Giáo trình Sinh lý học vật nuôi - Sinh lý sinh sản

, một số lớn tinh trùng bị chết, đặc biệt là môi trường acid của âm đạo (đối với gia súc phóng tinh âm đạo). Tinh trùng sở d di động nhanh được trong đường sinh dục cái, không chỉ nhờ khả năng vận động độc lập của nó mà còn nhờ chủ yếu vào sự co bóp, nhu động của tử cung và ống dẫn trứng. Có 2 hormone góp phần tạo ra sự co bóp nhu động, đó là: prostaglandin của tiền liệt tuyến theo môi trường tinh dịch tới tử cung, ống dẫn trứng gây ảnh hưởng co bóp cơ trơn của nó. Còn oxytocin, homlone của thuỳ sau tuyến yên cũng được phóng thích do kích thích của động tác giao phối. Sự có mặt của hai hormone này đã góp phần tạo ra sự co bóp và nhu động kéo dài của tử cung và ống dẫn trứng (thời g ian tác động của hormone thường kéo dài hơn tác động thần kinh). Ngoài ra do dịch tiết đường sinh dục cái nó hấp dẫn tinh trùng vận động ngược dòng. 3.9.2. Giai đoạn di động chậm Giai đoạn di động chậm xảy ra trong trường hợp trứng rụng sau khi phóng tinh một thời gian, có nghĩa là ở thời điểm phóng tinh, trứng chưa rụng. Do hậu quả của giai đoạn vận động nhanh một số lớn tinh trùng bị chết, số còn lại thì khả năng thụ thai giảm đi rõ rệt vì t iêu hao năng lượng dự trữ cũng như những 227 thay đổi về cấu trúc do tiếp xúc với môi trường đường sinh dục cái. Số tinh trùng sống còn lại sẽ thực hiện sự di động chậm tới nơi dự trữ, bảo tồn ở nơi tiếp giáp giữa ống dẫn trứng và sừng tử cung. Đối với gia súc phóng tinh âm đạo như trâu bò thì vị trí cư trú, bảo tồn là cổ tử cung. Tổ chức dự trữ và bảo tồn tinh trùng được hình thành sau khi phóng tinh từ 6 - 12 giờ và có khả năng duy trì trong vòng 24 giờ. Chất tiết của tổ chức dự trữ, bảo tồn rất thuận lợi để khôi phục sức sống của tinh trùng. Thời gian này tinh trùng không xuất hiện ở các vùng khác của tử cung và ống dẫn trứng để 'tránh bị bạch cầu tiêu diệt, cũng như những biến đổi khác của tế bào. Cũng chính thời gian này, tinh trùng tiến hành đồng hóa những chất dinh dưỡng và các chất cần thiết khác có trong chất tiết của tổ chức dự trữ bảo tồn để tái tạo lại những phần đã mất trong giai đoạn di động nhanh. Tinh trùng sẽ dời nơi dự trữ bảo tồn tới ống dẫn trứng lần thứ hai để gặp trong khi sức sống của nó đã được cải thiện. Lúc này chúng cũng di chuyển chậm. Tinh trùng duy trì được khả năng thụ thai trong đường sinh dục cái từ 24 - 48 giờ đối với bò, cừu, lợn, còn đối với ngựa là 5 ngày. Người ta thấy rằng khả năng này của tinh trùng gấp ít nhất hai lần so với trứng. Các kết quả nghiên cứu gần đây cho biết tinh trùng cần thiết có vài giờ sống trong đường sinh dục cái trước khi đến gặp trứng để thu nhận vật chất ở đây làm nâng cao khả năng thụ thai, vì vậy cần phối giống trước khi rụng trứng. 