Khóa luận Khảo sát khả năng xua đuỗi rầy nâu của chế phẩm chứa hoạt chất salicylic acid

ïng và cơ chế quản lý nông nghiệp thoáng hơn nên năng suất lúa có xu hướng tăng dần. Đến năm 1982, một loạt chính sách cải tạo ruộng đất và đổi mới nền kinh tế theo cơ chế thị trường, nông dân được giao quyền sử dụng đất nên quan tâm, phấn khởi hơn và có toàn quyền quyết định trong sản xuất của họ, vì vậy mà năng suất lúa đã tăng lên nhanh chóng từ 3 tấn/ha lên đến 4.9 tấn/ha vào năm 2005. Sản lượng lúa đã tăng hơn 3 lần so với năm 1975. Nhờ thế, mà từ một đất nước phải nhập khẩu hàng năm Việt Nam đã vươn lên là một trong những nước xuất khẩu lúa gạo hàng đầu của thế giới. Bảng 1.5 : Diện tích, năng suất và sản lượng lúa ở Việt Nam qua các năm Năm Diện tích (Triệu ha) Năng suất (t/ha) Sản lượng (triệu tấn) 1955 4.42 1.44 6.36 1960 4.6 1.99 9.17 1965 4.83 1.94 9.37 1970 7.72 2.15 10.17 1975 7.94 2.16 10.54 1980 5.54 2.11 11.68 1985 5.7 2.78 15.87 1990 5.96 3.21 19.14 1995 6.77 3.69 24.96 2000 7.67 4.24 32.53 2001 7.49 4.29 32.11 2002 7.5 4.59 34.45 2003 7.45 4.64 34.57 2004 7.45 4086 36.15 2005 7.33 4.89 35.79 Nguồn: Nguyễn ngọc Đệ, 2008 Từ năm 1997 đến nay, hàng năm nước ta xuất khẩu trung bình trên dưới 4 triệu tấn gạo, đem về một nguồn thu ngoại tệ rất đáng kể. Hiện nay, Việt Nam đứng hàng thứ 6 thế giới về diện tích gieo trồng lúa và đứng hàng thứ 5 về sản lượng lúa. 1.2. RẦY NÂU HẠI LÚA 1.2.1. Nguồn gốc và phân bố của rầy nâu Rầy nâu (Nilaparvata lugens (Stal)) thuộc giống Nilaparvata, họ rầy delphacidea, bộ nhỏ Fulgoromorpha, bộ phụ Auchenorrbyncha, bộ cánh đều Homoptera (Nguyễn Xuân Hiển và cs., 1979). Nilaparvata lugens được Stal đặt tên vào năm 1854. Giống Nilaparvata có 8 loài trong đó chỉ có Nilaparvata lugens là gây hại trên lúa. Nilaparvata lugens xuất hiện ở tất cả các nước trồng lúa như Ấn Độ, Sri Lanka, Bangladesh, Campuchia, Thái Lan, Indonexia, Malaysia, Nhật Bản, Philippin, Trung Quốc, Việt Nam (Lê Thị Sen, 1999) 1.2.2 Tác hại của rầy nâu (Nilaparvata lugens) Rầy nâu trở thành loài sâu hại nguy hiểm tại các nước trồng lúa từ nửa sau thế kỷ XX. Những trận dịch rầy nâu đã ghi nhận xuất hiện tại nhiều nước trên thế giới như Nhật Bản, Ấn Độ, Indonexia, Philippines, Malaysia, Thái Lan đã gây nhiều thiệt hại (Phạm Văn Lầm, 2006). Theo Nguyễn Văn Huỳnh và Lê Thị Sen (2004) thì tại Việt Nam, rầy nâu được ghi nhận xuất hiện trên lúa từ rất lâu nhưng không gây thành những trận dịch lớn do chỉ trồng lúa mùa. Năm 1965 Viện Nghiên Cứu Lúa Gạo Quốc Tế đã đưa vào Việt Nam các giống lúa ngắn ngày và được trồng đầu tiên ở Miền Trung. Các giống lúa ngày được trồng nhiều vụ trong một năm là điều kiện để rầy nâu nhanh chóng nhân mật số. Năm 1969 rầy nâu bắt đầu gây