Giáo trình Thực vật có hoa

Steud công bố với tư cách là một tên đồng loại của Eugenia laurina Willd. nên cần phải viết là Myrtus sernatus Koenig et Steud prosyn. − Khi trích dẫn các tên trần (tên gọi không kèm theo bản mô tả) thì sau tên gọi cần chỉ rõ trạng thái của nó : nom. nud (nomen nudum). − Những tên gọi do gán nhầm không đưa vào tập hợp tên đồng loại mà nên dẫn ra ở sau cùng mà nó được chỉ bằng chữ Auct. non. Ví dụ: trong số những tên đồng loại của Altingia sinensis Craib có tên A. gracilicer Auct. non Hemsl., Lecomte, Fl. Gen. Indoch. 2. 711. 1920. − Nếu tên chi được coi là tên bảo tồn cần thêm vào trích dẫn chữ Nom. Cons. (nomen conservatum = tên bảo tồn). Ví dụ: Protea L. 1911 nom. cons., non L. 1053 − Tên gọi viết trong tập hợp tên đồng loại phải viết đúng tên tác giả công bố nó, nếu cần giải thích thêm viết trong ngoặc ( ), nếu tên đã được thừa nhận có sai khác với bản đã công bố đầu tiên thì trong phần trích dẫn đầy đủ nên bổ sung thêm dạng viết đầu tiên và để nó trong dấu ngoặc kép “ ”. Ví dụ: Alphonsea tonkinensis DC. Bull. Herb Boiss.: 107 (1904) (“tonquinensis”). 65 5.8 LUẬT CHÍNH TẢ VỀ TÊN GỌI VÀ DẤU VĂN PHẠM VỀ TÊN CHI 5.8.1 Luật chính tả về tên gọi và các tính ngữ Dạng ban đầu của tên gọi và các tính ngữ cần được giữ lại trong trường hợp phải sửa các lỗi in sai và các lỗi chính tả do sơ ý. Tuy vậy cần thận trọng trong khi sử dụng quyền sửa đổi tên. Đặc biệt khi sửa đổi các âm tiết đầu, nhất là các chữ cái đầu tiên. − Nếu tên gọi của chi hay các phân chi, nhánh lấy từ tên người cấu tạo như thế nào? Nếu tận cùng là nguyên âm a thì thêm ea: Colla → Collaea; Nếu tận cùng là phụ âm → thêm ia; Nếu tận cùng là er thì thêm a → era; Nếu tận cùng là us → bỏ us thêm vào a: Dillenius→ Dillenia. − Cấu tạo tính ngữ loài: Nếu tên người tận cùng bằng nguyên âm thêm i: glariou → glarioui; Nếu tên người tận cùng bằng nguyên âm a thêm e: balansa → balansae; Nếu tên người tận cùng bằng phụ âm thêm ii (bon → bonii); Nếu tên người tận cùng bằng nguyên âm er thêm i (Hooker → hookeri). Tên người có thể → dạng danh từ (Lasiococca locii), dạng tính từ (Schefflera lociana) hoặc số nhiều Clemens → Clementorum Các tính ngữ lấy từ tên địa phương thường giữ lại gốc chữ và thêm tiếp vị ngữ - ensis (cochinchinensis, vietnamensis) hoặc anus ( cambodianus) hoặc icus (indicus, japonicus). 5.8.2 Giống văn phạm của tên chi cần xác định bằng cách a) Các từ Hy Lạp hay La Tinh được dùng làm tên chi được giữ lại giống văn phạm vốn có của mình, nếu giống văn phạm thay đổi thì tác giả cần phải chọn một trong các dạng của nó. Theo tập quán của các nhà thực vật cần coi các tên gọi Adonis, Diospyros, Strychnos là danh từ giống cái mặc dầu giống văn phạm cổ điển của nó là giống đực (Diospyros rubra); tương tự như thế thuộc giống cái có tên: Orchilis, Stachys, mặc dầu những từ này là giống đực trong tiếng Hy Lạp và giống cái trong tiếng La Tinh. b) Các tên gọi cấu tạo từ hai hoặc nhiều từ Hy Lạp hay La Tinh thì giống văn phạm của chúng là giống của từ cuối cùng. Ví dụ: thuộc giống đực gồm có tên gọi có có tận cùng là codon, myces, odon, panax, pogon và stemon lấy từ tiếng Hy Lạp (Trigonostemon bonianus). Việc Linnaeus coi tên gọi Andropogon là giống trung là không đúng; thuộc giống cái có tận cùng - achne, - chlamys, - daphne, - mecon, - osma gốc tên gọi lấy từ tiếng Hy Lạp (Actiondaphne obovata). 