Luận án Nghiên cứu thành phần loài họ tò vò sphecidae (hymenoptera: apoidea) ở một số tỉnh vùng tây bắc Việt Nam, đặc điểm sinh học, sinh thái học và tập tính của loài sceliphron madraspatanum (fabricius, 1781)

. S. madraspatanum kohli Sickmann 55 - Mặt lưng phía sau của đốt ngực giữa với đốm nhỏ màu vàng ở trung tâm ..... S. madraspatanum sutteri van der Vecht Nghiên cứu về đặc điểm hình thái của các phân loài của S. madraspatanum trên toàn thế giới, van der Vecht và van Breugel (1968) [15] kết luận rằng: Đặc điểm hình thái giữa các phân loài có sự biến đổi, một đặc điểm nào đó có thể xuất hiện trên cả hai giới tính của một phân loài và đặc điểm này cũng xuất hiện trên các phân loài khác. Trong cùng một phân loài, một đặc điểm có thể xuất hiện hoặc không xuất hiện trên một giới tính. Do đó, các tác giả đề xuất rằng khóa định loại chỉ dựa trên các đặc điểm chung nhất cho các mẫu của mỗi phân loài. Các mẫu thu được ở đề tài này cũng được định loại dựa trên các đặc điểm chung nhất cho các phân loài. 3.1.3. Sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae ở các sinh cảnh nghiên cứu Sự ghi nhận phân bố của các loài họ tò vò sphecidae ở 4 sinh cảnh nghiên cứu được trình bày trong bảng 3.3 cho thấy 19 loài và phân loài thuộc 7 giống trong 4 phân họ tò vò được ghi nhận ở sinh cảnh rừng tự nhiên, 25 loài và phân loài thuộc 7 giống trong 4 phân họ được ghi nhận cho sinh cảnh rừng trồng và vườn cây, 17 loài và phân loài thuộc 7 giống trong 4 phân họ được ghi nhận cho sinh cảnh cây bụi và 10 loài phân loài thuộc 4 giống trong 4 phân họ được ghi nhận cho sinh cảnh dân cư. Có 7 loài tò vò được ghi nhận trong cả 4 sinh cảnh là A. clavus, A. laevigata, Ch. lobatum, C. bengalense, C. japonicum, S. madraspatanum, và Sx. argentutus. Đây là các loài được xem là phổ biến ở khu vực nghiên cứu và thực tế số lượng mẫu vật thu được của các loài này là nhiều nhất. Hai loài C. bengalense và S. madraspatanum được tìm thấy phổ biến trong sinh cảnh dân cư hơn trong các sinh cảnh còn lại. Chúng được xem như là những loài đô thị và chúng được tìm thấy ở trong hầu hết các khu đô thị bởi vì tập tính làm tổ của chúng gằn liền với các ngôi nhà và có thể vật mồi của hai loài này (chủ yếu là các loài vật mồi thuộc họ nhện Araneidae) cũng phổ biến trong sinh cảnh dân cư. Các loài A. clavus, A. laevigata, Ch. lobatum và Sx. argentutus được tìm thấy trong sinh cảnh dân cư, nhưng chúng không phổ biến. Loài C. japonicum không phổ biến trong sinh cảnh dân cư, loài chỉ được phát hiện thấy ở sinh cảnh dân cư có độ cao từ 300 m trở lên so với mực nước biển. Năm loài tò vò gồm: C. malignum, S. deforme, I. nigella, P. viduatus và Sx. subtruncatus được ghi nhận ở cả 3 sinh cảnh: sinh cảnh rừng, sinh cảnh rừng trồng 56 và vùng đêm và sinh cảnh cây bụi. Ngoại trừ Sx. subtruncatus, 3 loài còn lại xuất hiện phổ biến ở các sinh cảnh này. Phân loài S. madraspatanum kohli xuất hiện trong 3 sinh cảnh: Sinh cảnh rừng trồng và vùng đêm, sinh cảnh cây bụi và sinh cảnh dân cư. Hai loài Isodontia aurifrons, Sx. diabonicus và