Giáo trình môn Sinh học đại cương

iến đổi hóa họa khác nhau. Như vậy, chu trình Krebs là mắt xích liên hợp, là giao GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học Sinh học đại cương - 62 - điểm của nhiều con đường phân giải và tổng hợp. Nó là trung tâm của các quá trình trao đổi chất. Hình 2.17. Chu trình Krebs (Chu trình acid tricarboxylic, chu trình citrate) 2.4. Quang hợp. 2.4.1. Khái niệm về quang hợp và chu trình carbon trong tự nhiên. Quang hợp là quá trình tổng hợp glucid và các hợp chất hữu cơ khác nhau nhờ năng lượng của ánh sáng. Khả năng quang hợp không những có ở thực vật bậc cao, mà ở nhiều cơ thể bậc thấp như tảo và một số vi khuẩn cũng có khả năng quang hợp. Xét về mặt năng lượng, quang hợp là quá trình biến đổi năng lượng của ánh sáng thành năng lượng của các hợp chất hữu cơ. Đây là một quá trình phức tạp, trong đó có sự tham gia của các sắc tố quang hợp (chlorophyll, phycobilin, carotenoid) và hệ thống các chất vận chuyển điện tử trong quang hợp. Phương trình tổng quát của quang hợp như sau: ánh sáng 6CO2 + 6H2O ⎯⎯⎯⎯⎯→ C6H12O6 + 6O2 (22) Tất cả các tế bào có thể được chia thành hai nhóm lớn phụ thuộc vào nguồn carbon mà nó sử dụng từ môi trường xung quanh. Những tế bào tự dưỡng (autotroph) là những tế bào có thể sử dụng CO2 để xây dựng bộ khung carbon trong các hợp chất hữu cơ của GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học Sinh học đại cương - 63 - mình. Ngược lại, các tế bào dị dưỡng (heterotroph) không có khả năng đồng hóa CO2, nguồn carbon cần thiết phải lấy từ các hợp chất hữu cơ phức tạp, ví dụ như glucose. Tất cả các tế bào quang hợp, kể cả một số vi sinh vật, là những ví dụ điển hình cho nhóm tế bào tự dưỡng; còn tế bào động vật và đa số vi sinh vật là những tế bào dị dưỡng. Dấu hiệu thứ hai để phân loại tế bào là quan hệ giữa tế bào với nguồn cung cấp năng lượng. Những tế bào có khả năng sử dụng năng lượng của ánh sáng được gọi là tế bào quang dưỡng (phototroph), còn những tế bào thu nhận năng lượng từ các phản ứng oxy-hóa các hợp chất hữu cơ là mhững tế bào hóa dưỡng (chemotroph). Tất cả các cơ thể sống trong tự nhiên đều liên hệ với nhau về mặt dinh dưỡng, tạo thành chu trình carbon trong tự nhiên (hình 2.18). Glucose Năng lượng mặt trời O2 Tế bào quang hợp Tế bào dị dưỡng H2O CO2 Hình 2.18. Chu trình carbon trong tự nhiên. Chu trình carbon cho chúng ta thấy, năng lượng mặt trời, xét cho cùng, là nguồn năng lượng của mọi sinh vật và quá trình tổng hợp glucid trong quang hợp là nguồn chủ yếu tạo nên các hợp chất hữu cơ khác nhau. 2.4.2. Các sắc tố quang hợp và vai trò của chúng trong quang hợp. Tất cả các tế bào quang hợp đều chứa một hoặc một số nhóm sắc tố màu lục gọi là chlorophyll. Tuy nhiên, ngoài chlorophyll trong quang hợp còn có sự tham gia của một số sắc tố khác: carotenoid và phycobilin. Chlorophyll là sắc tố quang hợp chủ yếu của thực vật. Có nhiều loại chlorophyll khác nhau, nhưng ở thực GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học Sinh học đại cương - 64 - vật bậc cao chủ yếu gồm hai loại: chlorophyll a và chlorophyll b. Cấu trúc