hại mạnh ở Phan Rang và một số tỉnh miền Trung. Từ năm 1971 – 1974, rầy nâu đã gây hại cây lúa tại nhiều vùng thuộc các tỉnh duyên hải miền Trung và đồng bằng sông Cửu Long, diện tích bị hại năm 1974 lên đến 94.000 ha (Lê Thị Sen, 1999). Năm 1974, phá hại lúa ở Quảng Nam, Bình Định, Khánh Hòa, Tây Ninh, Long An, Vĩnh Long, An Giang. Từ tháng 11/1977, rầy nâu đã phát sinh thành dịch lớn ở các tỉnh Tiền Giang, Long An, Bến Tre, Đồng Tháp trên diện tích 100.000 ha, trong đó có 10.000 ha mất trắng, 90.000 ha bị hại từ 30 – 50% năng suất (Phạm Văn Lầm, 2006). Từ năm 1977 – 1979, rầy nâu đã gây thành dịch tại các tỉnh đồng bằng sông Cửu Long với diện tích lúa bị phá hại khoảng một triệu hecta, nhiều nơi bị mất trắng, thiệt hại đến hàng triệu tấn lúa. Từ vụ Hè – Thu năm 1988 đến Đông – Xuân năm 1989 – 1990, rầy nâu đã phát sinh và thành dịch gây thiệt hại nặng ở một số nơi như thành phố Hồ Chí Minh, An Giang, Tiền Giang, Minh Hải (Bạc Liêu). Riêng năm 1990, ở đồng bằng sông Cửu Long, tính cả 3 vụ sản xuất có khoảng 237.820 ha lúa bị nhiễm rầy nâu, chiếm 8.3% diện tích lúa cả năm. Năm 2006, đồng bằng sông Cửu Long và miền Đông Nam Bộ bị rầy nâu, bệnh vàng lùn và lùn xoắn lá làm thất thu hơn 600 ngàn tấn Ngoài ra, rầy nâu còn là môi giới truyền bệnh virus dễn đến bệnh lúa cỏ và lùn xoắn lá (Nguyễn Văn Huỳnh và Lê Thị Sen, 2004). 1.2.3 Nguyên nhân phát sinh rầy nâu Do vụ Đông – Xuân và Hè – Thu gieo sạ cận nhau quá và không đồng loạt nên tạo ra cầu nối cho rầy trưởng thành từ lúa Đông – Xuân mang mầm bệnh truyền cho lúa Hè – Thu. Diện tích canh tác lúa nhiễm rầy cũng gia tăng và trồng xen trong vùng lúa Đông Xuân mà không được xuống giống đồng loạt. Khả năng kháng rầy của giống lúa đã suy yếu, do đã sử dụng trong thời gian quá lâu (Nguyễn Văn Huỳnh, 2006). 1.2.4 Ký chủ Ký chủ chính của rầy nâu là cây lúa, ngoài ra rầy nâu có thể sống trên các cây ký chủ khác như cỏ. Tuy nhiên, với thí nghiệm của Viện Kỹ Thuật Miền Đông (1979), thì lúa ma Oryza minuta cũng có thể xem là cây ký chủ chính của rầy nâu cần lưu ý ở ĐBSCL. Theo Nguyễn Xuân Hiển và cs (1979), thì thực tế trong điều kiện thí nghiệm đã nuôi được rầy nâu tuổi 1 đến trưởng thành trên các cây sau: Oryza minuta, Oryza alta, Oryza sativa, Leersia Stellaria alsine, Trong điều kiện ruộng đồng đã thấy trứng rầy nâu đẻ trên những cây như Aneilema keisak, Oryza sativa, Triticum aestium, Cyper difformis, và cũng bắt được rầy trưởng thành trên những cây như: Aneilema keisak, Alopecurus aequalis, Var. amurensis, Digitaria adscendens, Theo Phạm Văn Lầm (2006) thì Mochida Okada (1971), đã lập danh sách hơn 90 loài thực vật (không kể loài lúa Oryza sativa) thuộc nhiều họ khác nhau có thể là ký chủ và nơi đẻ trứng của rầy