5.8.3 Cách viết tên tác giả Khi tên gọi một taxôn có hai hay nhiều tác giả cùng công bố thì việc trích dẫn tên phải trích tất cả các tên. Trường hợp hai tác giả thì liên kết bằng et hoặc &: Finet et Gagnepain → Fin. et Gagnep. hoặc Fin. & Gagnep. 66 Trường hợp hơn ba tác giả thì chỉ viết tên tác giả đầu, sau đó dùng tổ hợp et al. Nếu 1 taxôn nào đó do một tác giả đề nghị nhưng chưa công bố hữu hiệu, sau đó một tác giả khác công bố hữu hiệu thì tên tác giả sau liên kết với tên tác giả trước bằng ex. Ví dụ: Gossypium tomentosum Nutt. ex Seem (loài đó được Nutt đặt tên nhưng chưa công bố hay công bố không đúng luật về sau Seem đã công bố lại đúng luật). Nếu tên gọi có bản mô tả do một tác giả nào đó công bố trong một công trình của người khác thì tên hai tác giả này được liên kết bằng giới từ in. Ví dụ: Viburnum ternatum Redd in Sarg (Redd đã công bố loài trên đăng trong tác phẩm của Sarg). Việc thay đổi đặc điểm mô tả hoặc giới hạn độ lớn của taxôn nhưng vẫn giữ mẫu chuẩn thì chưa được phép thay đổi tên gọi. Nhưng nếu những thay đổi này đáng kể thì có thể chỉ rõ bản chất cần đổi bằng cách viết tắt các thành ngữ emend (hiệu chính) hay p.p. (tức là một phần trong sưu tầm mẫu cũ thuộc loài đã mô tả, phần còn lại thuộc loài khác) hoặc excl (loại trừ) hoặc s. ampl (nghĩa rộng), s. str (nghĩa hẹp). Ví dụ: Loranthaceae tách ra, một phần thành họ Viscaceae thì tên họ khi chưa bị tách ra được viết là Loranthaceae (s. ampl.) còn họ đó sau khi đã tách một phần được viết là Loranthaceae (s. str.) Nếu tác giả chấp nhận một taxôn nào đó ở giới hạn mới đã loại trừ mẫu chuẩn taxôn ban đầu thì tên gọi cho taxôn có giới hạn mới thuộc về tác giả nào đã công bố nó (đã loại trừ mẫu chuẩn). Ví dụ: Melodorum Lour. mẫu chuẩn M. arboreum Lour. sau khi Hook. et Thoms. loại trừ mẫu chuẩn thì tên chi Melodorum mới thuộc về Hook. et Thoms. không thuộc về Loureizo nữa → Melodorum Hook. et Thoms. non Lour. Trích dẫn tác giả khi taxôn thay đổi vị trí hay thay đổi bậc: Ví dụ: Adelia resinosa Blume sau đó Merrill chuyển loài này vào chi Mallotus thì tên loài được viết là Mallotus resinosus (Blume) Merr., Aporosa wallichii var. yunnanensis Pax et Hoffm, về sau Metcalf đã nâng thứ cây này thành loài, tên loài mới được viết là A. yunnanensis (Pax et Hoffm.) Metc. 5.8.4 Cách ghi tài liệu tham khảo kèm theo tên gọi Tên riêng của tác giả hoặc nhiều tác giả : Khi tên tác giả không viết tắt thì sau tên tác giả dùng dấu phẩy (,) khi tên tác giả viết tắt thì dùng dấu ngắt câu (.). Ví dụ cây Dâu da - Baccausea ramiflora Lour. (Loureiro). Tên sách hoặc tài liệu nghiên cứu khác: Tên sách thường viết tắt còn tên các bài báo in trong các tạp chí định kỳ thường được bỏ qua mà chỉ nhắc đến tên tạp chí. Ví dụ: tên bài báo “Các loài mới thuộc họ Thầu