hóa học của chúng được mô tả trong hình 2.19. Phân tử chlorophyll được cấu tạo từ 4 vòng pyrrol liên kết với nhau, tạo thành nhân porphyrine với nguyên tử manhê nằmở trung tâm. Mạch bên của chlorophyll có chứa gốc rượu phytol làm cho nó có tính kỵ nước. Trong phân tử chlorophyll có một hệ thống liên kết đôi liên hợp. Hệ thống này mang các điện tử pi (π) linh động, dễ dàng bị năng lượng ánh sáng đẩy ra các quỹ đạo phía ngoài với mức năng lượng cao hơn và nhờ đó phân tử chlorophyll hấp thụ được năng lượng ánh sáng, trở thành một chất có thế khử cao (hình 2.20). Chlorophyll trong tế bào chủ yếu hấp thụ các tia 672 và 583 nm. Hình 2.19. Cấu tạo hóa học của chlorophyll : Chlorophyll a: X = -CH3 ; Chlorophyll b: X =-CHO. Ngoài chlorophyll a và b, trong một số loại tảo còn có một số dạng chlorophyll khác: chlorophyll c (trong tảo nâu, tảo diatome), chlorophyll d (trong tảo đỏ); ở vi khuẩn có bacteriochlorphyll. GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học Sinh học đại cương - 65 - Số lượng năng lượng được chlorophyll hấp thụ bằng hiệu số năng lượng giữa hai mức qũy đạo của điện tử trước và sau khi chịu tác động kích thích của ánh sáng. Sau khi điện tử chuyển lên trạng thái kích thích (e-*), nó sẽ quay trở lại trạng thái cơ bản ban đầu. Như vậy, khi điện tử chuyển từ qũy đạo có mức năng lượng cao xuống quỹ đạo có mức năng lượng thấp, năng lượng sẽ được giải phóng. Nhờ một hệ thống chất vận chuyển trong lục lạp (cơ quan quang hợp của tế bào) năng lượng này có thể được sử dụng để biến thành năng lượng hóa học sau này. Ngoài chlorophyll, tham gia trong quá trình quang hợp còn có hai loại sắc tố khác là phycobilin và carotenoid. Phycobilin là sắc tố quang hợp của tảo lam (Cyanophyta) và tảo đỏ (Rhodophyta). Phycobilin cũng được cấu tạo trên cơ sở 4 vòng pyrrol, nhưng khác với chlorophyll, 4 vòng pyrrol này không tạo thành nhân porphyrin vàø không chứa manhê. Phycobilin bao gồm hai loại: phyco-eritrobilin và phycocianobilin (hình 2.21). ình 2.21 H . Công thức cấu tạo của phycoeritrobilin (R = -CH=CH2 ) rong tế bào pycobilin tồn tại dưới dạng phức hợp đặc trưng và b và của phycocianobilin (R = -CH2 -CH3 ) T ền vững với protein ở hai dạng tương ứng là pycoeritrin và phycocianin. Nhờ hệ thống liên kết đôi liên hợp trong phân tử, phycobilin cũng có khả năng hấp thụ năng lượng của ánh sáng, vì vậy, nó giữ vai trò hỗ trợ cho chlorophyll trong quá trình quang hợp. GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học Sinh học đại cương - 66 - Carotenoid là nhóm sắc tố có màu da cam, vàng hoặc đỏ và rất phổ biến ở thực vật. Phân tử của chúng thường bao gồm 40 nguyên tử carbon với đơn vị cấu trúc là isopren (-CH2-CH=C-CH2- ) CH3 Phần trung tâm của phân tử là mạch polyisoprenoid dài 18 nguyên tử carbon với hệ thống liên kết đôi liên hợp và 4 nhóm methyl. Ở hai đầu của mạch thường có một hoặc hai vòng ionol (α- hoặc β-ionon). Một số carotenoid điển hình được giới thiệu trong hình 2.22. Trong lục lạp, carotenoid nằm trong pha ưa béo, liên kết với lipid và protein. Khác với chlorophyll hấp thụ ánh sáng đỏ, carotenoid