4. SINH LÝ SINH DỤC CÁI Cơ quan sinh dục cái ở gia súc bao gồm: buồng trứng, loa kèn, ống dẫn trứng, tử cung, âm đạo và âm hộ. Sau khi đẻ, cơ quan sinh dục cái tiếp tục phát triển và hoàn thiện chức năng cho tới khi thành thục về tính. Nói cách khác là khi thành thục về tính thì cơ quan sinh dục cái bắt đầu hoạt động chức năng: buồng trứng thải trứng, các bộ phận khác có những hoạt động nhằm tạo ra môi trường thích hợp cho tinh trùng vào gặp trứng để thụ tinh và hợp tử phát triển hình thành bào thai. 4.1. Sự hình thành và phát triển của trứng Tế bào trứng hay trong hình thành trong buồng trứng, nó được phát triển từ các tế bào sinh dục chưa thành thục gọi là noãn nguyên bào (ovogonie). Ở giai đoạn sớm của đời sống cá thể, các noãn nguyên bào tương tự như tinh nguyên bào, trải qua nhiều lần phân bào nguyên nhiễm đến noãn bào sơ cấp. Tất cả các tế bào sinh dục chưa chín đó chứa số lượng lưỡng bội nhiễm sắc thể. Các noãn nguyên bào được bao bởi lớp tế bào biểu mô. Đến khi thành thục về tính dưới ảnh hưởng điều hòa của trung khu sinh dục ở vùng dưới đồi (Hypothalamus) thông qua các yếu tố giải phóng kích dục tố RF, kích thích tuyến yên tiết các hormone hướng sinh dục FSH, LH để điều khiển quá trình phát triển nang trứng và rụng trứng. Nói một cách khác từ lần động dục đầu tiên, các nang trứng nguyên thuỷ thay phiên nhau phát triển để hình thành trứng chín. 228 Quá trình phân chia thành thục của trứng được chia làm hai giai đoạn: - Từ noãn bào cấp I (noãn bào sơ cấp) phân chia giảm nhiễm cho /a noãn bào cấp II (noãn bào thứ cấp) và một cầu cực thứ nhất (quá trình xảy ra ngay trước khi rụng trứng). - Phân chia lần hai, từ noãn bào cấp II phân chia cho ra noãn bào lớn để thành tế bào trứng chín và một cầu cực thứ hai, tế bào trứng chín chứa đơn bội nhiễm sắc thể. Các thể cực nhỏ tiêu biến. Noãn bào cấp II truyền toàn bộ noãn hoàng cho tế bào trứng. Điểm khác với sự phân chia tinh trùng chính là từ tinh bào cấp II cho ra 4 tinh trùng có nguyên sinh chất tương đương. Còn đối với sự phân chia trứng thì có sự phân chia không đồng đều nguyên sinh chất, đảm bảo cho trứng chín có đủ lượng nguyên sinh chất và noãn hoàng dự trữ cho hợp tử sau này (các thể cực nguyên sinh chất rất ít và không có noãn hoàng). 4.2. Những nhân tố ảnh hƣởng đến sự hình thành và phát triển của trứng - Nhân tố hormone: Khi thành thục về tính, các nang trứng tuần tự bước vào giai đoạn phát triển để thành trứng chín theo chu kỳ. Dưới tác động của FSH thông qua tương tác hormone - đen, quá trình sinh tổng hợp protein được xúc tiến mạnh mẽ, nang trứng không ngừng gia tăng về kích thước. Lớp tế bào hạt phát triển thành nhiều lớp, bọc lấy tế bào trứng ở phía trong, kế đó là màng cơ bản, phía ngoài là lớp tế bào vỏ (thếch), len lỏi vào lớp tế bào vỏ là hệ thống mạch máu. 229 Đặc biệt cấu trúc tiếp nhận FSH ở lớp tế bào hạt (Granulosa) được hình thành, FSH gia tăng hiệu ứng kích thích làm cho nang trứng phát triển mạnh mẽ. Mặt khác tại đây, FSH còn kích thích tế bào hạt tiết estrogen là hormone sinh dục cái điển hình. Người ta cho rằng estrogen được sinh ra cùng sự tương tác của FSH đến lớp tế bào hạt, kích thích nó tiết dịch, chất dịch tạo ra gọi là dịch nang trứng. Dịch nang trứng sinh ra, ép lớp tế bào hạt lại để tạo ra thể hang (thể hang chứa dịch nang trứng). áp lực của dịch nang trứng là điều kiện để phá vỡ vỏ nang trứng sau này (khi rụng trứng). - Nhân