Luận văn Nghiên cứu một số đặc điểm sinh vật học, sinh thái học của nấm Cổ ngựa vỏ cứng (Scleroderma lycoperdoides Schw.) và khả năng cộng sinh với cây bạch đàn ươm tại trường Đại học Lâm nghiệp, Xuân Mai, Hà Tây

chÝn võa, bãc líp vá ngoµi råi lÊy bét bµo tö nghiÒn nhá pha vµo n−íc cÊt vµ khÊy ®Òu, sao cho mçi hiÓn vi tr−êng cã ®é phãng ®¹i 400 lÇn, cã tõ 60 ÷ 80 bµo tö, sau ®ã nhá 6 giät dung dÞch bµo tö nÊm lªn 6 lam kÝnh s¹ch, råi ®Ó lam kÝnh vµo hép Petri vµ ®Ëy l¹i, ®Ó trong phßng thÝ nghiÖm. Sau 24 giê, ®em ra quan s¸t d−íi kÝnh hiÓn vi cã ®é phãng ®¹i 400 lÇn. §Õm tæng sè bµo tö vµ sè bµo tö nÈy mÇm trªn mçi hiÓn vi tr−êng. Mçi lam kÝnh ®Õm 5 hiÓn vi tr−êng, trÞ sè b×nh qu©n ë 30 hiÓn vi tr−êng quan s¸t lµ kÕt qu¶ thÝ nghiÖm. Tuy nhiªn, sau khi theo dâi kÕt qu¶ thÝ nghiÖm trªn, chóng t«i thÊy sau 24 giê ch−a xuÊt hiÖn mÇm nÊm. §Ó tiÕp tôc theo dâi thÝ nghiÖm, chóng t«i lÊy dÞch chiÕt rÔ c©y th«ng hoµ bét bµo tö nÊm vµ lµm nh− trªn, sau 24 giê quan s¸t, ®· thÊy bµo tö nÊm nÈy mÇm. H×nh th¸i sîi nÊm sau khi nÈy mÇm, soi trªn kÝnh hiÓn vi cã d¹ng h×nh èng, mµu tr¾ng trong suèt vµ ph©n nh¸nh (¶nh 05). KÕt qu¶ theo dâi tû lÖ nÇy mÇm cña bµo tö ®−îc thÓ hiÖn ë biÓu 4-1. BiÓu 4-1. Tû lÖ nÈy mÇm cña bµo tö ®¶m Tû lÖ nÈy mÇm (%) Sè hiÓn vi tr−êng Trong n−íc cÊt Trong dung dÞch rÔ c©y th«ng Thêi gian 30 0 13,2 ± 3,8 Sau 24 giê Tõ biÓu 4-1. cho thÊy: bµo tö nÊm kh«ng nÈy mÇm trong n−íc cÊt mµ nÈy mÇm trong dung dÞch rÔ c©y th«ng lµ 13,2 % ± 3.8, tû lÖ nÈy mÇm cao nhÊt lµ 14.9%, tû lÖ nÈy mÇm thÊp nhÊt lµ 11.1%. Nh− vËy, bµo tö nÊm Cæ ngùa vá cøng nÈy mÇm víi tû lÖ Ýt, kh¶ n¨ng x©m nhiÔm céng sinh víi rÔ nÊm võa. 4.3.2. Sù h×nh thμnh cña bμo tö ph©n sinh Bµo tö ph©n sinh ®−îc mäc ra tõ sîi 1 nh©n, cã h×nh bÇu dôc hoÆc h×nh trøng, d−íi kÝnh hiÓn vi mµu n©u nh¹t, kÝch th−íc cña bµo tö ph©n sinh trung b×nh lµ 1,7 ÷ 3,0 x 4,0 ÷ 5,3 μm, bµo tö nh½n, kh«ng cã môn gai vµ s¾p xÕp kh«ng theo quy t¾c (¶nh 06). Download» 32 4.3.3. Kh¶ n¨ng x©m nhiÔm vμo rÔ cña nÊm Cæ ngùa vá cøng Sau khi tiÕp nÊm cho c©y con b¹ch ®µn tr¾ng, chóng t«i tiÕn hµnh gi¶i phÉu rÔ, qua quan s¸t thÊy: rÔ nÊm céng sinh gi÷a c©y b¹ch ®µn vµ nÊm Cæ ngùa vá cøng cã d¹ng ®¬n trôc, mµu tr¾ng, ®−êng kÝnh 1,5 ÷ 2,5 mm. Líp bao nÊm: Cã bÒ mÆt sÇn sïi, còng cã c¸c sîi nÊm mäc ra vµ nh« lªn, c¸c sîi nÊm liªn kÕt víi nhau. Líp biÓu b×: Gåm 2 líp tÕ bµo lín nhÊt kÒ s¸t bao nÊm, c¸c tÕ bµo nµy cã h×nh ®a gi¸c, gÇn trßn, m¹ng l−íi Hartig n»m xen kÏ gi÷a c¸c tÕ bµo trong líp nµy. Líp néi b×: Còng gåm 2 líp tÕ bµo cã h×nh trøng, kÝch th−íc nhá h¬n c¸c tÕ bµo n»m ë líp biÓu b×. Trô gi÷a: gåm c¸c tÕ bµo nhá h¬n, cã h×nh trßn, phÇn nµy cã kÝch th−íc nhá nhÊt (¶nh 07). 4.4. §Æc ®iÓm sinh th¸i cña nÊm Cæ ngùa vá cøng Scleroderma lycoperdoides Schw. Sinh vËt nãi chung vµ nÊm céng sinh nãi riªng cã nh÷ng ®iÓm kh¸c nhau vÒ ®Æc ®iÓm sinh th¸i häc. Khi xem xÐt ®Æc ®iÓm sinh th¸i häc, ng−êi ta th−êng chó ý ®Õn ®Æc ®iÓm ph©n bè, mèi quan hÖ gi÷a nÊm céng sinh víi m«i tr−êng xung quanh nh− c¸c nh©n tè sinh vËt vµ nh©n tè phi sinh vËt. C¸c nh©n tè sinh vËt bao gåm: c©y chñ, lo¹i rõng, ®é tµn che, ®é che phñ, V.v... C¸c nh©n tè phi sinh vËt bao gåm: nhiÖt ®é, ®é Èm, ®é dèc, h−íng ph¬i, lo¹i ®Êt, dinh d−ìng ®Êt, V.v... §Ó lµm s¸ng tá nh÷ng vÊn ®Ò nµy, chóng t«i ®i xem xÐt tõng khÝa c¹nh trªn. Nh− chóng ta ®· biÕt, nÊm Cæ ngùa vá cøng cã thÓ sèng chung, tån t¹i víi nhiÒu lo¹i nÊm céng sinh kh¸c. Qua qu¸ tr×nh ®iÒu tra ph¸t hiÖn, thu thËp Download» 33 mÉu vËt, c¨n cø vµo ®Æc ®iÓm h×nh th¸i, quan s¸t b»ng m¾t th−íng, kÝnh lóp vµ kÝnh hiÓn vi. Dùa vµo b¶ng ph©n lo¹i cña G. C. Ainsworth - 1973 vµ nhiÒu tµi liÖu cña Trung Quèc cã sù gióp ®ì cña thÇy gi¸o h−íng dÉn, chóng t«i lËp ®−îc danh lôc c¸c loµi nÊm céng sinh ë khu vùc nghiªn cøu nh− trong biÓu 4-2. BiÓu 4-2. Danh lôc c¸c loµi nÊm céng sinh t¹i khu vùc nghiªn cøu Giíi nÊm: Mycota Ngµnh NÊm thËt: Eumycota Ngµnh phô nÊm ®¶m: Basidomycotina Líp NÊm tÇng: HyMenomycetes Bé nÊm t¸n: AGaFicales Hä nÊm mì: Tricholomataceae Chi Flammulina Kumm. 1) Loµi NÊm mì löa Flammmulina veluti pes. Sing. Chi NÊm t¸n cèc Clitocybe Kumm. 2) Loµi NÊm t¸n d¹ng cèc C. maxima Quel. Chi NÊm mì s¸p laccaria. 