hấp thụ các tia sáng có bước sóng ngắn hơn (tia lam, tím) gần vùng tử ngoại giàu năng lượng. Ngoài chức năng hỗ trợ cho chlorophyll, nó còn bảo vệ cho chlorophyll và các sắc tố khác của tế bào khỏi tác dụng thái qúa của ánh sáng. Người ta còn cho rằng một số carotenoid chứa oxy có thể tham gia vào phản ứng quang phân ly nước. Hình 2.22 . Cấu tạo của một số carotenoid phổ biến. 2.4.3. Vận chuyển điện tử trong quang hợp và quang phosphoryl-hóa. Từ lâu người ta đã giả thiết rằng quang hợp bao gồm hai giai đoạn khác nhau. Đó là pha sáng trực tiếp liên quan đến việc chuyển hóa năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học, và pha tối liên quan đến việc sử dụng số năng lượng đã cố định được trong pha sáng để khử CO2 thành glucose và các hợp chất hữu cơ khác. Kết qủa thực nghiệm đã chứng minh điều đó. Năm 1937 Hill đã chiếu sáng lục lạp tách ra từ tế bào quang GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học Sinh học đại cương - 67 - hợp, trong đó có chứa các chất vận chuyển điện tử nhân tạo (Fe3+). Kết quả của thí nghiệm cho thấy oxy được giải phóng và chất nhận điện tử bị khử theo phương trình: ánh sáng 2H2O + 2A ⎯⎯⎯⎯⎯→ 2AH2 + O2 (23) nhân Hill. + + O2 (24) g lục lạp rong lục lạp của thực vật các sắc tố quang hợp kết hợp với một chuỗi vận chuyển điện tử xác định tạo thành hai hệ thống Phản ứng trên được gọi là phản ứng Hill và A là tác So sánh phương trình (22) và (23), chúng ta thấy trong phản ứng Hill không có sự tham gia của CO2. Như vậy, phương trình Hill đã chứng minh được quá trình giải phóng oxy và quá trình khử CO2 trong quang hợp xảy ra một cách riêng biệt. Ochoa đã chứng minh được rằng đóng vai trò của tác nhân Hill trong tế bào chính là NADP+, và phản ứng Hill có thể viết như sau: ánh sáng 2H2O + NADP+ ⎯⎯⎯⎯⎯→ 2NADP.H + 2H Arnon cũng đã xác định được rằng, khi chiếu sán trong sự có mặt của ADP và phosphate vô cơ thì ATP được hình thành. Như vậy, pha sáng của quá trình quang hợp có chức năng tổng hợp ATP và NADP.H. T GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học Sinh học đại cương - 68 - chức øo quan uinone, fered chuyển sang trạng thái kích thích (Eo'=- 0,6V au. Khi chuyển từ mức năng lượng cao xuốn trở về P700 được gọi là dòng điện tử kín. Quan năng có tên là quang hệ thống I và quang hệ thống II. Phản ứng được cảm ứng bởi ánh sáng có bước sóng dài là quang hệ thống I; hoạt động của nó liên quan đến chlorophyll a và không giải phóng oxy. Oxy được giải phóng do hoạt động của quang hệ thống II, vốn được hoạt hóa bởi các tia có bước sóng ngắn hơn. Trong quang hệ thống II, ngoài chlorophyll a còn có sự tham gia của các sắc tố khác như chlorophyll b, c... Tất cả các tế ba g hợp giải phóng oxy đều chứa cả hai quang hệ thống; tế bào quang hợp không giải phóng oxy chỉ có quang hệ thống I. Trong lục lạp có một hệ thống các chất vận chuyển điện tử, trong đó có sự tham gia của một số cytochrome, plastoq oxin... Nhờ năng lượng của ánh sáng, cùng với sự tham gia của chlorophyll và hệ thống vận chuyển điện tử trung gian này, điện tử được chuyển từ nước đến NADP+ ngược chiều gradient