hai phân loài S. javanum petiolare và S. javaum chinensis chỉ ghi nhận trong sinh cảnh rừng tự nhiên và sinh cảnh rừng trồng và vườn cây. Phân loài S. madraspatanum andamanicum và loài Sx. sericeus chỉ được tìm thấy ở sinh cảnh rừng trồng và vườn cây và sinh cảnh cây bụi. Phân loài S. madraspatanum sutteri được tìm thấy ở sinh cảnh cây bụi và sinh cảnh dân cư. Loài mới C. tanvinhensis được tìm thấy ở sinh cảnh dân cư và sinh cảnh rừng trồng và vườn cây. Con cái của loài này được tìm thấy trong một căn nhà bỏ hoang được xây bằng gạch nhưng chưa được trát vữa. Ngôi nhà này nằm kề sát con đường nhựa thuộc hệ thống đường liên huyện của tỉnh Hòa Bình và nằm trong khu dân cư của xã Tân Vinh, huyện Lương Sơn. Hai con đực của loài này lại được tìm thấy ở nhà sàn được làm bằng gỗ và đã bỏ hoang trong khu vực vùng đệm của khu bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, huyện Phù Yên, tỉnh Sơn La. Ba loài C. dolichothorax, I. chrysorrhoea và I. sp.3 chỉ được ghi nhận ở sinh cảnh rừng tự nhiên. Bốn loài A. globifrontalis, C. gracile, I. elsei và I. sp.1 chỉ được ghi nhận ở sinh cảnh rừng trồng và vườn cây. Phân loài S. madraspatanum conspicillatum được ghi nhận chỉ ở sinh cảnh cây bụi. Trong sinh cảnh khu dân cư, các hoạt động của con người đã tác động mạnh đến môi trường sống của các loài tò vò, đặc biệt như vị trí làm tổ của chúng. Nhiều loài được tìm thấy ở trong sinh cảnh này khi vị trí làm tổ của chúng gắn liền với các công trình xây dựng của con người (chủ yếu là các công trình nhà ở được xây bằng gạch) như S. madrasspatanum, S. madraspatanum kohli (cả hai loài làm tổ bùn) và 2 loài C. bengalense và C. japonicum là những loài sử dụng tổ cũ của 2 loài trên, hay loài Sx. argentatus làm tổ của chúng trong các khu vườn nhà dân. Sinh cảnh rừng trồng và vườn cây là nơi ít bị tác động bởi các hoạt động con người hơn sinh cảnh khu dân cư. Vì vậy, chúng tôi thu được nhiều loài tò vò ở sinh cảnh này. Nhiều tổ của các loài tò vò được tìm thấy ở sinh cảnh này như A. clavus, S. madraspatanum, Sx. diabonicus, Sx. sericeus, Sx. subtruncatus, hay P. viduatus. Trong sinh cảnh rừng tự nhiên, mặc dù chúng tôi không thu được nhiều loài tò vò như sinh cảnh rừng trồng và vườn cây, nhưng trong sinh cảnh này ghi nhận một số loài chỉ có mặt trong sinh cảnh 57 này như: C. dolichothorax, I. chrysorrhoea và Isodontia sp.3. mà không thấy xuất hiện trong các sinh cảnh còn lại. Bảng 3.3. Sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae ở các sinh cảnh nghiên cứu Stt Tên loài Sinh cảnh Rừng tự nhiên Rừng trồng và vườn cây Cây bụi Dân cư 1 Ammophila clavus + + + + 2 Ammophila globifrontalis - + - - 3 Ammophila laevigata + + + + 4 Chlorion lobatum + + + + 5 Chalybion bengalense + + + + 6 Chalybion dolichothorax + - - - 7 Chalybion gracile - + - - 8 Chalybion japonicum + + + + 9 Chalybion malignum + + + - 10 Chalybion tanvinhensis - + - + 11 Sceliphron deforme + + + - 12.1 Sceliphron javanum petiolare + + - - 12.2 Sceliphron javanum chinensis + + - - 13 Sceliphron madraspatanum + + + + 13.1 