Giáo trình Động vật không xương sống - Trung động vật (Mesozoa) và Động vật Cận đa bào (Parazoa)

41 Chương 3 Trung động vật (Mesozoa) và Động vật Cận đa bào (Parazoa) I. Ngành Mesozoa Động vật hình giun gồm 20 - 30 tế bào. Từ lâu nhóm động vật này vẫn được xem là động vật trung gian giữa động vật đơn bào và động vật đa bào. Hori và Osawa (1978) và nhiều nhà động vật học khác cho rằng Mesozoa có liên hệ gần gũi nhất với động vật đơn bào hiện nay. Động vật có 2 lớp tế bào, không có đối xứng cơ thể, thiếu mô và các cơ quan tiêu biểu như hô hấp, thần kinh, tiêu hoá, tuần hoàn... (hình 3.1). chưa có mô phân hóa và chưa có tế bào thần kinh. 2) Chưa có kiểu đối xứng ổn định, chưa có miệng. 3) Phân hóa các lá phôi chưa ổn định. Di chuyển bằng tiêm mao, sinh sản vô tính và hữu tính, sống ký sinh trên động vật không xương sống ở biển. Kích thước nhỏ (1-7mm) có khoảng 100 loài. Phần lớn các nhà động vật học đều chia ngành này làm 2 lớp là Rhombozoa (Dicyemida) và Orthonectida). Tuy vậy vẫn đề nghị nên chia thành 2 ngành khác nhau. II. Ngành Thân lỗ (Porifera = Spongia) Ngành này có khoảng 9.000 loài, chủ yếu sống ở biển (ở nước ngọt chỉ có khoảng 100 loài), thường có dạng tập đoàn bám vào giá thể. Thân lỗ là nhóm động vạt sống bám, tuy vậy một số loài có khả năng vận động nhờ vào tế bào chất hay roi. Màu sắc, hình dạng, kích thước cơ thể khác nhau nhiều: Loài bé nhất khoảng và minli mét, loài lớn nhất có thể tới hàng mét. Được coi là động vật đa bào chưa hoàn thiện (Parazoa) vì có các đặc điểm sau: 1) Cơ thể Hình 3.1 Đại diện Mesozoa Rhopalura (lớp Orthonectida) (theo Hickman) A. con cái; B. con đực 1. Đặc điểm cấu tạo và sinh lý Hình dạng thay đổi, trong trường hợp đơn giản nhất là cơ thể có dạng 42 một cái cốc, có đáy bám vào giá thể, đối diện với đáy là lỗ thoát nước (osculum) thành cơ thể có nhiều lỗ thủng thông nước (được gọi là ostium). Nước từ ngoài vào xoang cơ thể qua ostium và thoát ra theo osculum. Nước vào xoang không chỉ theo một ống thẳng mà có thể đi qua nhiều phòng khác nhau có lát các tế bào cổ áo. Xoang cơ thể còn được gọi là xoang trung tâm hay xoang vị giả (pseudogastrula). Tùy theo mức độ phức tạp của hệ ống dẫn nước và các phòng roi lát bằng các tế bào cổ áo mà chia thành các kiểu cấu tạo cơ thể Thân lỗ khác nhau. Có 4 kiểu cấu trúc cơ thể: Kiểu ascon có rãnh dẫn nước thông trực tiếp với xoang; kiểu sycon thì nước qua hốc lõm mới vào xoang vi giả; kiểu leucon có hệ thống rãnh và hốc phức tạp; kiểu ragon có hệ thống phức tạp hơn nhiều (ví dụ Leuconic aspera chỉ cao 7cm, dày 1cm nhưng có tới 20.000 phòng và 80.000 rãnh dẫn nước (hình 3.2). Hình 3.2 Sơ đồ các kiểu cấu tạo cơ thể của Thân lỗ (theo Storer) A. Ascon; B. Sycon; C. Leucon; D Ragon. 