thế khử tiêu chuẩn (hình 2.23). Khi P700 (trung tâm quang hóa của quang hệ thống I) hấp thụ năng lượng ánh sáng, nó ) và dễ dàng nhường điện tử để khử NADP+ qua các chất vận chuyển điện tử trung gian. Trở về trạng thái cơ bản, nó bị mất hai điện tử. Lỗ hổng điện tử trong P700 được lấp đầy do hoạt động của quang hệ thống II. Khi P680 (trung tâm quang hóa của quang hệ thống II) hấp thụ năng lượng ánh sáng, nó nhường điện tử của mình cho các chất vận chuyển điện tử trung gian khác để cuối cùng lấp đầy lỗ hổng điện tử trong P700. Đến lượt P680 mất điện tử, nhưng nó sẽ được đền bù bằng các điện tử xuất hiện trong quá trình quang oxy hóa nước. Trong pha sáng của quang hợp điện tử được vận chuyển qua các chất trung gian khác nh g mức năng lượng thấp sẽ kèm theo giải phóng năng lượng. Năng lượng này dùng để tổng hợp ATP từ ADP và phosphate vô cơ. Đó chính là quá trình quang phosphoryl-hóa. Quang phosphoryl- hóa có thể gắn với các dòng điện tử khác nhau ở quang hệ thống I và quang hệ thống II. Dòng điện tử từ P700 lên trạng thái kích thích rồi theo các chất vận chuyển trung gian g phosphoryl-hóa gắn liền với dòng điện tử kín này được gọi là qang phosphoryl-hóa vòng (hay quang phosphoryl-hóa chu kỳ). Dòng điện tử từ nước qua quang hệ thống II đến quang hệ thống I, cuối cùng được chuyển đến NADP+ được gọi là dòng điện tử hở. Quang phosphoryl-hóa gắn liền với dòng điện tử này có tên gọi là GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học Sinh học đại cương - 69 - quang phosphoryl-hóa không vòng (hay quang phosphoryl-hóa không chu kỳ). Như vậy, NADP.H và ATP là những sản phẩm cuối cùng được hình ủa quang hợp. Ngươ thành trong pha sáng của quang hợp. Chúng sẽ được sử dụng để khử CO2 trong pha tối tiếp theo của quang hợp. Trên đây là những nét cơ bản của pha sáng c øi ta vẫn chưa biết đầy đủ cơ chế của quá trình hình thành NADP.H và ATP cũng như quá trình quang phân ly nước. 2.4.4. Cố định CO2 trong pha tối của quang hợp. Bằng phương pháp đồng vị phóng xạ, năm 1951 Calvin và các tác g COO - CH2 Ribulo Acid 3-Phosphoglyceric của quá trình glyco số thực vật nhiệt đới (mía, nhô, cao lương...) ngoài con đườn iả khác đã xác định chất nhận CO2 đầu tiên trong quá trình quang hợp là ribuloso-1,5-diphosphate theo phản ứng: CH2 -O- P C=O -O- P CO2 + HCOH ⎯⎯⎯⎯⎯→ CHOH + CHOH HCOH CH2 -O- P COO- CH2 -O- P so-1,5-diphosphate Acid 3-phosphoglycerate là sản phẩm trung gian lys. Từ đó ngược theo các phản ứng của glycolys (tất nhiên các phản ứng không thuận nghịch được thay thế bằng các phản ứng khác phù hợp về mặt nhiệt động học) sẽ dẫn đến sự hình thành glucose. Để chứng minh cả 6 nguyên tử carbon của glucose đều có nguồn gốc từ CO2, Calvin đã giả thiết rằng quá trình khử CO2 thành glucose có dạng chu kỳ khép kín. Theo chu trình này, mà ngày nay được biết dưới tên gọi là chu trình Calvin, phân tử ribuloso-1,5-diphosphate được tái tạo sau khi khử một phân tử CO2. Do sản phẩm xuất hiện đầu tiên trong quá trình khử CO2 là một hợp chất 3 carbon, nên chu trình Calvin còn được gọi là chu trình C3. Ở một g C3 như đã mô tả còn tồn tại một