nâu. Họ cho rằng một ký chủ phụ thực sự phải là loài thực vật mà trên cây đó rầy nâu phải phát triển được ít nhất một thế hệ trong điều kiện đồng ruộng. Okada đã thí nghiệm với 34 loài cỏ dại, trên mỗi loài cỏ đã nhốt 200 con rầy nâu trưởng thành, kết quả cho thấy tỷ lệ sống của rầy nâu trên cỏ dại rất thấp. Mặc dù thí nghiệm đều có rầy cám nở ra, tuy nhiên sau 15 ngày từ khi lây nhiễm trưởng thành rầy nâu thì tất cả chúng đều chết. 1.2.5. Đặc điểm hình thái và sinh học Vòng đời rầy nâu chia làm 3 giai đoạn: trứng, ấu trùng và thành trùng. Sự phát triển của từng giai đoạn phụ thuộc vào nhiệt độ và thức ăn (Mochida và Heinrichs, 1982). 1.2.5.1 Trứng Trứng rầy nâu hình hạt gạo (Nguyễn Văn Huỳnh và Lê Thị Sen, 2004) hay hình trụ dài, cong, một đầu thon, dài 0.89 mm (Phạm Văn Lầm, 2006). Trứng mới đẻ có màu trắng trong (Nguyễn Văn Huỳnh và Lê Thị Sen, 2006) hay nâu vàng (Phạm Văn Lầm, 2006). Khi trứng nở có màu vàng hay vàng sậm (Nguyễn Văn Huỳnh và Lê Thị Sen, 2004). Phía trên có bộ phận che lại gọi là nấp trứng tựa hình thang. Trứng rầy nâu được đẻ thành từng hàng, kiểu úp thìa vào bên trong bẹ cây lúa hay bên trong bẹ lá lúa, hơi nhô ra ngoài. Thời gian ủ trứng từ 6 – 9 ngày (Nguyễn Văn Huỳnh và Lê Thị Sen, 2004). 1.2.5.2 Ấu trùng Ấu trùng rầy nâu (rầy cám) có 5 tuổi (Phạm Văn Lầm, 2006; Nguyễn Văn Huỳnh và Lê Thị Sen, 2004), khi mới nở rất nhỏ màu trắng sữa, càng lớn rầy chuyển màu vàng nhạt (Nguyễn Văn Huỳnh và Lê Thị Sen, 2004). Theo Phạm Văn Lầm (2006) thì đặc điểm, hình dạng các tuổi của ấu trùng như sau: - Rầy nâu tuổi 1: Lưng có màu đen xám, có đường thẳng trên lề ngực sau, thân dài 1.1 mm. - Rầy nâu tuổi 2: Lưng màu nâu vàng, lề ngực sau lõm ra phía trước, thân dài 1.5 mm. - Rầy nâu tuổi 3: Lưng màu nâu vàng lẫn lộn, mầm cánh xuất hiện rõ, thân dài 2mm. - Rầy nâu tuổi 4: Màu nâu vàng lẫn lộn, mầm cánh sau nhọn, thân dài 2.4mm. - Rầy nâu tuổi 5: Màu nâu vàng lẫn lộn, mầm cánh trước dài hơn mầm cánh sau, thân dài 3.2mm. Ấu trùng rầy nâu tuổi lớn rất giống thành trùng cánh ngắn nhưng cánh ngắn hơn và đục. Trong khi cánh của thành trùng cánh ngắn thì trong suốt và các gân màu đậm (Nguyễn Văn Huỳnh và Lê Thị Sen, 2004). Theo Viện Kỹ Thuật Công Nghiệp Miền Đông (1979) thì thời gian tổng cộng của 5 tuổi ấu trùng rầy nâu khoảng 11 - 14 ngày, trong đó thời gian tuổi 1 và tuổi 5 thường trên dưới 3 ngày, rầy nâu tuổi 2,3,4 trung bình trên 2 ngày. Tuy nhiên theo Mochida và Heinrichs (1982), thì giai đoạn ấu trùng là 12 ngày ở 27 -280C, 14 ngày ở 250C. 1.2.5.3. Thành trùng Thành trùng rầy nâu có hai dạng cánh: cánh ngắn và cánh dài. Dạng cánh dài có cánh che phủ cả thân và chủ yếu dùng để bay đi tìm thức ăn. Dạng cánh ngắn có cánh phủ đến đốt thứ 6 của thân