dầu Việt Nam” đăng trong Tạp chí Sinh học, số 4 năm 1996, trang 40, khi trích dẫn viết như sau: Tạp chí Sinh học, 4 (1996) 40. Tên tạp chí định kỳ trong phần trích dẫn kèm theo, chỉ giữ lại những chữ quan trọng và nếu cần viết tắt thì chỉ viết một âm tiết đầu nếu nó không gây nhầm lẫn. Còn những chữ khác đều bỏ qua (giới từ, phụ ngữ) ví dụ Ann. Miss. Bot. Gard. Tên của tạp chí Annals of the Missouri Botanical Garden. Mỗi một tạp chí cần phải viết theo thứ tự tên tạp chí, tập, số, năm xuất bản, số trang. Một số tạp chí không viết tắt: Taxon, Blumea, Adansonia. Những tạp chí khác nhau thuộc các nước khác nhau bên cạnh tên tạp chí cần ghi địa điểm xuất bản Flora (Quito) Flora (Jena). Số lần xuất bản và số xeri: Nếu quyển sách nào xuất bản nhiều hơn một lần thì số lần xuất bản sau viết ed. 2, ed. 3, v.v. Nếu tạp chí nào xuất bản từ hai xeri trở lên và trong mỗi xeri 67 nhắc lại số thứ tự các tập thì các xeri sau cách xeri đầu tiên viết bằng chữ số la mã hoặc: tên sách, tên tạp chí, số xeri phân cách với nhau và phân cách với các phần khác bởi dấu chấm để biểu thị sự viết tắt. Số tập số của tập cần ghi bằng chữ số Ả Rập và để chỉ rõ hơn có thể in nét đậm hơn. Nếu tập sách không đánh số thì năm in ở tờ bìa có thể dùng như số của tập sách, số quyển phân cách với số trang, số bản vẽ bằng dấu 2 chấm (:). Phần nhỏ hoặc tập nhỏ. Nếu tập sách gồm nhiều phần in rồi đánh số, nhất là khi số trang mỗi tập nhỏ không theo thứ tự kế tiếp nhau thì số các phần đó đặt ngay sau số của tập cách bởi dấu hai chấm, hoặc đặt trong ( ) hoặc số viết lên trên hàng. Đối với các tập sách có số trang được đánh số liên tục từ tập nhỏ này sang tập nhỏ khác thì việc nhắc số các tập nhỏ là không cần thiết, dễ gây nhầm lẫn. Số trang viết bằng chữ số Ả Rập trừ khi trong nguyên bản ghi bằng ký hiệu khác, nếu trích dẫn nhiều trang thì các số phân cách nhau bằng dấu phẩy (,). Nếu trích dẫn hai trang liên tiếp trở lên thì viết trang thứ nhất và trang cuối và ngăn cách bởi dấu trừ (-). Hình vẽ và bản vẽ: nếu việc nêu nó là cần thiết thì viết bằng chữ số Ả Rập. Trước đó viết bằng chữ f. hoặc fig. hoặc pl. (Plate) để chỉ rõ hơn cần viết nghiêng. Hiện nay đôi khi dùng tab. thay pl.. Niên hiệu năm công bố đặt cuối đoạn trích dẫn. Để rõ hơn phải ghi rõ ngày, tháng, năm. Niên hiệu có thể để trong dấu móc đơn ( ). 68 Chương 6 Nguồn các bằng chứng phân loại Các bằng chứng dùng để phân loại và xác định mối quan hệ tiến hóa rất đa dạng bởi vì tất cả các phần của cây ở các giai đoạn phát triển khác nhau đều có thể cung cấp những dấu hiệu phân loại bổ ích. Các dấu hiệu đó phải được tập hợp càng nhiều càng tốt nhưng trong quá trình thu thập phải có sự chọn lựa, ưu tiên không nên đánh giá mọi đặc điểm ngang nhau. Tính ưu tiên phải dành cho các dấu hiệu có liên quan đến quá trình phân hóa và tiến hóa để thích nghi với điều kiện sống đảm bảo sự sinh sản có hiệu quả và sự sinh tồn và phát triển nòi giống, liên quan đến quá trình cạnh tranh trong cuộc đấu tranh sinh tồn. Những đặc điểm đó phải ổn định tức là đã được các nhân tố di truyền quy định. 