con đường khử CO2 khác có tên là con đường C4, hay chu trình Hatch-Slake. Khác với con đường C3, ở con đường C4 chất nhận CO2 đầu tiên không phải là ribuloso-1, 5-diphosphate mà là acid phosphoenolpyruvic (PEP). Sau khi tiếp nhận CO2, PEP biến thành hợp chất 4 carbon là acid oxalo-acetic. Chất này có thể tiếp tục bị khử thành acid malic. Acid oxaloacetic và acid malic là nguồn cung cấp CO2 bổ sung cho chu trình Calvin. Nhờ có nguồn CO2 bổ sung này mà thực vật C4 có GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học Sinh học đại cương - 70 - thể thực hiện quang hợp cả trong trường hợp khí khổng đóng do nhiệt độ cao để hạn chế thoát hơi nước. Vì vậy mà thực vật C4 có hiệu suất quang hợp cao và tính chịu hạn tốt hơn thực vật C3. Sơ đồ khái quát của các chu trình C3, C4 và mối quan hệ giữa chúng được mô tả trong hình 2.24. Ế BÀO MESOPHYLL Tinh bột ADP-Glucose Glucoso-1-phosphate Glucoso-6-phosphate Fructoso-6-phosphate ,6-diphosphate ATP Glyceraldehyde-3-phosphate Ribuloso DP.H ate ình 2.24 T CO2 ATP PEP Oxaloacetate Pyruvate Oxaloacetate Pyruvate Ribuloso-5- phosphate Fructoso-1 PEP -1,5- diphosphate NA ATP CO2 3-Phosphoglycer H . Sơ đồ mô tả khái quát chu trình C3, chu trình C4, và mối quan hệ giữa chúng. GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học Sinh học đại cương - 71 - CHƯƠNG 3 CƠ SỞ PHÂN TỬ CỦA DI TRUYỀN HỌC 3.1. thành phần cấu tạo của acid nucleic. Acid nucleic được chia thành hai nhóm lớn. Đó là acid ribonucleic (ARN) và acid deoxyribonucleic (ADN). Đại bộ phận acid nucleic (cả ADN và ARN) là những biopolymer dạng sợi hình thành từ các đơn vị cấu tạo (monomer) có tên chung là (mono)nucleotide. Mỗi nucleotide được cấu tạo từ ba thành phần: monosaccharide, base nitơ và acid phosphoric. 3.1.1. monosaccharide. Tất cả các nucleotide tham gia cấu tạo nên acid nucleic đều chứa một trong hai loại monosaccharide: β-D-ribose hoặc 2-β-D- deoxyribose. Cả hai loại pentose này đều có dạng cấu trúc vòng furanose. Cần lưu ý rằng, khi ở dạng tự do các nguyên tử carbon trong phân tử được đánh số từ 1 đến 5, nhưng khi trở thành một bộ phận của của phân tử nucleotide, chúng phải được đánh số từ 1' đến 5' (để phân biệt với các nguyên tử carbon trong base nitơ). Ngoài ribose và deoxyribose, ribitol - sản phẩm khử của ribose - cũng có thể tham gia trong thành phần cấu tạo của một số nucleotide đặc biệt. 3.1.2. Nucleoside và nucleotide. Trong các nucleoside thường gặp ribose hoặc deoxyribose liên kết với một base nitơ bằng liên kết N-glycoside. Trong hai loại acid nucleic - acid ribonucleic và acid deoxy- ribonucleic - có 5 loại base nitơ thường gặp, 3 loại chung cho cả ADN và ARN (adenine, guanine và cytosine), loại thứ tư (uracil) đặc trưng cho ARN, còn loại thứ 5 (thymine) hầu như chỉ có mặt trong ADN. Adenine và guanine là dẫn xuất của purine và do đó được xếp vào nhóm base purine; 3 base còn lại là dẫn xuất của pyrimidine GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học Sinh học đại cương - 72 - và do đó được xếp vào nhóm base pyrimidine. Ngoài các base chủ yếu nói trên, trong một số loại acid