tố ngoại cảnh: Thức ăn (mức dinh dưỡng): là yếu tố có ảnh hưởng sâu sắc tới phát triển của buồng trứng và các bộ phận của đường sinh dục cái nói chung. Theo kết quả nghiên cứu của L.A.Denharog và H.A.M Van Der-steen 1984 (Hà Lan), ở lợn nái hậu bị có mức dinh dưỡng cao, khối lượng buồng trứng tử cung đều lớn hơn rõ rệt so với nhóm lợn với mức dinh dưỡng thấp ép < O,01). Có sự ưu tiên dinh dưỡng cho sự phát triển của tế bào sinh dục nhiều hơn tế bào cơ, xương, mỡ nhưng sự ưu tiên đó phải nằm trong tương quan chung về dinh dưỡng có trong cơ thể. - Giống: Các g iống khác nhau, chất lượng của quá trình phát triển nang trứng cũng khác nhau do đến quy định. Ngoài ra các yếu tố khác như khí hậu, chế độ chăm sóc... cũng có ảnh hưởng tới sự hình thành và phát triển của trứng. 4.3. Chu kỳ động dục 4.3.1. Khái niệm Khi gia súc cái thành thục về tính, cứ sau mỗi khoảng thời gian nhất định, cơ quan sinh dục của nó có những biến đổi đặc biệt kèm theo đó là sự rụng trứng và động dục. Hiện tượng này lặp đi lặp lại một cách có chu kỳ gọi là chu kỳ động dục hay chu kỳ tính 4.3.2. Các giai đoạn của chu kỳ động dục 230 Người ta chia chu kỳ động dục của gia súc làm 4 giai đoạn: - Giai đoạn trước động dục: là giai đoạn từ khi thể vàng tiêu huỷ tới lần động dục tiếp theo. Giai đoạn này nang trứng phát triển nhanh, dẫn tới sự cảm thụ sinh dục. Dưới ảnh hưởng của estrogen cơ quan sinh dục có nhiều biến đổi như: tế bào vách ống dẫn trong phát triển có nhiều nhung mao để chuẩn bị đón trứng rụng. Màng nhầy tử cung âm đạo tăng sinh, được cung cấp nhiều máu. Tử cung, âm đạo, âm hộ bắt đầu sung huyết. Biểu hiện về hành vi sinh dục còn ít và khác nhau tuỳ loài, ví dụ: ở bò cái có những biểu hiện tìm ngợi những con khác hoặc nhảy lên con khác, âm hộ chảy dịch nhầy, ướt và sung huyết. Nói chung giai đoạn này là giai đoạn chuẩn bị môi trường ở đường sinh dục cái để đón trứng rụng và tinh trùng từ ngoài vào. Giai đoạn động dục: Gồm 3 thời kỳ liên t iếp: Hưng phấn, chịu đực và hết chịu đực. Đây là thời kỳ xuất hiện cảm thụ sinh dục ở con cái do lượng estrogen tiết ra đạt cực đại biểu h iện điển h ình bằng phản xạ đứng yên khi t iếp xúc với con đực hoặc người dẫn tinh Cuối giai đoạn này trứng rụng, những thay đổi của đường sinh dục cái ở giai đoạn trước càng thêm sâu sắc hơn để chuẩn bị tích cực đón trứng. Những biểu hiện về hành vi sinh dục là: đứng yên cho con khác nhảy, kêu rống, thần kinh nhạy cảm, bồn chồn, thích nhảy lên lưng con khác, ăn ít hoặc bỏ ăn, úm đực một cách vội vã, âm hộ ướt và đỏ, dịch nhầy tiết nhiều Càng tới thời điểm rụng trứng thì âm hộ đỏ tím, dịch tiết ra nhiều keo đặc lại mắt đờ đẫn. - Giai đoạn sau động dục: là giai đoạn phát triển sớm của thể vàng, bắt đầu sau khi kết thúc động dục và kéo dài một vài giờ. Thời kỳ này ở buồng trứng đã xuất hiện thể vàng tiết progesteron để ức chế động dục. Sự tăng sinh và tiết dịch của tử cung ngừng lại mô màng nhầy tử cung bong ra cùng với lớp tế bào biểu mô âm đạo hóa sừng thải ra ngoài. Biểu hiện về hành vi sinh dục là không muốn gần con đực, không cho con khác