Luận án Nghiên cứu ảnh hưởng của một số yếu tố nông sinh học đến sinh trưởng và ra hoa của giống thuốc lá K.326 trồng tại miền Bắc Việt Nam

g sinh trưởng phát triển mạnh hơn, thể hiện vượt trội về chiều cao cây, kích thước, khối lượng lá và cho năng suất cao hơn. 70 Bảng 3.15. Ảnh hưởng của biện pháp cắt ngọn tạo thân mới từ chồi nách đến thời gian ra hoa của giống thuốc lá K.326 Cắt ngọn từ lá số Thời gian từ trồng đến ra hoa ... (ngày) 10% ra hoa 50% ra hoa 90% ra hoa Không cắt (Đ/C) 56,0 59,3 61,3 5 64,0 66,7 69,3 10 58,0 58,3 62,0 15 55,3 57,7 60,0 20 52,3 55,7 58,3 CV (%) 3,2 3,1 3,1 LSD(0,05) 2,9 2,9 3,0 Như vậy, việc cắt ngọn tạo thân mới của cây thuốc lá K.326 đã ảnh hưởng đến thời gian ra hoa của cây thuốc lá (bảng 3.15). Tuy nhiên, tùy theo vị trí của thân mới tạo nên mà ảnh hưởng khác nhau đến thời gian ra hoa. Chỉ có công thức cắt ngọn ở lá số 5 tức thân mới tái sinh từ chồi nách lá số 5 có thời gian ra hoa chậm hơn so với đối chứng và các công thức khác. Cụ thể là, ở công thức này, thời gian bắt đầu ra hoa (tỷ lệ ra hoa 10%) chậm hơn 8 ngày; thời gian ra hoa rộ (50%) chậm hơn 7,4 ngày và kết thúc ra hoa (90%) chậm hơn 8 ngày. Các công thức còn lại có thời gian ra hoa xấp xỉ đối chứng (công thức lá số 10 và 15). Công thức cắt ngọn ở lá số 20 tức thân mới tái sinh từ chồi nách lá số 20 có thời gian ra hoa sớm hơn đối chứng 3 - 4 ngày. Các kết quả thí nghiệm ảnh hưởng của cắt ngọn cây thuốc lá tạo thân cây mới đã minh chứng cho một luận thuyết về tuổi sinh học đã được Krenke đề xướng từ những năm 40 là hoàn toàn đúng đắn. Theo quan niệm này thì trên một cây nếu đi từ gốc đến ngọn thì tuổi của cơ quan càng tăng dần nên cơ quan càng gần gốc cây thì càng non trẻ thể hiện thế năng sống mạnh mẽ hơn. Quan niệm về tuổi sinh học trên được ứng dụng rộng rãi trong sản xuất bằng phương pháp đốn cây tạo hình, tạo tán và cải tạo vườn cây. Vườn cây già cỗi có thể cải tạo thành vườn cây non trẻ 71 bằng biện pháp đốn đau tạo chồi mới rồi ghép giống mới là có thể tạo vườn cây vừa non trẻ vừa có giống mới. Với cây thuốc lá thì chưa có nghiên cứu nào về ảnh hưởng của biện pháp cắt ngọn đến sinh trưởng và ra hoa. Việc cắt ngọn thuốc lá càng gần gốc (lá số 5 và lá số 10) tạo nên thân mới trẻ hơn, sinh trưởng sinh dưỡng mạnh hơn và do đó ức chế sự xuất hiện hoa làm cho thời gian ra hoa chậm hơn đối chứng, tương đương với kỹ thuật đốn đau trong sản xuất. Tuy nhiên, nếu thân mới tái sinh từ các lá gần ngọn (lá số 15 và lá số 20) thì tuổi chồi già hơn nên khả năng sinh trưởng thân lá bị giảm do đó sự ra hoa của chúng có xu hướng bị kích thích và hoa xuất hiện sớm hơn (thân tái sinh từ chồi lá số 20 cây ra hoa sớm nhất). Mối quan hệ giữa sinh trưởng thân lá và ra hoa là mối quan hệ ức chế tương quan (Hoàng Minh Tấn và cs., 2006). Nếu sinh trưởng thân lá bị kích thích thì quá trình hình thành hoa bị ức chế và ngược lại. Trong trường hợp này khi chồi tái sinh của cây thuốc lá có khả năng sinh trưởng mạnh thì sự ra hoa bị ức chế và ngược lại. 3.3. Ảnh hưởng của các chất điều hòa sinh