Sceliphron madraspatanum sutteri - - + + 13.2 Sceliphron madraspatanum andamanicum - + + - 13.3 Sceliphron madraspatanum conspicillatum - - + - 13.4 Sceliphron madraspatanum kohli - + + + 14 Isodontia aurifrons + + - - 15 Isodontia chrysorrhoea + - - - 16 Isodontia elsei - + - - 17 Isodontia nigella + + + - 58 18 Isodontia sp.1 - - + - 19 Isodontia sp.2 + + - - 20 Isodontia sp.3 + + - - 21 Prionyx viduatus + + + - 22 Sphex argentutus + + + + 23 Sphex diabonicus + + - - 24 Sphex sericeus - + + - 25 Sphex subtruncatus + + + - Tổng 19 25 17 10 Ghi chú: + có sự xuất hiện, - không có sự xuất hiện 3.2. Một số đặc điểm sinh học của loài tò vò S. madraspatanum 3.2.1. Cấu trúc tổ Vật liệu làm tổ của loài S. madraspatanum là bùn hoặc than. Màu sắc của tổ phụ thuộc vào màu sắc của vât liệu làm tổ như màu xám trắng, màu vàng nhạt, màu nâu, màu nâu đỏ hay màu đen. Tuy nhiên chúng tôi bắt gặp chủ yếu tổ của loài có màu nâu. Tổ của loài có cấu trúc từ 1 đến 17 khoang tổ (hình 3.15 và 3.19). Với các tổ có cấu trúc 1 khoang thì không có lớp bùn được phủ ở bên ngoài khoang tổ này. Các tổ có cấu trúc từ 2 khoang tổ trở nên thì có một lớp bùn được phủ bên ngoài các khoang tổ. Phụ thuộc vào vị trí làm tổ và bề mặt giá thể nơi tổ được xây, lớp bùn phủ bên ngoài các khoang tổ có độ dày từ 2,5 đến 10,5 mm. Bề mặt bên ngoài của tổ trong hầu hết các tổ chúng tôi thu được thường gồ gề (hình 2.5, 3.17, 3.29, 3.39, 3.44, 3.45, 3.49, 3.50, 5.54), một số tổ có bề mặt bên ngoài phẳng (hình 3.28 và 3.36) và một số tổ có những gai bùn nhô cao trên bề mặt bên ngoài. Trong nhiều tổ, các viên bùn được đặt bên ngoài tổ không khít với nhau, nên tạo ra các lỗ hổng nhỏ trong lớp bùn phủ bên ngoài tổ. Các khoang tổ của loài có hình ống, tròn ở hai đầu, độ dày thành khoang tổ từ 1,0 - 1,2 mm, trung bình 1,1  0,07 mm. Các khoang tổ được xây từ 1 hoặc hai nguồn bùn khác nhau bởi vì màu sắc khác nhau của bùn trên khoang tổ. Bề mặt bên ngoài của các khoang tổ thường gồ gề (hình 3.16), và bề mặt bên trong nhẵn (hình 3.18). Các khoang tổ được xây liền kề nhau, thành của khoang tổ này làm thành của khoang tổ kế tiếp. Các điểm hở giữa hai khoang tổ đều được nấp kín bằng bùn. Tổ được cấu 59 trúc từ 1 đến 3 tầng khoang tổ, số lượng khoang tổ ở tầng phía dưới thường nhiều hơn số khoang khoang tổ ở tầng phía trên. Giữa các tầng có thể được phủ một lớp bùn mỏng hoặc không được phủ một lớp bùn mỏng. Kích thước các khoang tổ chứa con cái (khoang cái) lớn hơn kích thước các khoang tổ chứa con đực (khoang đực). Chiều dài khoang cái (được đo từ đầu tới cuối khoang tổ) từ 2,7 - 3,1 cm, trung bình 2,86  0,12 cm và chiều rộng (được đo tại chỗ rộng nhất của khoang) từ 0,7 - 0,9 cm, trung bình 0,82  0,06 cm. Chiều dài khoang đực từ 2,4 - 2,8 cm, trung bình 2,63  0,10 cm và chiều rộng từ 0,5 - 0,75 cm, trung bình 0,66  0,07 cm (bảng 3.4). Kết quả xử lý Anova một yếu tố cho thấy kích thước khoang tổ giữa con đực và con cái có sự khác nhau có ý nghĩa (với chiều dài khoang tổ p = 3.65E-12 và chiều rộng khoang tổ p = 4.27E-14). Hình 3.15. Bề mặt bên