nucleic, đặc biệt là trong ARN vận chuyển (tARN) và ARN ribosom (rARN), còn hay gặp một số base khác với hàm lượng không lớn. Chúng được gọi là các base thứ yếu, phần lớn là các dẫn xuất hydrogen-hóa, methyl-hóa, oxymethyl- hóa của các base chủ yếu, ví dụ dihydrouracil (UH2), 2- methyladenine (A-CH3), 5-oxymethylcytosine (C-OCH3) v.v... Thymine cũng được xem là một base thứ yếu trong thành phần cấu tạo cảa ARN, ngược lại, uracil là base thứ yếu trong ADN. Cấu trúc của các base chủ yếu được trình bày trong hình 3.1. Cách đánh số các nguyên tử carbon và nitơ trong mỗi phân tử base được giới thiệu qua các đại diện là purine và pyrimidine. Từ công thức cấu tạo của các base chủ yếu ta có thể dễ dàng viết công thức cấu tạo của các base thứ yếu trên cơ sở tên gọi của chúng. Hình 3.1. Công thức cấu tạo của các base nitơ chủ yếu. Tùy thuộc ở chỗ loại pentose nào và loại base nào tham gia cấu tạo nên nucleoside mà mỗi loại có tên gọi riêng của mình. Trên cơ sở thành phần pentose người ta phân biệt hai loại nucleoside là ribonucleoside (pentose là ribose) và deoxyribonucleoside (pentose là deoxyribose). Ở cách nhìn khác, các nucleoside lại được phân biệt là purin nucleoside hay pyrimidine nucleoside tùy thuộc ở chỗ base purine hay base pyrimidine tham gia trong thành phần cấu tạo của chúng. Cần lưu ý rằng trong các purine-nucleoside liên kết glycoside hình thành giữa C-1' với N-9, trong khi đó các pyrimidine nucleoside - giữa C-1' với N-1. Công thức cấu tạo của một số nucleoside điển hình được giới thiệu trong hình 3.2. Thông qua các công thức cấu GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học Sinh học đại cương - 73 - tạo này ta có thể hình dung công thức cấu tạo của các nucleoside khác. Nucleoside được gọi tên theo base nitơ theo nguyên tắc: - Nếu base là dẫn xuất của purine thì đuôi "- ine" được đổi thành "-osine", ví dụ: adenosine, guanosine; - Nếu base là dẫn xuất của pyrimidine thì đuôi "-acil" hoặc "-ine" được đổi thành "-idine", ví dụ: cytidine, uridine, thymidine. Pseudouridine (ψ) trong hình 3.2 là một trường hợp đặc biệt, hầu như chỉ gặp trong tARN với tỉ lệ rất thấp. Khi một nucleoside kết hợp với một gốc phosphate bằng liên kết ester thông qua một trong các nhóm -OH còn lại của gốc pentose sẽ tạo ra một nucleotide tương ứng. Điều đó có nghĩa là mỗi ribonucleoside có thể tạo ra ba loại nucleotide, trong đó gốc phosphate có thể gắn tại C-2', C-3' hoặc C-5'; trong khi đó mỗi deoxyribonucleoside chỉ tạo ra hai loại nucleotide tương ứng vì tại C-2' không có nhóm -OH để tương tác với phosphate. Tùy thuộc vào vị trí gắn gốc phosphate mà sản phẩm được gọi là 2'-, 3'- hay 5'-nucleotide. Chúng cũng còn được gọi tương ứng là 2'-, 3'- hay 5'-nucleoside monophosphate, viết tắt là 2'-NMP, 3'-NMP và 5'-NMP. Trong tế bào chủ yếu tồn tại các loại 3'- và 5'-nucleotide. Cấu tạo của các loại nucleotid này được giới thiệu trong hình 3.3 với base nitơ là adenine. Hình 3.2 . Cấu tạo của một số nucleoside điển hình. GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học Sinh học đại cương - 74 - Từ các công thức