trưởng đến sinh trưởng và ra hoa của giống thuốc lá K.326 Chất điều hòa sinh trưởng thức vật có ý nghĩa vô cùng quan trọng trong việc điều chỉnh quá trình sinh trưởng và phát triển của thực vật. Chúng được chia thành hai nhóm là các chất kích thích sinh trưởng và các chất ức chế sinh trưởng. Ngoài các chất điều hòa sinh trưởng tự nhiên gọi là các phytohormon còn có các chất điều điều tiết sinh trưởng nhân tạo giúp chúng ta điều chỉnh sinh trưởng của cây theo hướng tăng năng suất và phẩm chất cây trồng. Với cây thuốc lá thì lần đầu tiên ở Việt Nam, vai trò của các chất điều hòa sinh trưởng đối với sự sinh trưởng và ra hoa được tiến hành nghiên cứu trên giống thuốc lá K.326. 3.3.1. Ảnh hưởng của các chất kích thích sinh trưởng đến sự sinh trưởng và ra hoa của giống thuốc lá K.326 Các chất kích thích sinh trưởng phổ biến và quan trọng nhất là auxin và gibberellin. Đại diện cho nhóm auxin là αNAA (Naphtylacetic acid) và gibberellin là GA3 (Acid gibberellic). 72 3.3.1.1. Ảnh hưởng của αNAA đến sinh trưởng và ra hoa của giống thuốc lá K.326 αNAA là auxin tổng hợp được sử dụng rộng rãi nhất trong các chất auxin để điều chỉnh cây trồng. Kết quả nghiên cứu về ảnh hưởng của αNAA lên sinh trưởng và ra hoa của cây thuốc lá được ghi nhận trong các bảng 3.16; 3.17; 3.18 và 3.19. Bảng 3.16. Ảnh hưởng của αNAA đến động thái tăng trưởng chiều cao của giống thuốc lá K.326 Nồng độ αNAA (ppm) Chiều cao cây (cm) ở các giai đoạn,.. (ngày sau trồng) 20 ngày 30 ngày 40 ngày 50 ngày 60 ngày 0 (Đ/C) 3,1 14,4 46,1 94,2 99,6 20 3,4 18,0 59,2 106,3 110,5 40 3,1 17,7 59,9 106,4 110,8 60 3,4 18,3 57,9 110,8 114,2 CV (%) 5,8 4,0 5,1 3,0 2,8 LSD(0,05) ns 1,1 4,4 5,0 4,9 Kết quả ảnh hưởng của αNAA đến sinh trưởng chiều cao cây thuốc lá trong bảng 3.16 cho thấy: - Cũng như các thí nghiệm trên, từ khi trồng đến giai đoạn 20 ngày tuổi, cây thuốc lá sinh trưởng chậm và không có sự khác biệt về chiều cao cây (giai đoạn hồi xanh), chiều cao cây thuốc lá giống K.326 tăng trưởng rất nhanh từ 30 đến 50 ngày rồi giảm dần. Đây là giai đoạn phát triển mạnh mẽ nhất về thân lá trong đó có chiều cao cây. - αNAA có ảnh hưởng khá rõ rệt đến sinh trưởng chiều cao của cây thuốc lá. Các nồng độ xử lý từ 20 đến 60 ppm đều kích thích sự tăng trưởng chiều cao cây thuốc lá ở tất cả các giai đoạn theo dõi. Sự sai khác giữa các công thức xử lý (trừ giai đọan 20 ngày sau trồng) so với đối chứng đều có ý nghĩa thống kê. Tuy nhiên, giữa các công thức nồng độ xử lý khác nhau (20 - 60 ppm) không có sự khác biệt. Mặc dù auxin không phải là chất kích thích đặc trưng về chiều cao cây, nhưng do hiệu quả kích thích mạnh mẽ của nó lên sự dãn của tế bào dẫn đến tăng chiều cao cây. 73 Về sinh trưởng chiều cao cây thuốc lá thì αNAA đã có ảnh hưởng kích thích tăng trưởng rõ rệt, còn về sự sinh trưởng của lá (số lượng và kích thước) như thế nào? bảng 3.17 và 3.18 là kết quả ảnh hưởng của αNAA đến động thái tăng trưởng số lá và kích thước lá của giống thuốc lá K.326. Bảng 3.17. Ảnh hưởng của αNAA đến động thái tăng trưởng số lá của giống thuốc lá