nhảy Con vật dần trở lại trạng thái bình thường. Giai đoạn yên tĩnh: là giai đoạn thể vàng hoạt động, thường khởi đầu vào ngày thứ tư sau khi rụng trứng và kết thúc khi thể vàng tiêu huỷ. Cơ quan sinh dục không có biểu hiện rõ những hoạt động chức năng. Những biểu hiện về hành vi sinh dục không có. Đây là giai đoạn nghỉ ngơi, yên tĩnh để hồi phục lại cấu tạo, chức năng cũng như năng lượng cho hoạt động của chu kỳ tiếp theo. Chu kỳ động dục, thời gian động dục cũng như những biểu hiện của hành vi sinh dục ở các loài cổ sự khác nhau rõ rệt. Bò: thời gian của chu kỳ động dục là 21 ngày (dao động từ 18 - 24 ngày) . Thời gian của chu kỳ ổn định đối với cá thể hơn là quần thể. Thời gian động dục là 18 giờ (bò Bostautus) và đối với giống bò thịt nhiệt đới Brahman (Bosindicuss) là 2- 14 giờ, bò vàng Việt Nam là 15 giờ. Bò là gia súc duy nhất rụng trứng sau khi kết thúc động dục 12 - 14 giờ . Thời điểm dẫn tinh thích hợp từ 9 - 24 giờ kể từ kh i xuất hiện động dục, PGF2α bắt đầu tiết 231 vào ngày thứ 18 của chu kỳ động dục, thể vàng tiêu huỷ hoàn toàn vào ngày thứ 20. Lợn: Thời gian của chu kỳ động dục là 21 ngày, thời gian động dục là 48 - 72 giờ, biểu hiện điển hình khi động dục là âm hộ sưng tấy, đỏ mọng và mở rộng, kêu la, kém ăn, hoạt động nhiều. Trứng rụng vào lúc 36 - 42 giờ sau khi xuất hiện động dục. Thời điểm phối tinh thích hợp là 24 - 36 giờ kể từ khi xuất hiện động dục. Số trứng rụng 16- 17 tế bào. Dê: Chu kỳ 21 ngày (/9 - 22 ngày) thời gian động dục 30 - 36 giờ, thời điểm rụng trứng 33 giờ, kể từ kh i xuất hiện động dục. Biểu hiện động dục điển hình là kêu la, cong đuôi kiên nhẫn khi bị xô đẩy, lồng lộn tìm đực. Nói chung dê động dục rất dễ phát hiện. Có nhiều nhân tố ảnh hưởng đến chu kỳ động dục: Chế độ chiếu sáng: ánh sáng là yếu tố hết sức quan trọng ảnh hưởng tới chu kỳ động dục. Nghiên cứu trên lợn của Norwegian cho biết có 93,5% lợn nái có buồng trứng trở lại hoạt động thải trứng sau khi cai sữa 10 ngày từ tháng 2 đến tháng 6 và 66,7% vào tháng 7 đến tháng 12. Nhiệt độ: nói chung ít ảnh hưởng đến chu kỳ nhưng nó lại ảnh hưởng đến tỷ lệ chết phôi (nhiệt độ cao). - Dinh dưỡng: Có hai thời kỳ mà ảnh hưởng của dinh dưỡng tới chu kỳ động dục rõ nhất là khi bắt đầu thành thục về tính và thời kỳ sau khi đẻ tới khi động dục trở lại. Người ta thường tác động mức dinh dưỡng cao trong thời kỳ này để gia tăng tỷ lệ rụng trứng - Pheromon: Con cái khi động dục cũng mẫn cảm với mùi con đực. Người ta cho rằng mùi đực giống tạo ra do sự tham gia của androgen và 5α -androsteron vào thành phần nước tiểu của đực giống. Pheromon là một trong những yếu tố kích thích quá trình sinh tổng hợp và giải phóng hoơnone hướng sinh dục của thuỳ trước tuyến yên. - Tiếng kêu của con đực: cũng là nhân tố bên ngoài quan trọng trong việc gợi cảm sự thèm muốn sinh dục cho con cái. - Quan hệ thể xác giữa đực và cái: là yếu tố kích thích mạnh làm xuất hiện phản xạ đứng yên (mê ì) khêu gợi sự thèm muốn sinh dục. - Thái độ và hành vi: Đối xử của con đực và con cái bao gồm cả màu sắc, hình ảnh của con đực khi nó tiếp