dưới tổ của loài S. madraspatanum Hình 3.16. Hình dạng bên ngoài khoang tổ của S. madraspatanum Hình 2.17. Hình dạng bên ngoài tổ của loài S. madraspatanum Hình 3.18. Hình dạng bên trong tổ của loài S. madraspatanum 60 Hình 3.19. Số lượng các khoang tổ của loài S. madraspatanum Bảng 3.4. Kích thước khoang tổ của loài S. madraspatanum Chiều dài của khoang tổ (cm) (n = 32) Chiều rộng của khoang tổ (cm) (n = 32) Con cái Con đực Con cái Con đực 2,7 - 3,1 2,86  0,12a 2,4 - 2,8 2,63  0,10b 0,7 - 0,9 0,82  0,06c 0,5 - 0,75 0,66  0,07d Ghi chú: Trong phạm vi hàng các giá trị mang chữ cái khác nhau chỉ sự sai khác có ý nghĩa ở mức xác suất P  0,05, n là số lượng khoang tổ được đo Trong họ Sphecidae, có hai giống Sceliphron và Trigonopsis xây tổ của chúng bằng bùn và đây là một đặc điểm đặc trưng của hai giống này. Nhiều nghiên cứu về cấu trúc tổ của loài S. madraspatanum trên thế giới cũng chỉ ra loài tò vò này cấu trúc tổ bằng bùn, với nhiều khoang tổ có hình trụ, các khoang tổ được xếp thành một hàng nằm ngang hoặc thành nhiều tầng tổ [21, 22, 23, 25, 29, 27, 28 ]. Cấu trúc tổ của một số loài khác thuộc giống Sceliphron cũng được ghi nhận giống với cấu trúc tổ của loài S. madraspatanum như loài S. spirifex ở Nam Phi và ở nước Ý (Gess and Gess, 2014 [65]; Polidori et al., 2009 [107]); loài S. servillei ở Nigeria (Ighre et al., 2014) [66]; loài S. formosum ở Pakistan (Perveen and Shah, 2013) [108] và ở Australia (Callan, 1988) [61]; loài S. destillatorium ở Crym (Fateryga and Kovblyuk, 2014) [67]; loài S. deforme ở Kazakhstan (Kazenas, 2013) [109]; loài S. curvatum ở Ukraina (Fateryga and Kovblyuk, 2013) [76] và ở Thổ Nhĩ 0 5 10 15 20 25 Số khoang/tổ S ố lư ợ n g t ổ 61 Kỳ (Gulmer and Can, 2015) [68]; loài S. caementarium ở nước Mỹ (Ferguson and Hunt, 1989) [74]. Callan (1988) [61], Polidori et al. (2007) [80], Iwata (1964) [39] và Chatenoud et al. (2012) [43] đều cho rằng, tổ của các loài của giống Sceliphron được phủ một lớp bùn lên bề mặt tổ là để bảo vệ tổ trước các loài kẻ thù tự nhiên và để tránh sự phá hủy tổ bởi mưa (đặc biệt các tổ tiếp xúc trực tiếp với mưa và gió). 3.2.2. Thời gian phát triển các pha Trong điều kiện phòng thí nghiệm ở nhiệt độ trung bình 28,1  0,95C, ẩm độ trung bình 80,9  5,6%, tiến hành nghiên cứu thời gian phát triển của các pha loài S. madraspatanum cho thấy: + Pha trứng Đặc điểm hình thái: Trứng của loài S. madraspatanum có màu trắng đục hoặc màu vàng nhạt. Vỏ trứng nhẵn và bóng. Trứng có hình xúc xích, hai đầu tròn và cong vừa phải (hình 3.20). Kích thước chiều dài của trứng giao động từ 2,7 đến 3,2 mm, trung bình 3  0,12 mm, chiều rộng 0,7 - 0,9 mm, trung bình 0,8  0,06 mm (bảng 3.5). Thời gian phát triển: Thời gian phát triển của trứng kéo dài từ 2 - 3 ngày, trung bình 2,23  0,43 ngày (bảng 3.6). Bảng 3.5. Kích thước các pha của loài S. madraspatanum Pha phát triển Kích thước (mm) Dài Rộng Trứng (n= 32) 2,7 - 3,2 3  0,12 0,7 - 0,9 0,8  0,06 Ấu trùng Tuổi 1 (n = 30) 3,2 - 4,2 3,8  0,30 0,8 - 1,3 1  0,16 Tuổi 2 (n = 35) 4,2 - 9,1 6,9  1,39 1,4 - 