K.326 Nồng độ NAA (ppm) Số lá (lá /cây) ở các giai đoạn (ngày sau trồng) 20 ngày 30 ngày 40 ngày 50 ngày 60 ngày 0 (Đ/C) 7,6 12,4 20,1 25,7 25,7 20 7,9 12,4 20,5 26,3 26,5 40 7,7 12,6 20,6 26,7 26,9 60 7,7 12,4 20,3 26,1 26,3 CV (%) 3,8 2,8 2,0 1,8 1,7 LSD(0,05) ns ns ns 0,7 0,7 Bảng 3.18. Ảnh hưởng của của αNAA đến kích thước lá của giống thuốc lá K.326 (tại thời điểm 60 ngày sau trồng) (ĐVT:cm) Nồng độ NAA (ppm) Kích thước lá số 5 Kích thước lá số 10 Kích thước lá số 15 Dài Rộng Dài Rộng Dài Rộng 0 (Đ/C) 63,0 23,5 69,1 23,5 59,6 18,6 20 60,2 21,2 61,9 21,3 61,4 18,2 40 58,9 21,7 64,2 20,2 65,6 20,4 60 58,8 20,6 62,6 21,3 61,8 19,3 CV (%) 2,7 4,2 2,9 5,6 3,9 4,9 LSD(0,05) 2,6 1,5 3,0 2,0 4,1 1,5 Tại thời điểm 60 ngày sau trồng, chúng tôi nhận thấy. Cũng giống như các thí nghiệm khác, số lá trên cây là chỉ tiêu khá ổn định mang đặc tính của giống nên 74 sự tác động của auxin ở các nồng độ thí nghiệm, nhìn chung không làm thay đổi đáng kể số lá trên cây ở các giai đoạn theo dõi. Tuy nhiên, ở giai đoạn 50 - 60 ngày thì chỉ ở nồng độ αNAA 40 ppm đã làm tăng số lá có ý nghĩa so với đối chứng. - Về kích thước lá: Với lá số 5 và 10 thì xử lý αNAA nồng độ 20 - 40 ppm đã làm giảm chiều dài và chiều rộng lá, sự sai khác đều có ý nghĩa thống kê, với lá 15 thì không thấy có sự sai khác rõ rệt về kích thước lá giữa các công thức xử lý so với đối chứng. Bảng 3.19. Ảnh hưởng của của αNAA đến thời gian ra hoa của giống thuốc lá K.326 Nồng độ NAA (ppm) Thời gian từ trồng đến ra hoa,.. (ngày) 10% ra hoa 50% ra hoa 90% ra hoa 0 (Đ/C) 58,3 61,3 64,3 20 58,7 61,0 64,7 40 58,3 61,7 64,7 60 58,6 61,0 64,3 CV (%) 0,6 1,3 1,0 LSD(0,05) ns ns ns - Về thời gian ra hoa: Kết quả cho thấy rõ ràng là αNAA không có ảnh hưởng đến sự ra hoa của cây thuốc lá ở tất cả các nồng độ xử lý so với đối chứng. Số ngày đạt được tỷ lệ ra hoa 10, 50 và 90% là giống nhau ở tất cả các nồng độ xử lý. Kết quả thí nghiệm về ảnh hưởng của αNAA đến cây thuốc lá K.326 cho ta thấy một hình ảnh hưởng đặc trưng của auxin đến sinh trưởng, phát triển của thực vật nói chung và với cây thuốc lá nói riêng. Đó là auxin có khả năng điều chỉnh quá trình sinh trưởng, phát triển của cây kích thích sinh trưởng chiều cao (do sự dãn của các tế bào), nhưng ảnh hưởng không đáng kể đến số lá/cây. Về sự ra hoa thì auxin không có vai trò sinh lý trong sự ra hoa của thực vật. Điều này đã được nhiều nhà khoa học xác nhận (Lincohn et al., 1998; Hoàng Minh Tấn và Nguyễn Quang Thạch, 1993; Nguyễn Như Khanh, 2001). Trong thực tế, có trường hợp người ta sử dụng dạng ester methylic của αNAA để điều chỉnh dứa ra 75 hoa trái vụ (Lê Văn Tri, 1998). Trong trường hợp này thì auxin gây nên sự tổng hợp ethylen của mô và ethylen lại kích thích sự ra hoa của cây dứa (Hoàng Minh Tấn và Nguyễn Quang Thạch, 1993). 