xúc với con cái. Yếu tố này ở gà, lợn, bò ảnh hưởng khá sâu sắc. Trong công tác chăn nuôi gia súc sinh sản, muốn đạt tỷ lệ thụ thai cao thì phải xác định được thời gian phối tinh thích hợp. Điều quan trọng trong thực tế là dựa trên căn cứ nào để bằng mắt thường (kiểm tra động dục) xác định được thời gian phối tinh thích hợp. Đó chính là những biểu hiện bên ngoài của động dục, ví dụ như biến đổi màu sắc, kích thước, chất tiết ra ở âm hộ... Nhưng quan trọng nhất vẫn là xác định được phản xạ đứng yên. Người ta thường dùng đực giống để kiểm tra, còn nếu phối tinh nhân tạo thì dùng đực thí tình. Ở lợn, người dẫn tinh có thể dùng tay ấn vào hông lợn nái để xác định phản xạ đứng yên. Ngày nay, đo điện trở âm đạo để xác định thời 232 điểm rụng trứng đang được áp dụng rộng rãi. Cơ chế điều hòa chu kỳ động dục là một vấn đề phức tạp với sự tham gia của hệ thống điều hòa nội tiết sinh sản, đặc biệt nó có liên quan tới cơ chế tiêu huỷ thể vàng mà chìa khóa của quá trình đó lại là PGF2α của tử cung tiết ra. 4.4. Trứng chín và trứng rụng Trứng chín: Dưới ảnh hưởng của FSH từ thuỳ trước tuyến yên, trứng phát triển rất nhanh, lớp tế bào hạt phát triển thành nhiều lớp, hình thành thể vàng, tiết dịch nang trứng, kết quả làm cho kích thước nang trứng tăng nhanh, nổi lên mặt buồng trứng như những bóng nước. Tế bào trứng nằm trong nang trứng tiến hành phân chia giảm nhiễm lần thứ nhất cho ra noãn tử để phát triển thành tế bào trứng chín. Nang trứng phát triển ở mức độ cao nhất gọi là nang trứng chín (nang Dễ Graff). - Rụng trứng: Việc chọn lọc nang trứng là một vân đề cho tới nay vẫn chưa được biết. Vì các nang trứng tiếp tục sinh trưởng và phát triển qua các chu kỳ động dục, trước mỗi lần rụng trứng, có nhiều nang trứng chín nhưng không phải cứ chín là được rụng, mà chỉ có một số nang chín được rụng mà thôi. Trước khi rụng trứng 24 giờ, bên trong trứng có 4 thay đổi quan trọng sau: + Quá trình phân chia giảm nhiễm thành NNST ở lần một, rồi giữ và kéo dài như thế nào cho tới khi trứng được thụ tinh. + Cùng với FSH, LH của thuỳ trước tuyến yên tiết ra làm gia tăng tiết dịch nang trứng, áp lực dịch nang trứng ép lớp tế bào hạt ra phía ngoài thành nang trứng. Đồng thời PGF2α Của tử cung xuất hiện trước khi trứng rụng một vài giờ. Hormone này có tác dụng kích thích việc hình thành tổ chức chế tiết enzyme phân huỷ vách nang trứng, tạo ra cơ hội giải phóng trứng (rụng trứng). Relaxin (homlone của tử cung) cũng xuất hiện, nó có hai tác dụng: một tác dụng giống LH là kích thích tiết dịch nang trứng ở lớp tế bào hạt, một tác dụng khác giống PGF2α kích thích công phá tổ chức liên kết sợi của vách nang trứng, tạo cơ hội phá vỡ vách nang trứng. Mối quan hệ điều hòa giữa LH, PGF2α Và Relaxin trong quá trình tác động tới nang trứng cho tới nay vẫn chưa được biết và tiếp tục được nghiên cứu. + Khi LH xuất hiện thì trước tiên FSH xúc tiến việc hình thành cấu trúc tiếp nhận LH ở lớp tế bào hạt. Khi LH được gắn nối với cấu trúc tiếp nhận thì nó kích thích tế bào hạt tiết progesteron (với hàm lượng thấp) và từ lúc này lớp tế bào