mình, dạng cánh này chỉ phát sinh khi thức ăn đầy đủ, thời tiết thích hợp và có khả năng đẻ trứng cao (Nguyễn Văn Huỳnh và Lê Thị Sen, 2004). Thành trùng dạng cánh dài có kích thước cơ thể lớn hơn thành trùng dạng cánh ngắn, chân và máng đẻ cũng dài hơn (Nguyễn Văn Lầm, 2006). Thành trùng cánh dài có thân dài 4.5 – 5mm (kể cả cánh). Mặt lưng cơ thể màu nâu vàng hoặc nâu tối. Đỉnh đầu nhô ra phía trước, phần gốc râu có 2 đốt nở to. Cánh trong suốt, giữa cạnh sau mỗi cánh trước có một đốm đen, khi 2 cánh xếp lại, 2 đốm này chồng lên nhau tạo thành 1 đốm đen to trên lưng. Bộ phận đẻ trứng bén nhọn màu đen. Thành trùng cánh ngắn có thân dài 3.5 – 4mm, cánh trước kéo dài tới 2/3 chiều dài phần bụng, kéo dài đến đốt bụng thứ 6. Khả năng đẻ trứng: số trứng do rầy cái đẻ thay đổi theo cá thể, tuổi thọ, thời kỳ đẻ trứng và tình trạng phát triển của cây lúa. Mỗi con rầy cái cánh ngắn có thể đẻ 300 trứng, rầy cái cánh dài đẻ 100 trứng. Khả năng bắt cặp: rầy nâu thường vũ hóa vào buổi sáng, thành trùng đực không thể giao phối trong vòng 24 giờ sau khi vũ hóa. Rầy cái dẫn dụ rầy đực bằng cách rung bụng, cả xa nhau khoảng 80cm. Khả năng giao phối của rầy đực tăng lên đến ngày thứ 5, sau đó giảm. Một rầy đực có thể giao phối nhiều nhất với 9 rầy cái trong vòng 24 giờ. Thành trùng rầy nâu thường đẻ trứng vào ban đêm hay buổi chiều mát (Phạm Văn Lầm, 2006). Hình 1.3: Vòng đời sinh trưởng của rầy nâu 1.2.6 Tập tính sống và cách gây hại 1.2.6.1 Tập tính sinh sống Theo Reisig và cs (1993) thì rầy nâu thường tập trung gây hại ở những nơi có nước hơn ở gò khô và từ đó lan qua nơi khác. Do đó, rầy nâu thường gây cháy rầy cục bộ thành từng chòm, đốm trên ruộng. Ẩm độ tương đối của không khí ở khoảng 70 – 85% là thích hợp cho sự phát triển của rầy nâu, độ ẩm ổn định 50 -60% lại thích hợp nhất với sự gia tăng số lượng của rầy nâu (Nguyễn Xuân Hiển, 1979). Rầy nâu thích sống quần tụ. Cả rầy non và rầy trưởng thành đều không thích ánh sáng trực xạ nên rầy nâu sống gần gốc lúa, chích hút ngay thân lúa, chỉ khi râm mát rầy trưởng thành mới ở trên mặt lá. 1.2.6.2. Cách gây hại của rầy nâu Rầy nâu trưởng thành và rầy non đều thích chích hút nhựa cây lúa. Chúng dùng khẩu biện (vòi) ghim vào bẹ lá lúa và hút nhựa luyện từ mạch libe. Lượng nhựa rầy hút vào nhiều hơn lượng nhựa mà chúng có khả năng tiêu hóa cho phép. Lượng nhựa dư thừa được tiết ra ngoài cơ thể của rầy là chất dinh dưỡng cao có chứa nhiều đường là nguồn thức ăn của nấm bù hóng, do đó những giọt mật này thời gian sau biến thành màu đen do nấm bù hóng tạp nhiễm. Mật độ rầy cao sẽ làm đen gốc lúa, lá chân bị vàng, làm cản trở quang hợp, cây lúa bị chết khô. Trong lúc rầy nâu chích hút nhựa cây lúa, rầy tiết ra một chất rắn đưa