3.3.1.2. Ảnh hưởng của GA3 đến sinh trưởng và ra hoa của giống thuốc lá K.326 GA3 là dạng có hoạt tính sinh lý mạnh nhất trong nhóm gibberellin. Đặc trưng của GA3 là kích thích tăng trưởng về chiều cao cây. Kết quả ảnh hưởng của GA3 đến chiều cao cây thuốc lá được ghi nhận trong bảng 3.20. Bảng 3.20. Ảnh hưởng của GA3 đến động thái tăng trưởng chiều cao cây của giống thuốc lá K.326 Nồng độ GA3 (ppm) Chiều cao cây (cm) ở các giai đoạn,.. (ngày sau trồng) 20 ngày 30 ngày 40 ngày 50 ngày 60 ngày 0 (Đ/C) 3,9 15,7 49,0 80,1 95,7 10 5,4 27,8 60,8 92,3 98,7 20 4,9 22,3 62,9 99,1 107,5 40 4,9 27,5 67,0 98,2 104,1 CV (%) 6,7 6,5 8,5 3,4 4,6 LSD(0,05) 1,6 2,2 7,8 5,1 7,3 GA3 đã có ảnh hưởng kích thích mạnh mẽ sự sinh trưởng chiều cao cây thuốc lá ở các nồng độ từ 10 đến 40 ppm ở tất cả các giai đoạn theo dõi (trừ giai đoạn 20 ngày sau trồng). Sự khác biệt về chiều cao ở tất cả các công thức xử lý so với đối chứng không xử lý đều có ý nghĩa thống kê. Sau 30 ngày xử lý, chiều cao đã bắt đầu có sự khác biệt giữa các công thức xử lý và đối chứng. Từ 40 - 60 ngày, chiều cao của các công thức xử lý có sự khác biệt càng rõ rệt hơn so với đối chứng không xử lý. Ở giai đoạn 30 ngày, khi cây thuốc lá còn non, hàm lượng GA nội sinh trong cây còn cao thì nồng độ xử lý 10 ppm có ảnh hưởng kích thích mạnh sự tăng trưởng chiều cao hơn nồng độ 20 – 40 ppm. Nhưng ở giai đoạn từ 40 - 60 ngày trở đi, khi cây thuốc lá đã trưởng thành và hóa già thì hàm lượng GA trong cây thấp, nên việc xử lý GA3 ở nồng độ cao hơn (20 – 40 ppm) là có hiệu quả cao hơn so với nồng độ 10 ppm. 76 Vai trò sinh lý đặc trưng của gibberellin là kích thích sự dãn của tế bào theo hướng chiều dọc của tế bào mạnh hơn chiều ngang và kết quả làm tăng chiều cao cây. Bảng 3.21. Ảnh hưởng của GA3 đến động thái tăng trưởng số lá của giống thuốc lá K.326 Nồng độ GA3 (ppm) Số lá (lá /cây) ở các giai đoạn (ngày sau trồng) 20 ngày 30 ngày 40 ngày 50 ngày 60 ngày 0 (Đ/C) 7,0 12,5 21,3 24,3 25,7 10 7,1 13,4 22,6 25,5 26,5 20 6,7 13,4 21,5 26,1 26,9 40 7,3 13,6 22,6 26,0 26,3 CV (%) 4,9 4,1 2,4 2,1 1,7 LSD(0,05) ns 0,9 0,9 0,9 0,7 Bảng 3.22. Ảnh hưởng của của GA3 đến kích thước lá thuốc lá của giống thuốc lá K.326 (tại thời điểm 60 ngày sau trồng) (ĐVT:cm) Nồng độ GA3 (ppm) Kích thước lá số 5 Kích thước lá số 10 Kích thước lá số 15 Dài Rộng Dài Rộng Dài Rộng 0 (Đ/C) 60,7 23,5 68,5 23,0 63,9 17,2 10 58,8 19,5 65,0 19,8 64,8 19,3 20 57,6 19,7 65,7 18,5 67,0 17,3 40 58,6 18,0 62,8 15,7 69,4 18,2 CV (%) 2,5 6,3 2,7 3,4 3,0 5,1 LSD(0,05) 2,3 2,1 2,8 1,1 3,1 1,5 - Về số lá (bảng 3.21) cho thấy: GA3 có xu hướng làm tăng số lá nhưng tác động không nhiều, tăng khoảng 1 - 2 lá so với đối chứng ở các giai đoạn theo dõi. Sự tăng này là do sự kéo dài chiều cao cây thuốc lá. Tuy nhiên tác động của GA3 lên số lá không rõ ràng như chiều cao cây. - Về kích thước lá: Việc xử lý GA3 có xu hướng làm giảm kích thước lá (chiều 77 dài và chiều rộng) của cây thuốc lá K.326 ở lá số 5 và số 10. Sự sai khác về chiều dài và chiều rộng lá so với đối chứng nhìn chung là có ý nghĩa thống kê, nhưng giữa các công thức nồng độ khác nhau không có sự khác biệt (công thức 40 ppm làm giảm rõ rệt chiều dài lá số 10 và chiều rộng lá số 5, 10). Riêng lá số 15 nồng độ GA3 20 ppm và 40 ppm làm tăng chiều dài lá có ý nghĩa thống kê so