hạt bắt đầu có sự biến đổi cấu trúc để hình thành thể vàng. Hàm lượng progesteron thấp lại làm cho hoạt tính của estrogen tăng cao, để estrogen bằng con đường liên hệ ngược dương tính kích thích tăng tiết LH. + LH còn có tác dụng ngăn cản việc sinh tổng hợp và giải phóng chất ức chế sự thành thục của trứng và của lớp tế bào hạt, kết quả làm nang trứng phát triển nhanh và trứng chín. Rõ ràng trứng rụng là do hàm lượng LH quyết định. Trứng rụng khi hàm lượng LH t iết cao nhất gọi là sóng rụng trứng. Lúc này áp lực dịch nang trứng có trị số lớn 233 nhất, vách nang trứng bị phân huỷ và tại một điểm nào đó, nó không đủ bền vững để thắng được áp lực của dịch nang trứng làm nang trứng bị phá vỡ, giải phóng trứng ở đó gọi là rụng trứng. Trong quá trình nang trứng thành thục và chín, tổ chức nội tiết trong lớp tế bào hạt tăng tiết estrogen là hormone sinh dục cái có vai trò trong việc làm xuất hiện và duy trì các đặc điểm sinh dục thứ cấp ở con cái và gây nên động dục. Hàm lượng estrogen được dùng làm chỉ tiêu đánh giá sự thành thục của nang trứng. Người ta thấy rằng trứng muốn rụng thì tỷ lệ về hàm lượng giữa LH/FSH phải duy trì ở mức cao, theo nhiều tài liệu là 3/1 . Đó là cơ sở để giải thích các hiện tượng thường gặp trong sinh sản như: - Động dục giả: Có biểu hiện động dục nhưng trong không rụng do LH duy trì ở mức thấp, không đủ để tạo ra sóng rụng trứng, để khắc phục tình trạng này trong chăn nuôi ngườ i ta thường t iêm HCG (có t rong nước t iểu phụ nữ có thai) nó là một gonadotropin honnone có vai trò tương tự như LH. - Động dục ngầm: Biểu hiện động dục không rõ, nhưng trứng vẫn rụng. Đây là một vấn đề phức tạp chắc chắn có liên quan tới đặc điểm cá thể về cảm thụ sinh dục và hàm lượng FSH duy trì ở mức bình thường không đủ để kích thích tiết estrogen mãnh liệt khi động dục. Hàm lượng ngưỡng của estrogen thông qua cơ chế liên hệ ngược dương tính tới vùng dưới đồi rồi từ đây tiết LRF. Thời gian tác động gây rụng trứng của LH ở một số loài tính bằng (giờ) như sau: Dê, cừu, bò: 6-12 giờ; Lợn, chó: 24 giờ Thỏ: 4-5 giờ; Ngựa: 7 ngày Thời điểm rụng trứng trung bình ở một số loài gia súc như sau: Bò: 12-14 giờ sau khi kết thúc động dục. Lợn: 30-36 giờ sau khi xuất hiện động dục. Cừu: 30 giờ sau khi xuất hiện động dục. Dê: 33 giờ sau khi xuất hiện động dục. Có nhiều nguyên nhân ảnh hưởng tới sự rụng trứng trong đó có hai nhóm nhân tố quan trọng là: Yếu tố môi trường: quan trọng nhất là ảnh hưởng của ánh sáng và dinh dưỡng. - Yếu tố nội tại: quan trọng nhất là ảnh hưởng của nội tiết thể vàng. Trứng rụng, khối tơ huyết của vết sẹo còn lại là cơ sở để lớp tế bào hạt phát triển đầu t iên là thể huyết , sau đó thành thể vàng . Nó là mộ t tổ chức nộ i t iết, t iết progesteron. LH chỉ có tác dụng biến bao noãn còn lại (lớp tế bào hạt) thành thể vàng và kích thích tiết progesteron ban đầu, còn thể vàng tiếp tục duy trì và liên tục tiết progesteron là nhờ tác dụng của LTH. Progesteron lại gây một mố i liên hệ ngược âm 234 tính ức chế việc tiết FRF, LRF của vùng dưới đồi và FSH, LH của thuỳ trước tuyến