2,7 2  0,42 Tuổi 3 (n = 36) 8 - 16,1 13  2,29 2,3 - 5,4 3,9  0,89 Tiền nhộng (n = 30) 9 - 14 11,9  1,62 3,1 - 4,9 4,03  0,56 Trưởng thành Cái (♀) (n = 32) 15 - 18,5 16,7  0,95 2,7 - 3,6 3,09  0,27 Đực (♂) (n = 33) 12,1 - 16,1 14,4  1,19 2,2 - 2,9 2,55  0,18 Ghi chú: n là số cá thể thí nghiệm 62 + Pha ấu trùng Đặc điểm hình thái: Ấu trùng của loài S. madraspatanum có 3 tuổi. Tuổi 1 có chiều dài 3,2 - 4,2 mm, trung bình 3,8  0,30 mm và chiều rộng 0,8 - 1,3 mm, trung bình 1  0,16 mm. Tuổi 2 có chiều dài 4,2 - 9,1 mm, trung bình 6,9  1,39 mm và chiều rộng 1,4 - 2,7 mm, trung bình 2  0,42 mm. Tuổi 3 có chiều dài 8 - 16,1 mm, trung bình 13  2,29 mm và chiều rộng từ 2,3 - 5,4 mm, trung bình 3,9  0,89 mm (bảng 3.5). Màu sắc nói chung của ấu trùng của loài S. madraspatanum là màu vàng nhạt. Tuy nhiên, màu sắc của ấu trùng thay đổi theo màu sắc của thức ăn của chúng, màu đỏ nâu nhạt hoặc màu xám nhạt. Ở ấu trùng mới nở thông thường co thể có màu vàng nhạt. Hàm trên của ấu trùng cứng và còn màu đen. Các đôi chân ngực ngắn và có màu vàng nhạt. Trên cơ thể ấu trùng có các vân phân chia cơ thể thành các đốt rõ rệt. Mỗi đốt ở mặt bên của cơ thể ấu trùng có 1 lỗ thở. Lớp da ấu trùng nhẵn và bóng (hình 3.21). Mặt lưng của ấu trùng có một đường kẻ màu đen nhạt chạy dọc từ đốt ngực thứ nhất đến cuối của đốt hậu môn. Phần đầu của ấu trùng ngắn, có chiều dài chỉ khoảng 1/20 chiều dài cơ thể, và chiều rộng phần đầu gần bằng ½ chiều rộng phần bụng. Chiều dài phần ngực của ấu trùng khoảng 1/10 chiều dài cơ thể và chiều rộng khoảng 2/3 chiều rộng của bụng. Lớp da ấu trùng rất mỏng vì vậy các ống tiêu hóa ở phần bụng được nhìn thấy rõ dưới kính lúp. Mặt bụng của đốt hậu môn nhẵn bóng và có màu vàng nhạt. Khi ăn con mồi trong khoang tổ, cơ thể ấu trùng duỗi thẳng, nhưng khi ấu trùng được tách ra khỏi khoang tổ, cơ thể cong lại giống hình chữ C. Thời gian phát triển: Ấu trùng của loài S. madraspatanum có 3 tuổi: Tuổi 1 có thời gian phát triển là từ 1 - 2 ngày, trung bình 1,39  0,49 ngày; tuổi 2 có thời gian phát triển 1 - 2 ngày, trung bình 1,65  0,48 ngày; tuổi 3 có thời gian phát triển 4 - 5 ngày, trung bình là 4,31  0,47 ngày (bảng 3.6). + Pha nhộng: Đặc điểm hình thái: Nhộng ở dạng nhộng trần (nhộng nằm trong một cái kén). Kén có màu nâu vàng nhạt đến màu nâu nhạt (hình 3.22). Kén có kích thước chiều dài từ 15 - 20 mm, trung bình 17,5  0,23 mm và chiều rộng 3,5 - 5,3 mm, trung bình 4,2  0,98 mm. Kén rất mỏng và giòn, bề mặt của kén nhẵn bóng vì vậy chúng ta có thể nhìn thấy tiền nhộng hay nhộng bên trong kén rất rõ. Kén có hình trụ, hai đầu tròn, đầu kén rộng hơn cuối kén. Cuối kén chứa chất thải màu đen của ấu trùng. 