với đối chứng nhưng không ảnh hưởng đến chiều rộng lá (bảng 3.22). Bảng 3.23. Ảnh hưởng của của GA3 đến thời gian ra hoa của giống thuốc lá K.326 Nồng độ GA3 (ppm) Thời gian từ trồng đến ra hoa,.. (ngày) 10% ra hoa 50% ra hoa 90% ra hoa 0 (Đ/C) 53,3 61,3 64,7 10 58,3 62,3 65,7 20 58,0 63,3 67,0 40 58,3 61,7 67,3 CV (%) 1,1 1,2 1,6 LSD(0,05) 1,0 ns 1,7 Về sự ra hoa của giống thuốc lá K.326 thì GA3 có ảnh hưởng ức chế làm kìm hãm sự ra hoa của chúng. Thời gian bắt đầu ra hoa (10%) chậm hơn 5 ngày so với đối chứng và kết thúc ra hoa (90%) kéo dài thêm khoảng 3 ngày so với đối chứng (bảng 3.23). Như vậy trong 2 chất kích thích sinh trưởng tham gia thí nghiệm thì chỉ có gibberellin mới có khả năng ức chế ra hoa của giống thuốc lá K.326. Kết quả thí nghiệm về ảnh hưởng của GA3 lên sinh trưởng và ra hoa thuốc lá hoàn toàn phù hợp với vai trò sinh lý của gibberellin đối với thực vật tức là GA có ảnh hưởng kích thích lên sự sinh trưởng của thân và lá, đồng thời có ảnh hưởng điều chỉnh lên sự ra hoa của cây (Lincoln et al., 1998; Hoàng Minh Tấn và cs., 2006; Nguyễn Như Khanh và cs., 2011). Về khả năng kích thích sinh trưởng thân lá thì GA3 có ảnh hưởng mạnh mẽ lên sự sinh trưởng chiều cao của cây thuốc lá và có khả năng điều chỉnh kích thước lá. Có được hiệu quả này là do GA3 có khả năng kích thích sự sinh trưởng dãn của tế bào chủ yếu theo chiều dọc nên làm tăng chiều cao 78 cây. Vì GA3 kích thích sinh trưởng thân lá nên dẫn đến hiệu quả ức chế sự ra hoa của cây thuốc lá. Bùi Quang Đãng (2006) đã sử dụng GA3 để kìm hãm ra hoa của giống xoài GL6, làm ra hoa tập trung và tăng năng suất quả. Năm 1957, Trailakhyan đã đề xuất học thuyết hormon ra hoa (florigen). Hormon ra hoa gồm hai thành phần là gibberellin và antesin. Như vậy thì GA là một thành phần của hormon ra hoa có vai trò điều chỉnh sự phát triển của trụ dưới hoa. Lang và Trailakhyan (1977) đã chứng minh vai trò của gibberellin trong việc điều chỉnh sự ra hoa của nhiều thực vật. Việc kìm hãm sự ra hoa của cây thuốc lá bởi GA3 là một minh chứng cho vai trò của GA trong điều chỉnh ra hoa của thực vật. 3.3.2. Ảnh hưởng của các chất ức chế sinh trưởng lên sự sinh trưởng và ra hoa của giống thuốc lá K.326 Chất ức chế sinh trưởng trong cây chủ yếu là acid absisic và ethylen. Các chất ức chế sinh trưởng tổng hợp được sử dụng khá rộng rãi trong sản xuất. Trong thí nghiệm này chúng tôi sử dụng các chất ức chế sinh trưởng đã và đang được sử dụng trong sản xuất để điều chỉnh sinh trưởng cây trồng đó là ethrel, merpiquat chlorid (PIX) và Alar (SADH: Succinic acid dimetyl hidrazid). 3.3.2.1. Ảnh hưởng của ethrel đến sinh trưởng và ra hoa của giống thuốc lá K.326 Ethrel là sản phẩm của hợp chất chlor ethylen phosphotic acid (CEPA). Đây là một chất lỏng có chứa ethylen khi xâm nhập vào cây thì giải phóng ethylen gây hiệu quả sinh lý. Kết quả nghiên cứu về ảnh hưởng của ethylen đến sinh trưởng và ra hoa của thuốc lá được ghi nhận trong bảng 3.24; 3.25; 3.26; 3.27 và 3.28. - Về chiều cao cây: Ethrel nồng độ 400, 600 và 800 ppm đã ảnh hưởng