6.1 Hình thái học 69 Các đặc điểm hình thái hoa là quan trọng nhất trong phân loại cây có hoa. Đó là những đặc điểm dễ quan sát, mang tính thực tiễn cao vì dễ sử dụng khi tra cứu và mô tả. Hiện nay các đặc điểm hình thái được dùng nhiều nhất trong xây dựng các hệ thống phân loại. Tất nhiên khoa học sinh học càng phát triển, dần dần sẽ được bổ sung các dẫn liệu khác để chỉnh lý, làm chính xác hay điều chỉnh một số hệ thống phân loại đã có. Sự chọn lọc tự nhiên kết hợp với sự sinh sản có hiệu quả giữ lại sự đồng nhất cơ bản các dấu hiệu sinh sản của hoa, quả và hạt trong nhiều loài chi và họ. Tính ổn định chung đó đã tạo ra những cấu trúc chung cho từng nhóm phân loại. Các đặc điểm cơ quan sinh sản thường ổn định hơn các đặc điểm cơ quan dinh dưỡng nên những đặc điểm đó thường được dùng nhiều trong phân loại. Sự thay đổi hình thái của hoa thường liên quan đến cách thụ phấn hay sự sinh sản chuyên hóa. Hoa thụ phấn nhờ côn trùng thường to, lưỡng tính có màu sắc, có tuyến mật, và cao hơn các bộ phận của hoa dính lại, hoa đối xứng hai bên v.v. Mục đích để thu hút côn trùng bằng mắt (màu, cánh môi), bằng mùi (hương của mật, của hạt phấn), bằng thức ăn (mật hoa, hạt phấn); để đảm bảo thụ phấn có hiệu quả cao bằng cách quy định hướng vào cho côn trùng (hoa đối xứng hai bên), các côn trùng nhận hạt phấn nhanh nhờ gai trên bề mặt hạt phấn, vòi nhụy nhận hạt phấn từ côn trùng có hiệu quả nhờ đầu nhụy có chất nhầy v.v. Đối với hoa thụ phấn nhờ gió thì kẻ mang phấn là gió, nên hoa tập hợp thành cụm hoa ở đỉnh cành để dễ lung lay khi tiếp xúc với gió, bao hoa tiêu giảm để dễ dàng tung phấn và bắt phấn, phấn nhẹ và nhỏ, đầu nhụy xẻ nhiều với chất dính tốt (để tăng tiết diện bề mặt bắt phấn) để nhạy bén khi bắt phấn. Vì vậy mọi sự thay đổi các thành phần trong hoa đều liên quan đến đảm bảo thụ phấn có hiệu quả. Dạng sống của cây (cây thảo hay cây gỗ) cũng rất có ích cho phân loại ở các bậc cao trong hệ thống phân loại như họ, chi ví dụ các loài trong họ Cải (Brassicaceae) là cây thảo, họ Cúc (Asteraceae) phần lớn là cây thảo, các họ, chi vừa ở nhiệt đới và ôn đới chắc chắn vừa có cây gỗ và vừa có cây thảo. Các dấu hiệu kiểu thân (thân quấn trái, quấn phải của Dioscorea), gai (gai cong của Uncaria), kiểu lá (đơn như Magnoliales, kép lông chim ở Fabales), dạng lá (thuôn hay lá hình trứng rộng), cách phân gân (lông chim hay chân vịt) đều rất có giá trị cho phân loại và có liên quan chặt chẽ đối với quá trình tiến hóa. 6.2 Giải phẫu so sánh Khi sử dụng dấu hiệu giải phẫu cho phân loại phải chú ý một số nguyên tắc sau: Các đặc điểm giải phẫu cũng tương tự như các đặc điểm khác. Hình 6.1. Lát cắt ngang gỗ Hai lá mầm a) Mạch nguyên thủy ở Hạt kín với gỗ thứ cấp gồm các quản bào. b) Schumacheria castaneifolia với gỗ có mạch vòng đơn độc và mô mềm rải rác. c) Dillenia với gỗ nguyên thruy nhưng mạch gần tròn. d) Scytopetalum tieghemii, có mạch nhiều lỗ đơn độc. e) Pittosporum tenuifolium có mô mềm, một loài tương đối tiến hóa (Dr.W.C. Dickison & the Ann. Mo. Bot. Gard) 70 Các đặc điểm giải phẫu khi sử dụng phải