1. Lỗ thoát nước (osculum); 2. Lỗ hút nước (ostilum); 3. Phòng roi; 4. Mũi tên chỉ hướng đi của dòng nước. Các loại tế bào của Thân lỗ bao gồm: Thành cơ thể 2 lớp tế bào, giữa là tầng trung giao (còn gọi là tầng keo - mesohyl). Lớp ngoài là biểu mô dẹp, che chở cho cơ thể. Lớp tế bào trong là tế bào cổ áo có roi (cổ áo của các tế bào cổ áo xem dưới kính hiển vi điện tử thấy đó là vành nguyên sinh chất gồm nhiều que tế bào chất, ken dày với nhau). Roi của tế bào cổ áo hoạt động liên tục để đưa dòng nước vào cơ thể Thân lỗ. Khả năng lọc nước là rất lớn, với 1cm2 có thể lọc được 20 lít nước trong một ngày. Tầng trung giao gồm nhiều loại tế bào: hình sao có chức phận liên kết, gai xương có nhiệm vụ nâng đỡ, amip làm nhiệm vụ thực bào và hình thành các loại tế bào khác khi cần biến đổi (hình 3.3). Hoạt động sinh lý nhờ vào tế bào cổ áo tạo dòng nước liên tục mang thức ăn và ôxy qua các lỗ và thải ra theo osculum (thức ăn gồm 4/5 là vụn bã hữu cơ, 1/5 là sinh vật nhỏ). Trong xoang vị giả có các tế bào amip thực bào. Ngoài ra có sự trợ giúp của các vi sợi quanh các lỗ. 43 Bộ xương là CaCO3 hay SiO2 hoặc chất hữu cơ (sợi spongin) giống tơ tằm với hàm lượng iôt cao (14%). Có thể có nhiều trục hay một trục, xếp riêng lẻ hay thành từng bó. Sợi spongin do nhiều tế bào hình thành, mỗi tế bào là một đoạn, từ các tấm spongin có thể hủy từng đám tế bào để hình thành nên các lưới sợi. Hình 3.3 Sơ đồ cấu tạo cơ thể Thân lỗ kiểu ascon và các loại tế bàocủa chúng (theo Pechenik) 1. Lỗ thóat nước; 2. Lỗ hút nước; 3. Tầng keo; 4. Xoang trung tâm; 5. Tế bào biểu mô dẹp; 6. Tế bào sinh gai 3 trục; 7. Hai tế bào sinh gai 2 trục; 8. Cổ bào; 9. Tế bào biểu mô ống hút; 10. Tế bào cổ áo; 11. Mũi tên chỉ dòng nước chảy. 2. Đặc điểm sinh sản và phát triển Thân lỗ có cả 2 hình thức sinh sản vô tính và hữu tính. Sinh sản vô tính bằng cách sinh chồi hay tạo mầm. Sinh chồi là có một chỗ lồi ra trên cơ thể mẹ, sau đó thắt lại, tạo thành cá thể sống độc lập, nhưng thường thân lỗ con ít khi tách khỏi mẹ, hình thành tập đoàn. Sinh mầm (genmula) thường thấy ở Thân lỗ nước ngọt: Mầm là một khối tế bào amip, có lớp vỏ kép bọc ngoài, giữa 2 lớp vỏ có không khí. Mùa đông, khi nước đóng băng, mầm chìm xuống đáy hay bám vào giá thể, qua đông và phát triển vào mùa xuân năm sau (hình 3.4). Sinh sản hữu tính: Phần lớn Thân lỗ lưỡng tính. Tế bào sinh dục 44 Hình 3.4 Mầm của Thân lỗ nước ngọt (theo Matveev) A. Mầm của Spogilla trên vật bám; B. Mầm vẽ lớn; C. Cắt dọc một mầm của Ephydatia blobingia: 1. Khối tế bào mầm; 2. Lớp vỏ bảo vệ; 3. Nơi mầm ra được hình thành từ tế bào amip hay tế bào cổ áo. Chúng ở trong tầng trung giao và nằm dưới các phòng roi. Tinh trùng khi chín sẽ lọt vào phòng roi, theo dòng nước ra ngoài tìm cá thể khác để thụ tinh. Sau đó hợp tử phát triển, hình thành phôi nang lưỡng cực (amphiblastula), tức là tế bào phôi ở hai cực khác nhau. Tế bào lớn không có tiêm mao ở cực dưới và tế bào nhỏ có tiêm mao ở cực trên. Sau khi hình thành 2 cực thì cực có phôi bào lớn lõm vào như trong quá trình