ức chế rất mạnh đến sinh trưởng chiều cao cây thuốc lá. Tại thời điểm 20 ngày sau trồng, hiệu quả ức chế của ethrel lên chiều cao cây chưa rõ ràng, vì ở giai đoạn này ethrel mới bắt đầu được xử lý nên chưa phát huy tác dụng. Từ 30 ngày đến 60 ngày, ethrel có ảnh hưởng ức chế rất mạnh lên sinh trưởng chiều cao cây ở tất cả các nồng độ xử lý và ở các thời điểm theo dõi, từ 30 ngày sau trồng trở đi sự khác biệt so với đối chứng là rất rõ rệt và có ý nghĩa thống kê (bảng 3.24), vì ở các giai đoạn cuối của quá trình sinh trưởng, ethrel được xử lý nhiều lần hơn nên đã phát huy tác dụng ức chế sinh trưởng chiều cao cây. 79 Bảng 3.24. Ảnh hưởng của Ethrel đến động thái tăng trưởng chiều cao cây của giống thuốc lá K.326 Nồng độ Ethrel (ppm) Chiều cao cây (cm) ở các giai đoạn,.. (ngày sau trồng) 20 ngày 30 ngày 40 ngày 50 ngày 60 ngày 0 (Đ/C) 3,2 13,4 41,4 96,8 99,8 400 3,2 10,6 32,6 72,1 80,1 600 3,2 10,4 32,8 58,0 67,5 800 3,3 9,6 32,2 61,0 62,5 CV (%) 4,8 6,8 4,6 5,5 4,1 LSD(0,05) ns 1,5 2,7 7,0 5,6 Nồng độ xử lý khác nhau có ảnh hưởng đến chiều cao cây, giai đoạn sau trồng 30 - 40 ngày nồng độ 400 - 800 ppm khác biệt với Đ/C rõ rệt nhưng không có sự khác biệt giữa các nồng độ xử lý. Tuy nhiên, từ 50 ngày trở đi, nồng độ càng cao thì sự ức chế sinh trưởng càng mạnh. Chẳng hạn: nồng độ 800 ppm có ảnh hưởng ức chế sinh trưởng chiều cao mạnh nhất. Ví dụ, ở thời điểm 60 ngày sau trồng chiều cao cây thấp hơn đối chứng 37,3 cm. Ethrel ức chế sinh trưởng rất mạnh chiều cao cây, còn các chỉ tiêu về sinh trưởng của lá như: số lá, kích thước và khối lượng lá có bị ức chế không ? số liệu ghi nhận ở bảng 3.25, 3.26 và 3.27 sẽ chứng minh điều đó. Bảng 3.25. Ảnh hưởng của Ethrel đến động thái tăng trưởng số lá của giống thuốc lá K.326 Nồng độ Ethrel (ppm) Số lá (lá /cây) ở các giai đoạn (ngày sau trồng) 20 ngày 30 ngày 40 ngày 50 ngày 60 ngày 0 (Đ/C) 7,7 12,7 20,2 25,6 26,7 400 7,8 12,3 20,4 25,7 28,6 600 7,9 12,9 20,7 26,1 30,4 800 7,6 12,5 20,5 26,2 33,7 CV (%) 4,4 3,6 2,2 1,8 3,3 LSD(0,05) ns ns ns ns 1,5 80 Bảng 3.26. Ảnh hưởng của Ethrel đến kích thước lá của giống thuốc lá K.326 (tại thời điểm 60 ngày sau trồng) (ĐVT:cm) Nồng độ Ethrel (ppm) Kích thước lá số 5 Kích thước lá số 10 Kích thước lá số 15 Dài Rộng Dài Rộng Dài Rộng 0 (Đ/C) 62,0 24,8 70,5 23,5 62,8 20,4 400 61,2 21,2 58,3 19,8 53,9 17,9 600 60,2 21,4 56,8 19,3 52,9 17,0 800 61,1 22,7 56,4 19,9 55,4 18,2 CV (%) 2,7 7,3 3,7 4,1 3,4 3,4 LSD(0,05) ns ns 3,7 1,5 3,3 1,0 Bảng 3.27. Ảnh hưởng của Ethrel đến khối lượng lá và đường kính thân cây của giống thuốc lá K.326 (tại thời điểm 60 ngày sau trồng) Nồng độ Ethrel (ppm) Khối lượng lá tươi (g/lá) Đường kính thân (mm) lá 5 lá 10 lá 15 0 (Đ/C) 37,0 51,0 37,7 23,4 400 28,0 41,7 36,0 23,8 600 25,7 36,0 28,3 25,5 800 33,7 37,0 29,3 25,2 CV (%) 5,1 4,7 5,1 5,0 LSD(0,05) 2,8 3,4 3,0 1,9 - Về tăng trưởng số lá: Nhìn chung thì các công thức xử lý ethrel không ảnh hưởng nhiều đến số lá/cây ở các giai đoạn từ 20 - 50 ngày sau trồng. Riêng giai đoạn 60 ngày sau trồng, các công thức xử lý ethrel có làm tăng số lá so với đối chứng và sự sai khác này có ý nghĩa thống kê. Nồng độ xử lý càng tăng (400 - 800 ppm) thì số lá/cây cũng tăng theo (bảng 3.25). 