sử dụng cùng các đặc điểm khác. Các đặc điểm giải phẫu có giá trị nhất đối với các bậc trên chi và ít giá trị đối với bậc chi. Các đặc điểm giải phẫu có giá trị nhất khi xét mối quan hệ tiến hóa. Từ những năm 30 thế kỷ XX, giá trị các trào lưu tiến hóa chuyên hóa của xylem thứ cấp đã được sử dụng để giải quyết vấn đề tiến hóa trong thực vật có hạt (Bailey, 1957). Một loạt tiến bộ từ quản bào (phổ biến ở Hạt trần) đến các yếu tố mạch chuyên hóa tìm thấy ở xy lem thứ cấp ở cây có hoa. Tất cả các giai đoạn chuyên hóa từ gỗ không mạch đến các yếu tố mạch chuyên hóa cao. ở cây có hoa có các gỗ không mạch có liên quan đến các đặc điểm nguyên thuỷ khác. Các tài liệu về giải phẫu gỗ đã góp phần xây dựng các lý thuyết tiến hóa của cây có hoa (hình 6.1, 7.5 – 7.8). Đối với mạch rây cho đến nay chưa được sử dụng nhiều cho phân loại thực vật. Tuy nhiên các kiểu bản mạch rây, yếu tố rây đã cung cấp những số liệu để xây dựng các hệ thống phân loại (Behnke, 1977) (hình 7.4). Một số nhà giải phẫu thực vật cho rằng mối liên quan giải phẫu đối với các đặc điểm khác đã cung cấp những thông tin có giá trị cho tiến hóa của cây có hoa (Dickison, 1975). Thông tin này cho đến nay dùng để giải quyết mối quan hệ trong thực vật Hai lá mầm nguyên thủy. Các dấu hiệu giải phẫu lá đã được sử dụng thường xuyên. Ví dụ như nghiên cứu giải phẫu lá liên quan đến cách quang tổng hợp nhóm C4 trong việc kiểm tra hệ thống phân loại một số chi trong họ Lúa (Brown, 1975). Các loài C4 có vòng diệp lục nổi rõ. Mô hình phân giải của các lá hóa thạch đã bắt đầu là những thông tin lớn khi giải quyết các vấn đề xây dựng hệ thống phân loại như hệ thống Cronquist - Takhtajan (Hichkey,1973; Doyle and Hichkey, 1976; Jones and Luchsinger, 1979). Mạch của cuống cũng là một đặc điểm rất có giá trị trong phân loại một số chi như Rhododendron nhưng nó có thể được áp dụng cho các bậc cao hơn. 71 Hình 6.2. Đặc điểm bề mặt của mầm Cannabis sativa 1) Thùy lá chét non, 2) mặt lưng lá non, 3) đỉnh lá già, 4) bề mặt của cuống có các lông không tuyến, các tuyến hình đầu, các tuyến tròn, 5) mặt bụng của lá, 6) mặt lưng của lá, 7) mặt lưng với những tuyến hình đầu, các lông dài và lông ngắn và các vòng các tế bào bao quanh chùm lông dài (P. Dayanandan & P. B. Kaufman, 1971) Các mô hình biến đổi của lông có thể là những tiêu chuẩn có giá trị cho phân loại ở các bậc loài, bậc họ. Cấu trúc lông rất đa dạng được thể hiện ở hình 6.2. Cấu trúc lông chủ yếu là kích thước, hình dạng và cách sắp xếp của các tế bào của lông. Ví dụ lông có ý nghĩa rất lớn khi phân tích con lai. Các kiểu tế bào lỗ khí, cách sắp xếp của các tế bào đóng và các tế bào bao quanh. Mỗi taxôn được đặc trưng các kiểu khác nhau. Năm kiểu chính được đề cập, một trong những ví dụ tốt nhất cho phân loại lớp Một lá mầm. Một số công trình khẳng định tính chất giải phẫu có tính bảo thủ cao vì những tính chất không dễ dàng biến đổi trong các điều kiện môi 72 trường, các loài và chi có họ hàng thường có cấu tạo giải phẫu giống nhau tuy nhiên vẫn có một số loại trừ. Lá ngoài nắng có sự khác nhau