vào thân cây lúa và chất này kết lại làm thành ống hút thức ăn cho rầy. Chính chất này làm tắt nghẻn hệ thống mạch dẫn nhựa bên trong của cây lúa làm cho cây bị héo khô và chết. Rầy non chích tấn công cây lúa còn nhỏ nhưng nếu mật số cao có thể gây hại mọi giai đoạn của cây lúa: - Lúa đẻ nhánh : rầy chích hút nơi bẹ tạo thành những sọc màu nâu đậm theo thân do nấm và vi khuẩn tấn công tiếp. Nếu mật độ rầy cao thân lúa biến màu đen, hệ thống dẫn nhựa bên trong bị phá hoại nghiêm trọng làm cây lúa bị vàng, khô héo và chết. - Lúa từ làm đòng đến trổ: rầy thường tập trung chích hút ở cuống đòng non. Mật độ rầy cao tạo điều kiện cho nấm xâm nhập và phát triển làm thân cây lúa bị thối, mềm dễ bị đổ ngã, làm bông lúa lép một nữa hay toàn bộ. - Lúa chín: rầy tập trung lên thân ở phần non mềm. 1.2.7 Các yếu tố ảnh hưởng đến sự phát triển của rầy nâu 1.2.7.1. Thức ăn Thức ăn cần thiết cho rầy nâu để tăng kích thước cơ thể, phát triển cơ quan sinh dục, để bù lại năng lượng bị mất trong hoạt động sống của chúng (Phạm Văn Lầm, 2006). Trong các giai đoạn phát triển thì rầy tuổi 5 hút nhiều nhựa hơn rầy trưởng thành và rầy cái hút nhiều hơn rầy đực (Nguyễn Xuân Hiển và cs.,1979). Thức ăn có ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp đến độ mắn đẻ, tốc độ phát triển tuổi thọ và số lượng của chúng (Phạm Văn Lầm, 2006). Thời vụ kéo dài, ruộng làm lúa quanh năm, rầy có nguồn thức ăn liên tục tạo điều kiện cho rầy gia tăng mật số. Ruộng sạ dày, bón nhiều đạm tạo nguồn thức ăn, nơi ẩn nấp của rầy và là điều kiện tốt để rầy phát triển. 1.2.7.2. Giống lúa Theo Phạm Văn Lầm (2006), thì trong những năm gần đây ở các vùng trồng lúa nước ta, diện tích trồng các giống lúa nhiễm rầy nâu đã gia tăng đáng kể. Tại miền Bắc có 81.8% giống lúa lai trồng tại Đồng Bằng Sông Hồng bị nhiễm rầy nâu nặng. Ở Đồng Bằng Sông Cửu Long gia tăng trồng các giống lúa thơm chất lượng cao, không kháng rầy nâu (Jasmine 85, Nàng Thơm Chợ Đào). Các giống lúa ngắn ngày này, đáp ứng phân đạm cao, lá xanh, thân mềm, năng suất cao nhưng không kháng rầy được trồng nhiều là nguồn thức ăn ưa thích của rầy nâu (Nguyễn Văn Huỳnh và Lê Thị Sen, 2004). 1.2.7.3. Thời tiết Nhiệt độ: theo Nguyễn Văn Huỳnh và Lê Thị Sen (2004) thì nhiệt độ thích hợp để rầy nâu phát triển từ 25 – 300C. Thành trùng cái có thời gian đẻ trứng dài 21 ngày ở 200C, thời gian sẽ giảm 3 ngày nếu nuôi những thành trùng cái rầy nâu ở 300C (Pathak và Khan, 1994). Ẩm độ, gió, lượng mưa: - Ẩm độ thích hợp để rầy nâu phát triển là từ 80 - 86%. Mưa lớn liên tục trong nhiều ngày sẽ làm rầy trưởng thành suy yếu, rầy cám bị rửa trôi, đồng thời rầy cũng dễ bị nấm bệnh tấn công; trong khi mưa nhỏ hoặc mưa nắng xen kẻ, trời ấm rất thích hợp để