81 - Kích thước lá: Xử lý ethrel có ảnh hưởng ức chế sự sinh trưởng của lá làm cho chiều dài và chiều rộng lá bị giảm đi so với đối chứng, sự sai khác ở kích thước lá số 5 không có ý nghĩa. Nồng độ xử lý càng tăng thì ảnh hưởng ức chế càng mạnh, kích thước lá càng giảm. Ảnh hưởng ức chế này xảy ra ở lá số 10 và 15 lớn hơn nhiều so với đối chứng và lá số 5. Sự ức chế tăng trưởng chiều dài lá luôn mạnh hơn chiều rộng (bảng 3.26). - Khối lượng lá: Sự tăng trưởng khối lượng lá cũng tuân theo quy luật như kích thước lá (bảng 3.27), tức là ethrel làm giảm rõ rệt khối lượng lá ở tất cả nồng độ và ở cả 3 vị trí lá theo dõi (lá số 5,10 và 15). Khối lượng lá số 10 và 15 ở nồng độ xử lý 600 ppm không có sự khác biệt so với nồng độ 800 ppm cho thấy việc xử lý ở nồng độ cao hơn 600 ppm không có ý nghĩa trong việc làm thay đổi khối lượng lá. - Đường kính thân: ethrel không làm giảm đường kính thân mà có xu hướng tăng nhưng chỉ có ở nồng độ 600 ppm thì sự tăng đường kính thân mới có ý nghĩa thống kê so với đối chứng không xử lý. Ethrel sau khi thấm vào cây được thủy phân giải phóng ra etylen và etylen tác động ức chế lên sinh trưởng của tế bào của cây, chủ yếu làm tăng nhanh sự già hóa của tế bào, của cơ quan và toàn cây qua đó đã có tác dụng ức chế sinh trưởng thân lá. Như vậy có thể thấy: ethrel có ảnh hưởng ức chế mạnh lên sự sinh trưởng của thân và lá và do đó chắc chắn ảnh hưởng đến sự hình thành hoa của cây thuốc lá K.326 (bảng 3.28). Bảng 3.28. Ảnh hưởng của Ethrel đến thời gian hình thành hoa của giống thuốc lá K.326 Nồng độ Ethrel (ppm) Thời gian từ trồng đến ra hoa,.. (ngày) 10% ra hoa 50% ra hoa 90% ra hoa 0 (Đ/C) 60,3 63,3 67,7 400 57,7 61,3 63,3 600 58,3 61,7 63,3 800 57,7 60,3 60,7 CV (%) 1,0 1,6 1,3 LSD(0,05) 1,0 1,6 1,3 82 Như vậy, xử lý ethrel đã có tác dụng kích thích sự ra hoa sớm hơn so với đối chứng. Thời gian rút ngắn ra hoa ở các nồng độ xử lý (400 - 800 ppm) đều sai khác có ý nghĩa so với đối chứng. Ở nồng độ ethrel 800 ppm, thời gian bắt đầu ra hoa (10%) sớm hơn 2,6 ngày; ra hoa rộ (50%) sớm hơn 3 ngày và kết thúc ra hoa (90%) sớm hơn 7 ngày. Nếu tăng nồng độ trên 800 ppm thì chắc chắn cây thuốc lá ra hoa sớm hơn nhưng kèm theo là ức chế sinh trưởng mạnh sẽ làm giảm năng suất. Ethrel khi thấm vào tế bào thì lập tức thủy phân giải phóng ethylen và lập tức gây hiệu quả sinh lý. O Cl-CH2-CH2-P-OH + H2O HCl + H3PO4 + CH2 = CH2 OH CEPA Etylen Hiệu quả đặc trưng của ethylen là kích thích sự chín của quả hoặc lá thuốc lá. Tuy nhiên, ức chế sinh trưởng thân lá cũng là vai trò của ethylen. Với cây thuốc lá K.326 thì ethrel (ethylen) có vai trò ức chế sinh trưởng là khá mạnh. Điều đó đã tạo thuận lợi cho sự ra hoa vì khi cơ quan sinh dưỡng bị ức chế sinh trưởng thì kích thích sự hình thành hoa. Đây là mối tương quan ức chế lẫn nhau (Hoàng Minh Tấn và cs., 2006). Một vai trò sinh lý khá nổi bật của ethylen là kích thích ra hoa ở thực vật, nhất là ra hoa trái vụ. Việc sử dụng ethrel để kích thích ra hoa đã được ứng dụng khá rộng rãi trong sản xuất cây ăn quả, như với dứa trái vụ (Hoàng Minh Tấn và cs., 1993; Lê Văn Tri, 1998; Nguyễn Như Khanh, 2011), hoặc điều chỉnh ra hoa của vải (Nguyễn Văn Dũng, 2005; Đào Quang Nghị, 2012a). 