với lá trong râm. Nó chịu ảnh hưởng lớn bởi sự chọn lọc. Đặc điểm giải phẫu của cấu trúc cơ quan dinh dưỡng có tầm quan trọng trong việc phân biệt Hạt trần với Có hoa, Một lá mầm với Hai lá mầm. Tuy nhiên những dấu hiệu đó chỉ có giá trị nhỏ khi phân chia các bậc nhỏ hơn. Các dấu hiệu giải phẫu càng ngày càng có giá trị đối với các bậc cao và xác định mối quan hệ họ hàng. Quan niệm về tính chất giải phẫu như là một dấu hiệu bảo lưu có nhiều triển vọng (Carlquist, 1969). Tác giả cho rằng cấu trúc giải phẫu luôn luôn liên quan đến sự thích ứng và chức năng. 6.3 Phôi học Phôi học nghiên cứu quá trình sinh bào tử lớn và bào tử nhỏ, quá trình phát triển các thể giao tử, quá trình thụ tinh và phát triển phôi và nội nhũ, áo hạt (Palser, 1975). Nhìn chung, những thông tin hệ thống học và so sánh về phôi thực vật đã được một số đề tài đề cập (Bhojwani and Bhatnagar (1974), Davis (1966) và Maheshwari (1950)). Mặc dù có một số sai khác nhỏ, hầu như phôi cây có hoa là rất đồng nhất, đó là sự thụ tinh kép. Tính chất về phôi được dùng để tách lớp Một lá mầm và Hai lá mầm là số lượng lá mầm. Các tính chất phôi chung của cây có hoa là: Mỗi bao phấn có bốn túi bào tử đực; Hạt phấn có hai tế bào; Túi phôi tám nhân; Nội nhũ nhân (Palser, 1975). Đặc điểm phôi ở cây có hoa thường ổn định ở mức độ họ và chi. Phôi là một dấu hiệu quan trọng về hệ thống học đối với họ Lúa. Dấu hiệu phôi ít có giá trị trong phân loại các bậc bộ, phân lớp hoặc lớp khi kết hợp với các dấu hiệu khác nó có giá trị xác định mối quan hệ trong các họ, chi, loài. Cho đến nay các kỹ thuật để nhận các thông tin hữu hiệu cho mục đích so sánh phân loại bị hạn chế. 6.4 Tế bào học Trong tế bào học việc nghiên cứu về số lượng, hình dạng, cấu trúc và sự ghép đôi trong phân bào có tơ có giá trị đối với phân loại (Stebbins, 1971). Phân loại học tế bào dùng số lượng và hình thái thể nhiễm sắc trong phân loại. Hình 6.3. Hạt phấn hoa Cúc - Compositae dưới kính hiển vi truyền hình Hình 6.4. Lát cắt dưới kính hiển vi truyền hình cho thấy nhiều hạt tinh bột ở Cocculus trilobus (Lát cắt ở đường kính 2μm) (H.- D.Behnke.) 73 Số lượng thể nhiễm sắc đơn bội trong cây có hoa giới hạn từ n = 2 ở Haplopappus gracilis (Compositae) tới n = 132 ở Poa littoroa (Poaceae). Hầu hết số thể nhiễm sắc giữa n = 7 đến n = 12. Khoảng 35 - 40% cây có hoa là đa bội. Đa bội là những cơ thể có số thể nhiễm sắc cao do sự tăng bội của các bộ thể nhiễm sắc. Raven (1975) đã đề nghị số thể nhiễm sắc nguyên gốc của cây có hoa có thể x = 7. Tác giả cho rằng sự bùng nổ đa bội đầu tiên xảy ra rất sớm trong quá trình tiến hóa ở cây có hoa từ đó nhiều họ có đặc điểm nguyên thủy đã có một số thể nhiễm sắc cao. Có một số nhóm đa bội có quan hệ với cây có hoa, một vài chi như Ficus với n = 12 không có sự chệch hướng trong các loài. Trong các chi khác, các loạt đa bội tồn tại như Astera (Compositae) các loài khác nhau có các số lượng khác nhau n = 9, 18 hay 27. Một số chi có số lượng khác nhau mà các số đó có mối quan hệ số lượng không đơn giản với nhau như là Brassica (Cruciferae) với n = 