hình thành phôi vị ở động vật đa bào khác, nhưng ở Thân lỗ, quá trình này dừng lại nửa chừng. Lúc đầu tế bào lớn lõm vào, sau lại trở ngược ra như cũ để tế bào nhỏ lõm vào. Tế bào nhỏ bám vào đáy. Tế bào lớn phát triển thành tế bào biểu mô dẹp bao ngoài, tế bào xương, còn tế bào bé phát triển thành tế bào cổ áo. Tầng trung giao do cả hai loại tế bào hình thành. Như vậy Thân lỗ có ấu trùng lưỡng cực đặc trưng (hình 3.5). Ở một số Thân lỗ khác thì phôi nang có cấu tạo hơi sai khác: Tế bào nhỏ có tiêm mao bao ngoài, bên trong là các tế bào lớn sắp xếp lộn xộn. Sau đó hình thành ấu trùng đặc trưng khác là parenchymula. Sau đó ấu trùng bám vào giá thể. Tế bào nhỏ hình thành tế bào cổ áo, phòng dẫn nước gồm các tế bào có roi, còn tế bào lớn hình thành tế bào biểu mô dẹp bao ngoài. Như vậy ở đây có sự chuyển chỗ của 2 lớp tế bào. 3. Sinh thái, đa dạng và phát sinh chủng loại 3.1. Sinh thái 45 Một số ít loài sống ở nước ngọt, còn phần lớn sống ở biển nông nhiệt đới và cận nhiệt đới (độ sâu dưới 500m). Thân lỗ ưa sống ở nền đáy cát, đá. Nhóm sống ở nền đáy bùn thì có gai dài hay thân nhô cao khỏi nền bùn. Một số loài sống hội sinh trên vỏ ốc hay có tảo đơn bào cộng sinh trong cơ thể. Thân lỗ thuộc giống Cliona có khả năng xuyên sau vào các vật rắn như vỏ trai, xương san hô hay các tảng đá vôi. Hình 3.5 Phát triển của Thân lỗ Sycon raphanus (theo Dogel) A. Phôi trong cơ thể mẹ (tế bào lớn lõm vào trong); B. Ấu trùng 2 cực sống tự do (tế bào lớn lộn ra ngoài); C. Các tế bào nhỏ lõm vào trong; D. Ấu trùng đang biến thái Thân lỗ là động vật ít có giá trị kinh tế. Do hoạt động sống chủ yếu là lọc để lấy thức ăn nên Thân lỗ là nhóm động vật làm sạch nước. Một số Thân lỗ mềm sống ở vùng biển nhiệt đới do trong cơ thể có sợi spongin nên được khai thác để làm vật cọ rửa, đánh bóng kim loại và thấm khô các vết thương. Một số Thân lỗ có bộ xương đẹp nên được dùng để trang trí. Một số loài chứa hợp chất có hoạt tính sinh học cao gần đây được khai thác để làm dược liệu (Tethya crypta). 3.2. Đa dạng Dựa trên đặc điểm hình thái và thành phần hoá học của bộ xương ngành Thân lỗ được chia làm 3 lớp. Tuy vậy cũng có ý kiến nên phân chia thành 4 lớp, ngoài 3 lớp trên có thêm lớp thứ 4 là Thân lỗ cứng hay Thân lỗ San hô (Sclerospongia) gồm 16 loài có cấu trúc cơ thể kiểu leucon, sống trong hang hốc của các rạn San hô. Không giống với các loài Thân lỗ khác, nhóm Thân lỗ này tiết ra một khối đá vôi nâng đỡ lớn cùng với các gai xương thông thường bằng đá vôi, si lic hay sợi spongin. Tuy nhiên các nghiên cứu về sinh học phân tử (so sánh các đoạn gen 28S của rARN theo công bố của Chombardl và cộng sự) đã cho thấy taxon mới này không được công nhận. Hiện nay có khoảng 9.000 loài đã biết, chia thành 3 lớp. 46 Hình 3.6 Một số loài Thân lỗ (Theo Pfutcheler) A. Thân lỗ thủy tinh (Euplectella), Thân lỗ Hyalonema; C. Tập đoàn Thân lỗ sừng Asphysina 