63 Hình 3.20. Trứng của loài S. madraspatanum Hình 3.21. Ấu trùng của loài S. madraspatanum Hình 3.22. Kén của loài S. madraspatanum Hình 3.23. Tiền nhộng của loài S. madraspatanum Hình 3.24. Nhộng của loài S. madraspatanum Hình 3.25. Trưởng thành đực của loài S. madraspatanum 64 Pha nhộng được chia làm 2 giai đoạn phát triển: giai đoạn tiền nhộng và giai đoạn nhộng. Tiền nhộng có màu vàng, kích thước chiều dài giao động từ 9 - 14 mm, trung bình 11,9  1,62 mm và chiều rộng 3,1 - 4,9 mm, trung bình 4,03  0,56 mm (bảng 3.5). Cơ thể tiền nhộng có 13 đốt được phân bố từ ngực đến bụng (3 đốt ngực và 10 đốt bụng) (hình 3.23). Đốt bụng thứ 6 đến đốt bụng thứ 8 là to nhất. Hình thái bên ngoài của nhộng giống hình thái bên ngoài của trưởng thành, ngoại trừ khi mới vũ hóa thành nhộng, cơ thể của nhộng mềm và có màu vàng tươi, cánh chưa duỗi thẳng đến bụng mà gập sát vào tấm phủ gốc cánh và mặt bên của mỗi đốt bụng có 1 gai dài rõ rệt (hình 3.24). Màu sắc trên cơ thể nhộng bắt đầu xuất hiện sau khoảng 6 - 7 ngày. Màu đen trên cơ thể của nhộng xuất hiện trước, sau đó đến màu vàng. Màu đen xuất hiện trên đầu trước, sau đó đến ngực và cuối cùng đến bụng. Các gai nhọn ở mặt bên của mỗi đốt bụng tiêu biến dần theo thời gian phát triển của nhộng. Màu sắc và sự duỗi thẳng của các cánh trên cơ thể nhộng hoàn chỉnh khoảng 4 ngày trước khi vũ hóa thành trưởng thành. Trước khi vũ hóa từ 1 - 2 ngày nhộng thải nhiều cục phân màu trắng tại đáy của kén. Thời gian phát triển: Thời gian phát triển của pha tiền nhộng là từ 5 - 6 ngày, trung bình 5,58  0,50 ngày (bảng 3.6). Pha tiền nhộng được xem là pha trung gian giữa pha ấu trùng và pha nhộng. Bởi vì tiền nhộng nằm trong kén nên pha này được xếp vào pha nhộng. Thời gian phát triển của nhộng từ 13 - 16 ngày, trung bình 14,48  1,14 ngày (bảng 3.6). + Giai đoạn tiền đẻ trứng của trưởng thành: Quan sát trong quá trình nuôi trưởng thành ở các lồng thí nhiệm trong tháng 6 và 7, thì sau khoảng 5 đến 7 ngày, trung bình 5,87  0,76 ngày (bảng 3.7) trưởng thành bắt đầu làm tổ của chúng. Các quan sát ở ngoài tự nhiên cho thế hệ đầu tiên của năm thì sau khoảng 10 ngày trưởng thành mới bắt đầu làm tổ. Có thể sau vũ hóa, thế hệ này cần nhiều thời gian hơn cho việc hình thành và phát triển của trứng hoặc cần nhiều năng lượng cho cơ thể hơn sau khoảng thời gian ngủ đông kéo dài. + Thời gian của vòng đời Thời gian phát triển vòng đời của loài S. madraspatanum giao động từ 31 đến 41 ngày, trung bình 35,51  4,27 ngày. 65 Nghiên cứu của Dutt (1912) [31] trên loài S. madraspatanum ở Ấn Độ chỉ ra thời gian phát triển của pha trứng từ 1 đến 2 ngày, thời gian phát triển của pha ấu trùng từ 11 đến 15 ngày và thời gian phát triển của pha nhộng kéo dài từ 11 đến 13 ngày. Tổng thời gian phát triển từ trứng đến nhộng hóa trưởng thành là từ 23 đến 30 ngày. Trong nghiên cứu hiện tại thì tổng thời gian phát triển từ trứng đến trưởng thành đẻ trứng là 26 - 34 ngày ở mức nhiệt độ trung bình 28,1  0,95C C, ẩm độ trung bình 80,9  5,6%. Như vậy không có sự chênh lệch quá lớn giữa hai kết quả. Bảng 3.6. Thời gian phát triển các pha của loài S. madraspatanum (Nhiệt độ trung bình 28,1  0,95C, ẩm độ trung bình 80,9  5,6%) Các pha phát triển Thời gian phát triển (ngày) Trung bình (ngày) Trứng (n = 35) 2 - 3 2,23  0,43 Ấu trùng Tuổi 1 (n = 46) 1 - 2 1,39  0,49 Tuổi 2 (n = 40) 1 - 2 1,65  0,48 Tuổi 3 (n = 35) 4 - 5 4,31  0,47 Tiền nhộng (n = 43) 5 - 6 5,58  0,50 Nhộng (n = 52) 