yên, khiến cho suất cả thời gian có chửa, khó có những nang trứng khác tiếp tục chín, do đó chu kỳ động dục cũng mất luôn cho mãi tới sau khi đẻ (như bò, đệ, cừu) và sau khi cai sữa (lợn, chó, mèo...) mớ i xuất hiện rụng trứng và động dục trở lại. Như vậy trứng rụng mà được thụ tinh thì thể vàng tiếp tục tồn tại trong suất thời gian mang thai, trứng không được thụ tinh thì thể vàng bị tiêu huỷ. Một trong những cơ chế tiêu huỷ thể vàng đã được biết đến như sau: ở hầu hết các loài gia súc vào ngày thứ 14 sau khi trứng rụng, tử cung tiết hormone PGF2α (như Chó, mèo và bộ linh trưởng). PGF2α thông qua con đường vận chuyển nội bộ nhanh chóng từ tử cung tới buồng trứng. Ở đây nó có tác dụng co mạch máu ngoại vi chi phối nuôi thể vàng, do đó thể vàng rơi vào tình trạng bị cô lập dinh dưỡng và trong vòng 24 giờ nó bị tiêu huỷ hoàn toàn. Sự tiêu huỷ thể vàng dưới tác dụng của PGF2α làm g iảm tiết và cuối cùng là ngừng tiết progesteron. Yếu tố ức chế động dục bị loại bỏ và các nang trứng bước vào thời kỳ phát triển của chu kỳ động dục tiếp theo. Vì vậy ở gia súc có thể coi PGF2α là Chiếc chìa khóa để mở chu kỳ động dục. Khi quan sát sự phát triển của nang trứng trong buồng trứng người ta phát hiện thấy rằng trong giai đoạn thể vàng, vẫn có một số ít nang trứng phát t riển muộn. Những khám phá gần đây cho biết những nang trứng này với hàm lượng estrogen thấp đã có tác dụng kích thích sự sinh tổng hợp PGF2α ở tử cung để phá thể vàng tạo điều kiện cho các nang trứng phát triển và rụng. 4.5. Sự di chuyển của trứng Vào thời điểm rụng trứng, lông nhung của ống dẫn trứng ứ máu và tiếp cận chặt với bề mặt buồng trứng để đón trứng rụng và đưa nó vào loa kèn. Trứng vận chuyển trong ống dẫn trứng, nhờ sự co bóp, nhu động của cơ trơn ống dẫn trứng và nhờ độ nhớt của chất tiết ống dẫn trứng nó trượt về phía tử cung, ngược với dòng chất tiết ống dẫn trứng (vì vị trí của ống dẫn trứng và buồng trứng trong xoang chậu hơi thấp hơn vị trí tử cung). Cũng có những trường hợp trứng di chuyển theo những đường đặc biệt. - Di động ngoài: Sau khi trứng rụng, nó rơi vào xoang bụng rồi di động sang ống dẫn trứng đối diện bên kia. - Di động trong: Sau khi trứng rụng rơi vào ống dẫn trứng, nó di động bên trong rồi sang ống dẫn trứng đối diện bên kia. Nhờ có sự di động bằng những đường đặc biệt này mà nó phân đều bào thai cho hai sừng tử cung (động vật đa thai). Sau khi rụng, trứng chỉ có khả năng thụ tinh trong thời gian rất ngắn. Bò là 20 giờ, lợn 8 - 12 g iờ, ngựa 10 giờ, thỏ 6 giờ. Còn thời gian sống của tinh trùng thì dài hơn; ít nhất là gấp đôi vì vậy khi phối giống phải đưa tinh trùng vào sớm, tức khi trứng rụng thì tỷ lệ thụ tinh sẽ cao hơn. 4.6. Sự thụ tinh 235 4.6.1. Khái niệm Thụ tinh là quá trình kết hợp và đồng hóa lẫn nhau giữa 2 tế bào sinh dục tinh trùng và trứng để tạo ra một hợp tử mang bản chất hoàn toàn mới, có quá trình trao đổi chất cao và có số lượng nhiễm sắc thể là 2n. 4.6.2. Các giai đoạn của quá trình thụ tinh ở gia súc quá trình thụ tinh xảy ra qua ba giai đoạn: 4.6.2.1. Giai đoạn phá vành phóng xạ Thể