rầy phát triển mật số. - Trời âm u, nhiều mây rầy gây hại đang ở giai đoạn phát triển thì dễ gây cháy rầy hơn trong điều kiện trời quang mây. Do cây lúa không quang hợp được để bù đấp lại lượng nhựa bị mất đi do rầy hút. - Rầy nâu di chuyển đi xa chủ yếu nhờ luồng gió. Theo Nguyễn Văn Huỳnh và Lê Thị Sen (2004), yếu tố thức ăn và thời tiết có ảnh hưởng rất lớn đến sự hình thành số lượng rầy cái hoặc rầy đực cũng như dạng cánh ngắn hay cánh dài. Nhiệt độ thấp, độ ẩm cao, thức ăn đầy đủ thì rầy cánh ngắn xuất hiện nhiều hơn rầy cánh dài. Rầy cánh ngắn sống lâu hơn rầy cánh dài, tỉ lệ con cái cao hơn con đực, số lượng rầy đẻ trứng cao hơn, cho lượng trứng nhiều hơn rầy cánh dài. Do đó khi thấy rầy cánh ngắn xuất hiện thì khả năng rầy thành dịch rất cao. Ở thời kỳ lúa đẻ nhánh đến trổ, nếu giống lúa thích hợp, thức ăn non mềm, số lượng rầy cái có thể gấp 4 lần số lượng rầy đực. Ở thời kỳ lúa chín, số lượng rầy cái và rầy đực tương đương nhau. 1.2.7.4. Thiên địch của rầy nâu Trong đồng ruộng có nhiều loài côn trùng ăn thịt, ký sinh và nấm gây hại rầy nâu. Đối với nước ta thu thập và xác định được 82 loài thiên địch. Bọ rùa: có nhiều loài tấn công rầy nâu, mỗi ngày cả thành trùng và ấu trùng của bọ rùa có thể ăn từ 5 – 10 con rầy nâu. Kiến ba khoang: mỗi ngày cả thành trùng và ấu trùng của kiến ba khoang ăn từ 3 -5 con rầy nâu. Bọ xít nước: ấu trùng và thành trùng chích hút chất dịch bên trong cơ thể ấu trùng và thành trùng rầy nâu, mỗi ngày 1 con bọ xít nước có thể gây hại từ 4 -7 ấu trùng và thành trùng rầy nâu. Bọ xít mù xanh: tấn công trứng, ấu trùng và thành trùng rầy nâu. Một ngày 1 con bọ xít mù xanh có thể ăn từ 7 -10 trứng rầy hoặc 1 – 5 con rầy. Các loài nhện : mỗi ngày 1 con nhện có thể ăn từ 5 – 15 con rầy. Theo Phạm Văn Lầm (2002) thì rầy nâu bị ký sinh ở tỷ lệ thấp (<10%) và các vật gây bệnh cho rầy cũng phát hiện với mật số thấp. Do đó, vai trò của các loài thiên địch bắt mồi rất lớn trong việc hạn chế số lượng rầy nâu trên ruộng đồng. 1.3. ĐẶC TÍNH CỦA HOẠT CHẤT SALICYLIC ACID 1.3.1 Giới thiệu về Salicylic Acid Tên hoá học: C7H6O3 Tên khác: 2-hydroxylbenzoic acid Dạng kết tinh dài, màu trắng tan trong nước nóng, aceton, cồn. Salicylic acid (acid o – hydroxybenzoic), tự do hay liên kết, là một phenol thiên nhiên hiện diện ở mọi thực vật, có nhiều trong vỏ và lá Salix alba. Được cô lập năm 1838 ở dạng liên kết (salicin) và tổng hợp trong phòng thí nghiệm năm 1874, salicylic acid (Sa) là thành phần cấu tạo của aspirin (acid acetylsalicylic). Sa được tổng hợp từ acid trans – cinamic, một dẫn xuất của phenylalanin. Salicylic acid là hợp chất phenol tham vào phản ứng bảo vệ cây trồng chống lại mầm bệnh, được thể hiện ở dạng kích thích tính kháng (Malamy và cs, 1990). Mannandhar và cs, (1998) đã chứng minh Sa có khả năng kích thích tính kháng bệnh trên lúa mạch Theo Trịnh Ngọc Thuý (2000), ghi nhận khi xử lý Salicylic acid bằng cách ngâm hạt hay phun lên lá đều có khả năng kích kháng đối với bệnh cháy lá lúa. Ngoài ra, Sa có khả năng kích thích tính kháng cây dưa leo chống lại bệnh do nấm colletochutrum gây ra (Manand, 1998) và giúp kích thích kháng trên cây dưa leo chống lại virut CMV (Mayers và cs, 2005). 1.3.2. Cơ chế tính kháng của thực vật Ở cây trồng luôn xảy ra những con đường sinh tổng hợp có thể cho phép cây nhận biết và phản ứng đối với tín hiệu từ môi trường. Con đường này gồm có bộ phận cảm nhận, hormon, thông tin, những biến đổi của gen. Thế nhưng, những hiểu biết về cách truyền thông tin trong cây khi có sự xâm nhiễm của ký sinh vẫn còn hạn chế. Cho đến gần đây, có một số nghiên cứu về đặc tính kháng và nhiễm của cây đối với ký sinh. Trong đó, được biết phản ứng siêu nhạy cảm (Hypersensitive reaction - HR) là một trong những biện pháp ngăn chặn sự xâm nhiễm của ký sinh, nó tạo ra một vùng tế bào chết xung quanh điểm xâm nhiễm nhằm hạn chế sự phát triển của ký sinh. Phản ứng bảo vệ này như một tín hiệu cho các bộ phận khác chưa bị xâm nhiễm biết để có phương án phù hợp. Kết quả là toàn bộ cây được chuẩn bị và có thể chống lại sự xâm nhiễm thứ cấp của ký sinh. Hiện tượng này được gọi là hệ thống kháng tập nhiễm. Mà hệ thống tính kháng thu nhận được (Systemic Acquired Resistance - SAR) là hiện tượng trong đó cơ chế tự vệ riêng của cây trồng được tạo cảm ứng bởi việc xử lý trước có hoặc không có tác nhân sinh học hoặc hóa học. SAR là tính kháng của những mô mà vị trí cách xa vị trí của mô bị ký sinh xâm nhập. Vì vậy khác với phản ứng ban đầu LAR. SAR có ba thành phần chính: tích lũy PR protein (SAR protein, khi PR protein tích lũy ở vị trí của HR); tạo mô bần và những mối liên kết của vách tế bào có khoảng cách với vị trí của HR; và một số hiện tượng mang tính thích nghi. PR proteins là những protein được tích lũy sau khi bị ký sinh tấn công bao gồm: PR-1, nhóm protein kháng nấm – chức năng chưa được biết nhiều PR-2, nhóm protein của β-1,3-glucanase có hoạt tính kháng nấm PR-3, nhóm ezym chitinase kháng nấm và nhóm lysozyme kháng khuẩn PR-5, osmotin Proteinases, α-amylase, peroxidase và cysteine và glycine-giàu protein. Theo nghĩa rộng, enzym ức chế proteinase cũng kích thích SWR (systemic wounding response). PR proteins tích lũy ở cả hai loại một lá mầm và hai lá mầm và cũng đã chứng minh hoạt tính kháng khuẩn. PR1 làm giảm sự xâm nhập của nấm Peronospora tabacina vào mô cây thuốc lá một cách có ý nghĩa và đồng thời cũng xuất hiện β-1,3-glucanase và chitinase khi bị nấm Rhizoctonia