6, 7, 8, 9 hoặc 10; Vernonia ở cổ nhiệt đới có n = 9 hay 10 với các đa bội n = 18, 20, 30 trong khi đó ở tân nhiệt đới n = 17, 34, 51 hay 68. Như nhiều tính chất khác, giá trị các số liệu phân loại các tế bào tùy thuộc vào các nhóm hay bậc xem xét. Tổ hợp thông tin về số lượng và hình dạng thể nhiễm sắc có giá trị để điều chỉnh hệ thống phân loại các họ như Agavaceae hay nhiều chi của họ Ranunculaceae chẳng hạn. Các số cơ bản và kích thước thể nhiễm sắc rất có giá trị trong phân loại họ Lúa. Trong họ Onagraceae, các thông tin số thể nhiễm sắc và hình thái, tổ hợp bằng lai tạo và phân tích bộ thể nhiễm sắc đã cung cấp đầu mối cho hướng tiến hóa. Do tính họ hàng của các taxôn được phản ánh qua sự giống nhau của thể nhiễm sắc, xác định số thể nhiễm sắc ghép đôi ở phân bào có tơ khi lai hai loài gần gũi. Tỷ lệ ghép đôi của thể nhiễm sắc giữa hai bộ thể nhiễm sắc càng cao thì mối quan hệ họ hàng càng gần gũi. Việc nghiên cứu thể nhiễm sắc không dừng lại số lượng, mà dấu hiệu phổ biến hiện nay là xem xét vị trí tâm động trong chiều dài thể nhiễm sắc. Về nguyên tắc chung và thường gặp ở các đại diện nguyên thủy, tâm động ở cân giữa thể nhiễm sắc. Tâm động càng lệch về một phía thì mức độ tiến hóa càng cao. Để đánh giá tổng quát ngoài số lượng, người ta quan sát đến kiểu nhân. Đó là sự tổng hợp các cặp thể nhiễm sắc khác nhau của một tế bào sô ma. Kiểu nhân càng đa dạng thì mức độ phân hóa càng cao. Kiểu nhân là tập hợp các con số chỉ các cặp thể nhiễm sắc từ tâm động trung tâm đến tâm động lệch về một phía (hình 7.3). 6.5 Hạt phấn (hình 6.3, 7.10 – 7.12) Phấn hoa học đã nghiên cứu hạt phấn và bào tử. Đó là những dẫn liệu có ích trong phân loại thực vật. Ưu điểm của hạt phấn là: 1) Sẵn có trong các phòng bách thảo; 2) Phương pháp tiến hành nhanh chóng, một lúc có thể tiến hành phân tích cho nhiều taxôn khác nhau, vì vậy rất phù hợp với nghiên cứu phân loại; 3) Nhiều đặc điểm về hình dạng chung, hình thái vách, cực, tính cân đối, kích thước đến cấu trúc bề mặt của chúng đều có giá trị dự đoán. Hai loại hạt phấn cơ bản tìm trong thực vật có hoa là hạt phấn một rãnh và hạt phân ba rãnh. Hạt phấn một rãnh có dạng thuyền và có một hướng nảy mầm dài và một lỗ nảy mầm (Walker, 1976). Hạt này đặc trưng cho Hai lá mầm nguyên thủy và đa số Một lá mầm, Tuế và Dương xỉ có hạt. Các nhà phấn hoa học đồng ý rằng cây có hoa đầu tiên có hạt phấn một rãnh (Raven and Axelrod, 1974, Beck, 1976). Hạt phấn ba rãnh có hình cầu cân đối điển hình có ba miệng nảy mầm và đặc trưng cho Hai lá mầm tiến bộ. Walker and Doyle (1975) kết luận rằng từ một vài ngoại lệ hình thái hạt phấn ổn định với các mức độ ưu việt và có quan hệ trong hệ thống phân loại của Takhtajan và Cronquist. 