3.3.2.2. Ảnh hưởng của merpiquat chlorid (PIX) đến sinh trưởng và ra hoa của giống thuốc lá K.326 PIX là một retardant có khả năng ức chế sinh trưởng khá mạnh được sử dụng để hạn chế sinh trưởng chiều cao, tăng khả năng chống chịu của cây. Đây là sản phẩm được sử dụng nhiều trong thâm canh cây bông nhưng chưa được nghiên cứu ở cây thuốc lá. Thí nghiệm này tiến hành lần đầu tiên ở Việt Nam nhằm xác định hiệu quả ức 83 chế của PIX lên sự sinh trưởng thân, lá và ra hoa của cây thuốc lá giống K.326. Bảng 3.29. Ảnh hưởng của PIX đến động thái chiều cao cây của giống thuốc lá K.326 Nồng độ PIX (ppm) Chiều cao cây (cm) ở các giai đoạn,.. (ngày sau trồng) 20 ngày 30 ngày 40 ngày 50 ngày 60 ngày 0 (Đ/C) 3,2 14,1 42,6 95,4 100,1 100 3,4 9,7 36,1 73,7 80,1 200 3,1 10,4 32,0 70,0 77,2 300 3,0 9,8 32,7 70,9 74,2 CV (%) 4,0 8,8 4,8 4,6 3,1 LSD(0,05) 0,2 1,7 3,0 6,0 4,3 Có thể thấy rõ rằng PIX có ảnh hưởng ức chế sinh trưởng chiều cao cây thuốc lá rất mạnh (bảng 3.29). Ở giai đoạn 20 ngày, khi cây vừa được xử lý nên chưa có sự khác biệt về chiều cao giữa các công thức. Nhưng từ giai đoạn 30 ngày trở đi, chiều cao cây thuốc lá ở tất cả các nồng độ xử lý PIX (100 - 300 ppm) đều khác biệt có ý nghĩa thống kê so với đối chứng. Càng về các giai đoạn cuối của quá trình sinh trưởng (50 và 60 ngày sau trồng) thì hiệu quả ức chế càng tăng, ví dụ ở 50 ngày sau trồng, chiều cao giảm mạnh nhất là 24,5cm so đối chứng và ở 60 ngày là 25,9 cm. Các nồng độ 200 và 300 ppm không tạo sự khác biệt rõ rệt về chiều cao cây ở các thời điểm theo dõi. Như vậy có thể coi nồng độ 200 ppm là ngưỡng xử lý thích hợp cho việc ức chế chiều cao cây thuốc lá. Sự sinh trưởng của lá và kích thước lá dưới tác động của PIX được thể hiện trong bảng 3.30 và 3.31. - Về sự tăng trưởng số lượng lá (bảng 3.30): Các công thức xử lý PIX hầu như không làm thay đổi số lá ở tất cả các giai đoạn theo dõi. Tuy chiều cao cây có bị giảm do bị ức chế bởi PIX nhưng không làm thay đổi số lượng mầm lá của cây, vì số lá là một chỉ tiêu khá ổn định đối với giống thuốc lá K.326. 84 Bảng 3.30. Ảnh hưởng của của PIX đến động thái tăng trưởng số lá của giống thuốc lá K.326 Nồng độ PIX (ppm) Số lá (lá /cây) ở các giai đoạn (ngày sau trồng) 20 ngày 30 ngày 40 ngày 50 ngày 60 ngày 0 (Đ/C) 6,9 11,3 19,0 25,0 25,7 100 7,7 12,4 20,1 25,5 25,8 200 7,5 11,8 19,4 24,5 26,1 300 7,5 12,4 19,9 25,4 25,0 CV (%) 3,3 3,3 4,1 3,6 2,9 LSD(0,05) 0,4 0,6 ns ns ns Bảng 3.31. Ảnh hưởng của của PIX đến kích thước lá của giống thuốc lá K.326 (tại thời điểm 60 ngày sau trồng) (ĐVT:cm) Nồng độ PIX (ppm) Kích thước lá số 5 Kích thước lá số 10 Kích thước lá số 15 Dài Rộng Dài Rộng Dài Rộng 0 (Đ/C) 61,4 24,1 67,9 23,9 64,2 19,7 100 59,1 22,0 65,6 22,7 58,7 18,3