3.2.1 Lớp Thân lỗ đá vôi (Calcispongia = Calcarea) Sống ở biển nông, có bộ xương là các gai xương đá vôi có 1, 3 hay 4 trục. Cơ thể kiểu ascon, leucon hay sycon. Các loài hiện còn sống chỉ có cấu trúc cơ thể kiểu ascon. Ở biển Việt Nam thường gặp các giống Sycon, Leucosolenia, Grantia và Leucocandra… 3.2.2 Lớp Thân lỗ si lic (Hyalospongia = Hexactinellida) Sống đơn độc, thân cao, phân bố ở biển sâu từ vùng cực tới xích đạo. Cấu trúc cơ thể rất tinh tế và đối xứng, với gai silic 6 tia. Một số loài sống bám vào đáy mềm nhờ các gai xương si lic, tuy nhiên phần lớn sống trên nền đáy cứng. Cấu trúc cơ thể kiểu syncon hay leucon.. Khác với Thân lỗ khác, lớp tế bào ngoài là hợp bào, tức là không có lớp mô bì dẹt. Đại diện có các giống Hyalonema, Lophocalyx, Euplectella... (hình 3.6). 3.2.3 Lớp Thân lỗ mềm (Demospongia) Là lớp lớn, gồm khoảng 80% số loài hiện sống. Có thể sống ở biển hay nước ngọt. Cơ thể kiểu leucon, bộ xương là sợi spongin hay các gai silic một hay 4 trục, không có gai đá vôi. Nhóm Thân lỗ kỳ dị mới phát hiện năm 1995 ở đáy sau đại dương cũng được xếp vào lớp này do có các gai xương phân nhánh. Tuy nhiên cách lấy thức ăn và đặc điểm hình thái của chúng khác xa với nhóm động vật Thân lỗ hiện sống như không có lỗ hút và thoát nước, không có tế bào cổ áo, chúng ăn giáp xác bé nhờ vào các sợi mảnh phủ lên cơ thể, trong cơ thể có thể có vi khuẩn cộng sinh. Các giống Thân lỗ thuộc nhóm này 47 thường gặp ở biển Việt Nam là: Gelliodes, Halichondrria, Remera. Aptar... Họ Thân lỗ nước ngọt (Spongillidae) cũng thuộc nhóm này. loài Poterion neptuni hình cốc gặp nhiều trong vịnh Thái Lan, cao tới 1 mét. Biển Việt nam có 160 loài Thân lỗ, gặp nhiều ở vùng biển Nam Trung bộ, đảo Phú Quốc, Côn Đảo. Chúng sống ở các độ sâu khác nhau, từ rạn đá ven biển đến vùng dưới triều từ 10 - 70m. Các giống thường gặp là Syncon, Leucosolenia, Hyalonema... Một số ít loài Thân lỗ nước ngọt gặp ở vùng hồ, ở suối vùng núi và vùng đồng bằng. 4. Phát sinh chủng loại của Thân lỗ Các dẫn liệu về cổ sinh học cũng cho thấy Thân lỗ đã sống từ kỷ Cambri hay ngay trong Đại nguyên sinh. Về nguồn gốc Thân lỗ có nhiều ý kiến cho rằng chúng phát sinh từ tổ tiên của động vật đa bào theo kiểu trùng thực bào (phagocytella) theo giả thuyết của Metsnikov, cùng chung gốc với động vật Ruột khoang nhưng sớm tách riêng thành một hướng khác thích nghi với lối sống đáy. Căn cứ của ý kiến này là có cấu tạo tương tự giữa ấu trùng parenchimula của Thân lỗ với ấu trùng planula của Ruột khoang cũng như sự tương đồng của 2 loại ấu trùng này với tổ tiên dạng phagocytella giả thiết. Gần đây có giả thiết cho rằng tổ tiên của Thân lỗ là từ kiểu plakula theo giả thuyết của Otto Butscheli. Ý kiến khác cho rằng Thân lỗ được hình thành từ Trùng roi cổ áo (Choanoflagelata) phát sinh độc lập. Do cấu trúc cơ thể của động vật Thân lỗ ở mức độ thấp nên nhiều nhà khoa