6.6 Cổ thực vật (hình 6.5) Cổ thực vật sử dụng các hóa thạch nhỏ như hạt phấn hoặc các hóa thạch lớn như lá, thân và các phần khác. Các nhà cổ thực vật cố gắng 1/ Hình dung lại thành phần hệ thực vật và sự tiến hóa trong quá khứ; 2/ Vạch ra sự phát triển và tiến hóa qua các tầng địa chất; 3/ Xác định điều kiện sinh thái trong quá khứ. 74 Hình 6.5. Vị trí tương đối của các đại lục vào đầu kỉ Crêta, khi đó thực vật có hoa đầu tiên bắt đầu tiến hóa (R. S. Dietz & J. C. Holden) Andrews (1961) và Darrah (1960) đã có những nghiên cứu thực địa về vấn đề này, Wolfe, Doyle và Page (1975), Beck (1976) đã áp dụng cổ thực vật trong nghiên cứu tiến hóa cây có hoa. Gần đây nhiều nhà hệ thống học thực vật đã đồng ý là cổ thực vật có thể cung cấp còn quá ít bằng chứng về sự đa dạng và mối quan hệ của các nhóm cây có hoa lớn. Nghiên cứu hạt phấn cổ có ý nghĩa đối với sự tiến hóa của cây có hoa. Các nhà cổ thực vật đầu đàn đã nhấn mạnh sự đa dạng cây có hoa từ bộ đến chi xảy ra trước kỉ Crêta trong những vùng núi cao xa đồng bằng. 6.7 Hóa phân loại Hàng thế kỷ con người đã biết một số cây cho ra những chất được dùng cho những mục đích riêng biệt như thuốc đánh cá, thuốc chữa bệnh, chất kích thích, chất thơm, bột, đường. Vào đầu thế kỷ đầu tiên theo Christ, Dioscoride người ta đã công nhận vai trò chất thơm trong phân loại. Với sự phát triển của phương pháp hiện đại và công cụ phân tích hóa hữu cơ, các thông tin về sản phẩm thực vật tự nhiên được áp dụng cho việc so sánh phát sinh chủng loại đang trở thành hiện thực. Một số cuốn sách đã cung cấp những ví dụ về phân loại hóa học. Thành phần được sử dụng thay đổi tùy theo từng thời điểm. Turner (1969) phân loại dựa vào kích thước phân tử. Người ta chia hai loại: 1/ Các chất có trọng lượng phân tử nhỏ như Ancalôit, Aminôaxit, Glucôzit, Tecpennôit và 2/ Các chất đại phân tử như Protêin, ADN, ARN, Izôenzym. Các chất phân tử nhỏ có ý nghĩa trong phân loại ở bậc chi hay dưới chi và các chất phân tử lớn có ý nghĩa giải quyết các vấn đề tiến hóa trên bậc chi. 75 Hình 6.6. Bản cắt của Dracaena hookeriana dưới kính hiển vi truyền hình (H.-D. Behnke) Hóa phân loại cung cấp nhiều tài liệu từ thành phần hóa học của cây và có tiềm năng để tạo ra một phương hướng mới trong vấn đề phân loại cây có hoa. Việc sản xuất betalain chỉ có trong các họ thuộc phân lớp Caryophyllidae, sự có mặt betalain trong Cactaceae chứng tỏ mối quan hệ của nó với phân lớp Caryophyllidae và nên đặt nó trong phân họ đó là đúng hơn. Tương tự sự có mặt glucôsinôlat có trong hầu hết các họ thuộc bộ Capparales. Sự phân bố của phenolic chứng tỏ mối quan hệ Một lá mầm với Hai lá mầm nguyên thủy như Magnoliales, Ranunculales. Xác định tần số aminoaxit của các prôtêin lớn như Cytôchrôm C và ferêdoxin cho một quan niệm mới trong nghiên cứu tiến hóa phát sinh chủng loại ở mức độ họ và bộ (Fitch and Margoliash, 1970). Tần số aminoaxit là xác định, ổn định và phân bố rộng rãi. Cronquist, (1976) coi sử dụng thuần túy tần số vừa phức tạp vừa khó giải thích. Một vài công trình đề nghị tần số Aminôaxit nói chung phù hợp với quan điểm phát sinh chủng loại dựa trên hình thái (Boulter, 1972; Cronquist, 1976; Fairbothers et al., 1975 theo S. B. Jones, Jr. Arrlene, E. Luchsinger, 1979) Về lý thuyết, kỹ thuật lai ADN và ARN đã được áp dụng trong phân loại thực vật vì tất cả thực vật đều chứa các thành phần đó (Mabry, 1970). Sự ghép đôi phản ảnh sự giống nhau củ