13 - 16 14,48  1,14 Trước đẻ trứng của trưởng thành cái (n = 23) 5 - 7 5,87  0,76 Vòng đời 31 - 41 35,51  4,27 Ghi chú: n là số lượng cá thể thí nghiệm So với các kết quả nghiên cứu trước cho thấy: trong điều kiện phòng thí nghiệm thì thời gian phát triển các pha trước trưởng thành của loài S. deforme ở Ấn Độ là khoảng 1 tháng (Basil-Edwardes (1921) [71]. Loài C. bengalense ở Ấn Độ (Sundheendrakumar và Narendran (1989) [56, 57]) và ở Việt Nam có thời gian phát triển các pha trước trưởng thành cũng khoảng 1 tháng. Loài C. spinolae ở Nam Phi có thời gian phát triển các pha trước trưởng thành là 32 ngày (Nel et al., 2014) [110]. Thời gian phát triển các pha trước trưởng thành của 4 loài thuộc giống Sphex (Sx. argentatus fumosus, Sx. albisectus, Sx. subfuscatus và Sx. nigellus) được nghiên cứu ở Nhật Bản, Hàn Quốc và Đài Loan cũng khoảng 30 ngày (Tsuneki, 1963) [50]. Ở Mỹ loài Isodontia (murrayella) elegans có thời gian phát triển các pha trước trưởng thành là 29 ngày, I. (murrayella) mexicana có thời gian phát triển các pha trước 66 trưởng thành là 33 ngày và I. (murrayella) auripes có thời gian phát triển các pha trước trưởng thành là 31 ngày (Krombein, 1967) [97]. Thời gian phát triển các pha trước trưởng thành của loài Ammophila laevigata và A. atripes ở Sri Lanka là 30 và 32 ngày (Krombein, 1984) [49]. Thời gian phát triển từ trứng đến nhộng hóa trưởng thành của A. harti ở Mỹ là từ 26 - 38 ngày (Hager và Kurcrewski, 1986) [111]. Như vậy, có thể thấy rằng thời gian phát triển các pha trước trưởng thành của nhiều loài họ tò vò Sphecidae là khoảng 30 ngày. Trong kết quả nghiên cứu này ở điều kiện (nhiệt độ trung bình 28,1C, ẩm độ trung bình 80,9%) thì thời gian phát triển các pha trước trưởng thành của loài tò vò S. madraspatanum là 29,64 ngày (dao động 26 - 34 ngày) cũng không sai khác với các kết quả nghiên cứu trước đây. 3.2.3. Thời gian sống của trưởng thành Trong điều kiện phòng thí nghiệm ở nhiệt độ trung bình 28,6  1,02C và ẩm độ trung bình 81,2  3,45% (Bảng 3.7), trưởng thành được nuôi bằng mật ong pha loãng 50% thì thời gian sống của con đực từ 11 - 27 ngày, trung bình 18,5  3,61 ngày và con cái sống từ 31 - 71 ngày, trung bình 52,0  11,1 ngày. Kết quả xử lý Anova cho thấy thời gian sống của con đực và thời gian sống của con cái khác nhau có ý nghĩa, tuy nhiên trong 3 lần thí nghiệm, thời gian sống của trưởng thành đực không có sự sai khác, kết quả này cũng giống ở con cái. Thời gian sống của trưởng thành loài S. madraspatanum ở Nhật Bản là từ 7 - 9 tháng (Katayama và Ikushima, 1935) [34]. So sánh với kết quả nghiên cứu hiện tại có sự chênh lệch rất lớn về thời gian sống của trưởng thành. Chúng tôi cho rằng thời gian sống từ 7 - 9 tháng là khoảng thời gian xuất hiện của loài trong năm chứ không phải là thời gian sống của trưởng thành. Nghiên cứu của nhóm tác giả không có những thí nghiệm thực tế về thời gian sống của loài mà chỉ là sự quan sát về thời gian xuất hiện của loài ngoài tự nhiên. Nghiên cứu của chúng tôi ở đây cho thấy loài tò vò này xuất hiện trong năm