học nhất trí xếp chúng vào một nhóm riêng là động vật đa bào chưa hoàn thiện = parazoa) do chưa ổn định của 2 lá phôi. III. Ngành Động vật Hình tấm (Placozoa) Sinh vật đa bào ở biển, có roi bơi, thay đổi hình dạng. Cơ thể dẹp, có 2 lớp tế bào mô bì ở mặt lưng và mặt bụng. Đại diện của ngành là loài Trichoplax adherens. Loài này đã được Schulze (Úc) phát hiện năm 1883, sau đó được khẳng định lại vào năm 1969 bởi Grell (Đức). Được tách hành một ngành riêng gọi là Động vật hình tấm (Placozoa), chỉ có 1 loài Trichoplax adherens. Trichoplax adherens sống ở biển, bò trên đáy bùn cát hay cây thủy sinh. Cơ thể dẹp, có thể thay đổi hình dạng, kích thước cơ thể không quá 10mm, chiều dày khoảng 10 - 15μm. Cấu tạo cơ thể như sau: Cơ thể loài này có lớp mô bì không đều bọc ngoài, ở giữa là khoảng trống hoặc chứa đầy nhu mô. Có 2 lớp mô cơ bản (hình 3.7). Lớp mô bì mặt lưng mỏng có 2 loại tế bào: Tế bào che chở có roi và tế bào khác có thể kết dính với nhau tạo thành hình cầu, màu sáng chưa rõ chứa năng. 48 Lớp mô bì bụng dày hơn, bao gồm các tế bào hình trụ có roi và tế bào tuyến không roi. Như vậy mặt lưng có nhiều roi hơn mặt bụng. Giữa 2 tế bào của mô bì có các tế bào sợi có vai trò vận động, còn giữa 2 lớp tế bào mô bì là khoảng trống có nhu mô (tầng trung giao), trong nhu mô có các tế bào amip có chức phận tiêu hoá. Có thể di chuyển nhờ roi hay thay đổi hình dạng theo kiểu amip, thoạt đầu mới nhìn giống như amip cỡ lớn. Khi ăn, mặt bụng của Trichoplax adherens bao phủ lấy con mồi, tiết men tiêu hóa phân hủy con mồi ngoài cơ thể và dinh dưỡng theo kiểu tiêu hóa ngoại bào. Có thể hình thành xoang tiêu hoá tạm thời ở mặt bụng. Hình 3.7 Cấu tạo cơ thể và đặc điểm phát triển của Trichoplax adherens (theo Grell) A. Biến dạng cơ thể khi di chuyển; B. Lát cắt lưng nhìn một phần; D. Lát cắt nhìn tòan bộ; C. Phân cắt trứng (theo Schulz và Grell) (1. Mô chìm mặt lưng; 2. Mô bì bụng; 3. Tế bào giàu ty thể; 4. Cầu sáng; 5. Một phần tế bào tuyến; 6. Không bào tiêu hóa; 7. Nhu mô; 8. Gốc roi; 9. Thể nâu; 10. Bộ ty thể Sinh sản vô tính bằng cách cắt đôi hay sinh chồi (khi sống đơn độc), hữu tính bằng cách sinh bào tử (khi sống tập trung thành đám). Trong sinh sản hữu tính trứng giàu nõan hoàng nằm dưới lớp mô bì bụng. Trứng phân cắt hoàn toàn đều và gần với kiểu phân cắt xoắn ốc cổ. Con non được tách ra từ chồi, có đường kính 20 - 60μm. Ấu trùng có phía lưng lồi, phía bụng có lỗ lõm vào trong. Cấu tạo tế bào của ấu trùng giống tế bào của trưởng thành. Ấu trùng bơi lội tự do không định hướng, khi lắng xuống đáy thì 49 bao giờ mặt lưng cũng hướng về phía dưới. Như vậy ở Placozoa chưa có cơ quan, cấu tạo gần giống với ấu trùng parenchymula của Thân lỗ và ấu trùng planula của Ruột khoang. IV. Về nguồn gốc của động vật Đa bào Có rất nhiều ý kiến khác nhau của các nhà khoa học về nguồn gốc, con đường hình thành và kiểu mẫu của động vật