đỉnh ở đầu tinh trùng tiết ra enzyme hyaluronidase phân giải acid hyaluronic là chất keo gắn các tế bào của màng phóng xạ. Một số tế bào của màng phóng xạ sẽ rời ra và hình thành 1 cửa mở cho tinh trùng tiến vào. Enzyme hyaluronidase có đặc điểm là không đặc trưng cho loài, vì thế để tiết kiệm tinh dịch của giống cao sản quý, người ta dùng hỗn hợp 2 loại tinh dịch của 2 loài khác nhau (l loài cao sản + 1 loài thấp sản, hoặc 2 loài gia súc khác nhau) với liều lượng thích hợp để dẫn tinh cho con cái, sẽ có hiệu quả. Sự hỗn hợp này có mục đích bổ sung đủ lượng enzyme cần thiết để phá được màng phóng xạ. 4.6.2.2. Giai đoạn phá màng trong suốt Đầu tinh trùng tiết enzyme zonalizin phân huỷ màng trong suốt. Enzyme này đặc trưng cho loài, vì vậy chỉ những tinh trùng cùng loài mớ i phát huy tác dụng ở giai đoạn này và tiếp cận trứng. Sau đó có khoảng vài chục tinh trùng có sức sống cao nhất qua màng trong suốt tiếp cận với màng noãn hoàng. 4.6.2.3. Giai đoạn phá màng noãn hoàng và đồng hóa giữa nhân trứng với đầu tinh trùng Đầu tinh trùng tiết enzyme muramin idase phân giải một đ iểm của màng noãn hoàng, sau đó chỉ có 1 tinh trùng có sức sống cao nhất xuyên qua màng noãn hoàng cho đầu lọt vào phía trong, đuôi đứt ra để lại bên ngoài. Ngay sau đó hình thành 1 màng ngăn không cho tinh trùng khác vào nữa. Quá trình này cần có sự tham gia của ion Ca ++ , vì vậy nếu khử Ca++ thì sẽ có nhiều tinh trùng lọt được vào trong màng noãn 236 hoàng nhưng kết quả chỉ 1 tinh trùng thụ tinh với trứng. Đồng hóa giữa tinh trùng và trứng: đầu tinh trùng hút dịch tế bào chất của trứng để tăng kích thước tương đương với nhân của tế bào trứng, sau đó nhân của tinh trùng và nhân của trứng đồng hóa lẫn nhau tạo thành hợp tử lưỡng bội 2n Nó. Hợp tử sẽ di chuyển về sừng tử cung, ở lợn hợp tử làm tổ ở 2 sừng tử cung, ở bò hợp tử làm tổ ở gốc giữa thân và sừng tử cung. Sau khi bám chắc vào niêm mạc tử cung thì hợp tử phát triển thành phôi và giữa phôi với tử cung hình thành nhau thai. Ở gia súc sự "làm tổ" này hoàn thành từ 2 - 5 tuần sau thụ tinh. 4.6.3. Tính chọn lọc của trứng trong thụ tinh Tế bào trứng ưu tiên chọn quan hệ xa về huyết thống: thực tế trộn tinh dịch lợn đực Ỉ với tinh dịch lợn đực Đại Bạch rồi phối cho lợn nái Ỉ thì đàn con sinh ra có đến 3/4 là con lai F, (Đạ i Bạch x Ỉ). - Tế bào trứng ưu tiên chọn tinh trùng có sức sống cao nhất, như vậy thụ tinh không chỉ là sự tái tổ hợp hai kiểu trên mà còn có sự chọn lọc tinh tế về kiểu trên để tái tổ hợp, để tạo ra hợp tử có sức sống cao. 4.6.4. Ứng dụng thực tiễn 4.6.4.1. Kỹ thuật cấy chuyển phôi Gần đây kỹ thuật cấy truyền phôi ở bò đã được ứng dụng ở một số nước chăn nuôi phát triển âu Mỹ. Người ta phối giống cho những con bò cao sản, sau khi hợp tử hình thành thì dùng dụng cụ rút dịch chứa hợp tử ra, lọc lấy hợp tử, đưa sang dung dịch dưỡng hợp tử rồi tiêm truyền (cấy) vào tử cung những con khác (không cao sản) có động dục đồng pha. Kỹ thuật này cho phép khai thác triệt để được tiềm năng di truyền cao sản của những bò cao sản. Có nghĩa là nó không phải mang thai m