từ giữa hoặc cuối tháng 4 đến đầu tháng 11 (khoảng 7 tháng) (xem phần 3.3.2). Kết quả nghiên cứu về thời gian sống của trưởng thành loài tò vò S. madraspatanum trong điều kiện thí nghiệm dài hơn kết quả nghiên cứu đối với loài tò vò C. bengalense cho thấy trưởng thành đực sống 15 - 17 ngày, trưởng thành cái sống 21 - 49 ngày. Thời gian sống của trưởng thành loài S. argentatus fumosus ở Nhật Bản là khoảng 2 tháng (Tsuneki, 1963) [50]. Thời gian sống của trưởng thành 67 cái loài tò vò A. harti ở Mỹ ở thế hệ thứ nhất là từ 17 - 57 ngày, trung bình 36  12 ngày, ở thế hệ thứ 2 là từ 9 - 38 ngày, trung bình 21  12,6 ngày. Ở thế hệ thứ 2, trưởng thành cái có thời gian sống ngắn hơn có ý nghĩa so với thời gian sống của trưởng thành cái ở thế hệ 1 (Hager và Kurcrewski, 1986) [111]. Bảng 3.7. Thời gian sống của trưởng thành S. madraspatanum được nuôi bằng mật ong pha loãng 50% Lần thí nghiệm Thời gian sống (ngày) Nhiệt độ trung bình (C) Ẩm độ trung bình (%) Con đực Con cái 1 (n = 30) 11 - 25 18,5  4,49a 31 - 69 51,2  9,80b 29,8 78,3 2 (n = 30) 13 - 25 18,2  3,03a 31 - 71 51,6  11,6b 28,2 81,1 3 (n = 30) 13 - 27 18,7  3,32a 31 - 70 53,2  11,8b 27,8 84,2 Trung bình 11 - 27 18,5  3,61 31 - 71 52,0  11,1 27,8 - 29,8 28,6  1,02 78,3 - 84,2 81,2  3,45 Ghi chú: Trong phạm vi hàng các giá trị mang chữ cái khác nhau chỉ sự sai khác có ý nghĩa ở mức xác suất P  0,05, n là số lượng cá thể thí nghiệm 3.2.4. Tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành Qua 3 lần thí nghiệm ở nhiệt độ trung bình 28,1  0.95C và ẩm độ trung bình 80,9  5,6% cho thấy: tỷ lệ nở của trứng ở lần 1 là 93,5%, lần 2 là 98,4% và lần 3 là 93,6 %. Như vậy, tỉ lệ nở của trứng giao động từ 93,5 - 98,4%, trung bình là 95,2% (bảng 3.8). Quan sát trên các trứng không nở, không thấy có kí sinh, các trứng không nở sau khoảng 10 ngày sẽ bị khô và teo đi. Một trong những nguyên nhân trứng của loài S. madraspatanum không nở có thể là do điều kiện nuôi trong phòng thí nghiệm (về nhiệt ẩm độ trong phòng thí nghiệm) Theo kết quả từ bảng 3.8, tỷ lệ sống của ấu trùng trong 3 lần thí nghiệm lần lượt là 80,7%, 80,4% và 87,3%. Như vậy, tỉ lệ sống của ấu trùng dao động từ 80,4 - 87,3%, trung bình 82,8%. Nguyên nhân gây chết cho ấu trùng cũng có thể do các nguyên nhân như điều kiện nuôi trong phòng thí nghiệm (về nhiệt ẩm độ trong phòng thí nghiệm) và kẻ thù tự nhiên (xem phần 3.3.6) 68 Bảng 3.8. Tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành của S. madraspatanum Lần thí nghiệm Tỉ lệ sống của các pha (%) Nhiệt độ trung bình (C) Độ ẩm trung bình (%) Trứng Ấu trùng Nhộng 1 93,5 (n = 31) 80,7 (n = 83) 86,3 (n = 102) 29,1 82,3 2 98,4 (n = 62) 80,4 (n = 97) 90,3 (n = 113) 28,4 83,3 3 93,6 (n = 47) 87,3 (n = 63) 77,9 (n = 77) 26,9 77,1 Trung bình 95,2 82,8 84,8 28,1  0.95 80,9  5,6 Ghi chú: n là số cá thể thí nghiệm Tỉ lệ sống của nhộng ở cả 3 lần thí nghiệm lần lượt là 86,3; 90,3% và 77,9%. Như vậy, tỉ lệ sống của nhộng dao động từ 77,9 - 90,3%, trung bình 84,8%. Theo dõi trên tổng số 42 nhộng chết, có 25 nhộng chết ở giai đoạn t