đa bào nguyên thủy. 1. Nguồn gốc phát sinh Tất cả các nhà khoa học đều nhất trí cho rằng động vật Đa bào được hình thành từ động vật Đơn bào. 2. Con đường hình thành Cho đến nay có 2 giải thuyết về con đường hình thành. Giả thuyết thứ nhất (giả thuyết tập đoàn): Động vật đơn bào được hình thành từ tập đoàn động vật đơn bào theo kiểu trùng roi. Căn cứ vào cấu tạo tế bào của động vật đa bào về cơ bản giống Trùng roi đơn bào. Giả thuyết thứ 2 (giả thuyết Hợp bào): Động vật đa bào được hình thành từ 1 cá thể động vật đơn bào theo kiểu Trùng lông bơi, có quá trình tế bào hoá để hình thành nên động vật đa bào. 3. Kiểu mẫu động vật Đa bào nguyên thủy Có 3 giả thuyết: Theo Haeckel (1874): Động vật đa bào đầu tiên có dạng phôi vị, hình túi, 2 đầu lõm vào (được gọi là trùng phôi vị - gastrea). Trùng phôi vị có hình dạng như giai đoạn phôi vị của dưới động vật đa bào bậc cao. Có cấu tạo như sau: Mặt ngoài có tiêm mao vận động, ống ruột tiêu hoá ngoại bào, ăn mồi và sinh sản hữu tính. Theo Otto Butscheli (1884) động vật đa bào xuất hiện sớm nhất là plakula. Đó là một sinh vật có cơ thể dẹp, cấu tạo hai 2 lớp tế bào, sống bò ở đáy biển. Trong quá trình sinh trưởng có hình thành xoang tiêu hoá tạm thời, sau đó hình thành xoang tiêu hóa chính thức từ tế bào biểu bì bụng do sự tiếp xúc thường xuyên với thức ăn của con vật. Giả thuyết này được ủng hộ bởi Schulze một nhà sinh vật học người Úc năm 1883. Schulze đã phát hiện một loài sinh vật đặt tên là Trichoplax adhaereus. Đó là một sinh vật dẹp, cơ thể có 2 lớp tế bào, sống bò dưới đáy. Ông cũng cho rằng đối xứng 2 bên xuất hiện sớm hơn đối xứng phóng xạ, nên đó là một động vật có hình dạng xoang phôi nang, đối xứng 2 bên (bilaterogastrea). Sau này vào năm 1969, K. G. Grell (Đức) đã phát hiện lại loài này và khẳng định lại giả thuyết đúng đắn của Otto Butscheli. Ông đã chứng minh được rằng loài Trichoplax adhaeus có khả năng sinh sản hữu tính và vô tính như một động vật chính thức. Ông cũng đề nghị xem loài này là 50 động vật nguyên thuỷ nhất. Sau đó đề nghị một ngành động vật mới là ngành động vật hình tấm (Placozoa). Giả thuyết của Metsnicov (giả thuyết Trùng thực bào - phagocytella): Metsnicov (1886) đã dựa vào sự phát triển phôi sinh của động vật đa bào để đưa ra giả thuyết này. Trùng thực bào theo ông có lối tiêu hoá nội bào, hình thành ống ruột từ khối tế bào của lớp tế bào thành ruột theo lối di nhập (từ ngoài vào trong). TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Thái Trần Bái. 2001. Động vật học Không xương sống. NXB Giáo dục. Hà Nội. 3. Lê Trọng Sơn, Nguyễn Mộng. 1997. Giáo trình Động vật học, phần Động vật Không xương sống. Tủ sách Đại học Khoa học, Đại học Huế. 4. Harris C.L. (1992). Concepts in Zoology. Harper Collin Pub., NewYork. 5. Jeffrey S. Levinton. 1995. Marine Biology, Funtion, Biodiversity, Ecology. New York, Oxford OXFORD UNIVERSITY PRES.