solani. Những enzym cũng thể hiện hiệu quả tương hỗ lẫn nhau. Sự tích lũy PR protein cũng được sử dụng như là một thông số về sự có mặt của SAR. SAR là phản ứng tự vệ thực vật phổ tác động rộng đã có sẵn trong cây hoặc nó cũng có thể được kích thích bởi các yếu tố ngoại sinh như: vi sinh vật, các hợp chất salicylic acid, jasmonic acid Trong đó, salicylic acid là tín hiệu nội bào mạnh nhất của SAR. SAR đã được khảo nghiệm như là một biện pháp làm tăng tính kháng bệnh lại mầm bệnh nấm, vi khuẩn và virut trên cây trồng như khoai tây, lúa mì và lúa nước (Agrios, 1997). Nó có thể tồn tại từ hàng tuần đến hàng tháng sau khi bị xâm nhiễm và có khả năng chống lại sự xâm nhiễm của nhiều loại ký sinh. Chính đặc điểm này của SAR có thể là một biện pháp đầy hứa hẹn trong việc phòng trừ tổng hợp bệnh cho cây trồng. 1.3.3 Vai trò của Salicylic acid trong cơ chế kháng bệnh của cây trồng Salicylic acid là tín hiệu nội bào mạnh của SAR và LAR. Nồng độ của Sa nội bào gia tăng kéo theo sự kích thích của SAR và như vậy Sa rất quan trọng với SAR. Khi cây sản suất Salicylate hydroxylase enzyme (NahG) chưa tác động đến SAR nếu nahG gene chuyển Sa thành catechol, chất này không kích thích SAR. Người ta cho rằng Sa là hệ thống tín hiệu của SAR khi nồng độ Sa chính xác trong phloem và hoạt hóa một số gen của SAR được kích thích bởi ký sinh. Điều này cũng có thể Sa tác động đến quá trình ức chế của catalase. Dẫn đến sự hình thành hydrogen peroxide như là tín hiệu thứ cấp. Ở thực vật, trong sự tương tác giữa các gen trội của ký chủ và ký sinh đã làm kích thích một nhóm chức gọi là eliciteurs trong đó PAL (Phenylalanine amonia lyase) là một eliciteurs quan trọng thúc đẩy quá trình sinh tổng Sa qua con đường cinamic acid từ phenylalanine và nhóm protein PR (Protein relative). Hình 1.4: Cơ chế tính kháng của thực vật Qua nhiều nghiên cứu cho thấy cơ chế tính kháng của thực vật đối với các ký chủ đặc thù được hình thành bởi sự tương tác gen – gen. Tính kháng (resistance) chỉ được thể hiện khi các ký chủ có gen kháng trội R và ký sinh có gen không trội Arv (Arvirulent) và ngược lại ký chủ sẽ dễ dàng xâm nhập. Theo tài liệu nghiên cứu của các tác giả T.P Metraux; Thomas Gaffney, Paul Silverman; H.Kessman, trong quá trình sinh tổng hợp Salicylic acid thì acid này luôn đóng một vai trò quan trọng, nồng độ của salicylic acid được gia tăng sau tương tác giữa ký chủ và ký sinh thông qua con đường shikimate từ glucose 6 – P của chu trình glycolytic và sản phẩm cuối là o – d – glucosysalicylate. Công thức phân tử của o – d – glucosysalicylate gồm có 2 phần chính l – glucosyl có cấu trúc dạng thuyền 2 – salicylic acid. Số lượng của glucosyl bị phụ thuộc bởi receptor. Vì mỗi một ký sinh gây bệnh đều