu, có thể theo 3 cách tùy nhóm: Tiêu hoá ngoài ở vùng tua đầu rồi hấp thu qua thành tua đầu vào mạch máu - liên quan đến cấu tạo tua đầu rất phát triển, có nhiều mạch máu; hấp thụ trực tiếp các phần tử hữu cơ hoà tan trong nước biển hay bùn đáy – được chứng minh bằng việc thử nghiệm đánh dấu các chất hữu cơ trong môi trường nuôi, thường gặp ở các Mang râu bé; sử dụng chất dinh dưỡng do vi khuẩn cộng sinh trong các thể nuôi tổng hợp - liên quan đến sự có mặt của một số Mang râu sống vùng nước giàu H2S, CH4 là nguyên liệu cho các vi khuẩn sống cộng sinh tổng hợp chất hữu cơ. Trao đổi khí qua tua đầu và thành cơ thể. Hệ tuần hoàn kín, tim là phần phình ra của mạch máu nằm phía trước thân, đối diện với thần kinh. 2. Đặc điểm sinh sản và phát triển Phần lớn Mang râu đơn tính. Trứng phân cắt xoắn ốc. Phát triển qua ấu trùng trochophora. Lá phôi giữa được hình thành theo lối lõm ruột: ấu trùng có 4 đôi túi thể xoang do một đôi túi hình thành theo kiểu lõm ruột từ sau ra trước. Các đốt nằm ở cuối phần thân được hình thành từ một vùng riêng từ cuối cơ thể. 3. Phân loại, sinh học và sinh thái 3.1 Phân loại 3.1.1 Lớp Perviata (= Frenulata) Có khoảng 110 loài. Cơ thể tương đối bé, phần trước thân có thùy đầu. Đốt I và II. Tua đầu rời từng chiếc. Mỗi đốt của con trưởng thành chỉ có 1 đôi túi thể xoang. Đại diện có các giống Siboglinum, Oligobrachia... 3.1.2 Lớp Vestimentifera (= Obturata) Hiện biết có khoảng 12 loài. Cơ thể lớn, phần trước thân có phần hô hấp (obturaculum) và phần đai (vestimentum). Tua đầu kết thành tấm. Mỗi đốt của phần đuôi con trưởng thành có một đôi túi thể xoang. Đại diện có các giống Ritia, Ridgeia, Lamellbrachia, Tevnia. 3.2 Sinh học và sinh thái Là nhóm động vật phát triển phong phú trong môi trường xa lạ với nhiều nhóm sinh vật khác (nhiều chất độc như H2S, CH4, ở đáy sâu đại dương thiếu ánh sáng và chịu áp suất lớn…) và sống lẫn với nhiều nhóm động vật khác nhau. Việc phát hiện được động vật Mang râu thuộc phân lớp Vestimentifera có sinh khối lớn, phát triển mạnh nhờ vào vi khuẩn hoá tổng hợp sống cộng sinh đã đặt ra nhiều vấn đề mới cho việc nghiên cứu dinh dưỡng của động vật. 273 Các động vật Mang râu đã gặp ở vùng quần đảo Galapagôt thuộc Thái Bình Dương, nơi đáy biển sâu 2500m, có nhiều giếng phun nước nóng, nhiệt độ vào khoảng 10 – 150C, ở Đại Tây Dương trong vịnh Mexicô với độ sâu 300 – 6000m, nhiệt độ nước khoảng 2 – 40C, kể cả nơi có xác cá voi đang thối rữa. Tất cả những nơi này đều giàu H2S, CH4. Động vật Mang râu phát tán nhờ ấu trùng trochophora. Tốc độ sinh trưởng vỏ của chúng dao động từ 30cm/năm đến 85cm/năm. 4. Phát sinh chủng loại của Mang râu Có nhiều ý kiến khác nhau về vị trị phân loại của Mang râu. Căn cứ vào kiểu phát triển lõm ruột của cách hình thành lá phôi giữa; đôi túi thể xoang thứ nhất có một bên hình thành xoang bao tim và bên kia có ống dẫn thể xoang đổ ra ngoài; tuyến sinh dục trong đôi túi thể xoang thứ 3 có ống dẫn sinh dục… nên một số người vẫn xem Mang râu là động vật Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) và theo quan điểm này thì mặt lưng là phía thần kinh (adneura). Một số quan điểm khác cho rằng dựa vào hiện tượng phân đốt của phần đuôi, đặc điểm hình thái của ấu trùng trochophora, đặc điểm của tơ… mà xếp Mang râu vào là một nhóm của Giun định cư thuộc ngành Giun đốt. Theo quan điểm này thì phía thần kinh là phía bụng. Các dẫn liệu mới đây về vị trí tương đối của ruột tạm thời ở ấu trùng của loài Riftia pachyptila (Jones, Gardiner, 1988), về cấu trúc phân tử của huyết sắc tố ngoại bào EHb (F.Zal và cộng sự, 1997, 1999), của rARN 18S (Cavalierr, Smith, 1996; Aguildo và Lake, 1998) đã xác minh quan hệ gần gũi của Mang râu với giun đốt. Chính vì vậy Zal (1999) đã xếp Mang râu vào là một lớp của ngành Giun đốt - lớp Đuôi tơ (Opissthochaeta). Một quan điểm khác căn cứ vào sơ đồ 4 đốt, coi Mang râu là nhóm động vật trung gian giữa động vật Có miệng nguyên sinh (Protostomia) và động vật Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) sớm hình thành từ khi xuất hiện 2 hướng tiến hoá trên. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Thái Trần Bái, Hoàng Đức Nhuận. 1988. Động vật học (Phần Động vật Không xương sống. NXB Giáo dục. Hà Nội. 2. Thái Trần Bái. 2003. Động vật học Không xương sống. NXB Giáo dục. Hà Nội. 3. Harris C.L. 1992. Concepts in Zoology. Harper Collin Pub., New York. 4. Robert D. Barnes. 1969. Invertebrates zoology. W.B. Sauder Company.