cấu tạo trong hình 3.3 ta có thể hình dung công thức cấu taọ của các nucleotide khác với sự tham gia của guanine, cytidine, uracil, thymin v.v... Trong bảng 3.1 giới thiệu tên gọi và cách viết tắt của một số ribonucleoside và ribonucleotide phổ biến. Trong trường hợp gốc monosaccharide là deoxyribose, tên gọi của các nucleoside và nucleotide được thêm tiếp đầu ngữ "deoxy-", và trước các ký hiệu viết tắt thêm chữ "d", ví dụ deoxyadenosine, acid deoxyadenylic, deoxyadenosine monophosphate, dAMP,dA. Trong khi các nucleotide giới thiệu trong mục 3.1.2 có chức năng chủ yếu là tham gia cấu tạo nên các đại phân tử acid nucleic, còn có một số nucleotide khác có các vai trò quan trọng khác trong đời sống của tế bào. Trước hết, đó là các nucleotide vòng, những nucleotide loại này hình thành khi gốc phosphate liên kết ester đồng thời với hai nhóm -OH của gốc ribose. Ví dụ điển hình là hai loại AMP vòng (cAMP). Đó là 2'-3'-cAMP và 3'-5'-AMP (hình 3.4). 3'-5'- cAMP đóng vai trò quan trọng trong một số quá trình điều hòa trao đổi chất, còn 2'-3'-cAMP là sản phẩm trung gian của quá trình phân giải ARN dưới tác dụng của một số enzyme ribonuclease. Bảng 3.1. Tên gọi và cách viết tắt của một số nucleotide. Base nitơ Nucleoside Nucleotide Viết tắt Adenine Adenosine acid adenylic Adenosine monophosphate AMP, A Guanine Guanosine acid guanilic Guanosine monophosphate GMP, G Cytosine Cytidine acid cytidilic Cytidine monophosphate CMP, C Uracil Uridin acid uridilic Uridine monophosphate UMP, U Thymine Thymidine acid thymidilic (Deoxy)Thymidine momophosphate dTMP, T Nhóm nucleotide đặc biệt thứ hai là các nucleoside polyphos-phate, bao gồm nucleoside diphosphate (NDP), ví dụ ATP, và nucle-oside triphosphate (NTP), ví dụ ATP. Tính chất đặc biệt của các NDP và NTP là ở chỗ một hoặc hai gốc phosphate nữa được gắn vào phân tử nucleoside monophosphate bằng các liên kết giàu năng lượng (liên kết cao năng) mà người ta thường ký hiệu bằng dấu ~, như mô tả trong hình 3.4. Nhờ sự tồn tại của các liên kết cao năng này nên các NDP và đặc biệt là các NTP đóng vai trò quan trọng trong trao đổi năng lượng của tế bào và tham gia hoạt hóa nhiều hợp chất trung gian của các quá trình trao đổi chất. GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học Sinh học đại cương - 75 - 3.1.3. Một số nucleotide và dinucleotide có chức năng đặc biệt. Nhóm nucleotide đặc biệt thứ ba bao gồm những hợp chất mà thành phần base nitơ và monosacchride của chúng thường không giống như đã mô tả trong mục 3.1.2. Ví dụ điển hình cho nhóm nucleotide đặc biệt này là nicotinamide mononucleotide (NMN), flavine mononucleotide (FMN) và coenzyme A (CoA-SH) mà công thức cấu tạo của chúng được giới thiệu trong hình 3.4. Do có khả năng oxy hóa-khử thuận nghịch, nên NMN và FAD tham gia trong hàng loạt các enzyme oxyhóa-khử với tư cách là coenzyme. Trong khi đó CoA-SH đóng vai trò rất quan trọng trong trao đổi lipid và một số quá trình trao đổi chất khác. FMN còn là thành phần cấu tạo của các coenzyme oxyhóa-khử phức tạp hơn. Đó là các dinucleotide NAD+, NADP+ và FAD (hình 3.5). Hình