3) Loµi NÊm mì s¸p L. lacccata Berk et Br. Chi NÊm t¸n rêi Lyophyllum Kumm. 4) Loµi NÊm t¸n phiÕn rêi L. ulmarium Kummer. Chi NÊm t¸n da nhá Marasmius Fr. 5) Loµi NÊm t¸n da nhá cuèng cøng M.orcades Fr. Download» 34 Hä NÊm t¸n quû Coprinaceae Chi nÊm cuèng gißn P.sathyrella Smith. 6) NÊm cuèng gißn P. Candolleana Smith. 7) NÊm mì cuèng gißn P. velutia Sing. Chi NÊm t¸n quû Coprinuss Fr. 8) Loµi NÊm t¸n d¹ng trøng C. ouatus Shaeff. Hä NÊm t¸n mµng sîi Cortinariaceae Chi NÊm t¸n sîi Inocybe. 9) Loµi NÊm t¸n sîi Inocybe calospora Quel. Chi NÊm mµng sîi Cortinorius Fr. 10) Loµi NÊm mµng sîi tÝm C. violckeus Quel. Chi NÊm t¸n trÇn Gymnopilus. 11) Loµi NÊm t¸n trÇn G. bellelus Murr. Hä nÊm t¸n ph©n Bolbitaceae Chi NÊm t¸n ph©n Bolbtilus Fr. 12) Loµi NÊm t¸n ph©n B. demagci P.A. Sau & D. Sacc. Hä NÊm t¸n cÇu Strophariaceae Chi NÊm t¸n vÈy Philiota Quel. 13) Loµi NÊm t¸n vÈy ®ång cá P.praccox Quel. Hä NÊm t¸n ®á Russulaceae Chi NÊm s÷a Lactarius. 14) Loµi NÊm mì s÷a L. hatsudake. Tunake. 15) Loµi NÊm s÷a nhung L. subvellereus Peek. Download» 35 Hä NÊm phiÕn bét Entolomataceae. Chi NÊm t¸n bµo tö säc Clitopilus Kumm. 16) Loµi NÊm t¸n s¸p lÖch C. Prunulus Kummer. Hä NÊm phiÕn ®á Rhodophyllaceae Chi NÊm phiÕn ®á Rhodopyllus. 17) Loµi NÊm mì phiÕn hång R. abortivus Sing. Hä NÊm t¸n Agariaceae Chi NÊm t¸n Agaricus. 18) Loµi NÊm mì tr¾ng A. Silvicala Sacc. Hä NÊm mì cuèng vßng Lepiotaceae Chi NÊm cuèng vßng Lepiota Bres. 19) Loµi NÊm mì cuèng vßng vÈy n©u L. helvecola Bres. Bé NÊm lç Aphylophorales Hä NÊm phÔu Cantharellaceae Chi NÊm loa kÌn Craterellus Pers . 20) Loµi NÊm loa kÌn C. raterellus Pers. Líp NÊm bông Gasteromycetes Bé NÊm Cæ ngùa vá cøng Sclerodermatales Hä NÊm Cæ ngùa vá cøng Sclerodermataceae Chi NÊm Cæ ngùa vá cøng Scleroderma. 21) Loµi NÊm Cæ ngùa vá cøng nhiÒu rÔ S. polyrhium Rers. 22) Loµi NÊm Cæ ngùa vá cøng S. lycoperdoides Schw. Download» 36 Hä NÊm ®Þa tinh vá cøng Astraeaaceae Chi NÊm ®Þa tinh vá cøng Astracus Morg. 23) Loµi NÊm ®Þa tinh vá cøng A. hygrometirus Morg. Ngµnh phô nÊm tói ascomycotina Líp NÊm h¹ch Pyrenomycotina Bé NÊm vá cÇu Sphaeriales Hä NÊm gËy than Xylariaceae Chi NÊm gËy than Xylaria. 24) Loµi NÊm gËy than tr¾ng X. dealbata Beak et Curr. Thèng kª biÓu 4-2 cho thÊy: khu vùc nghiªn cøu cã 24 loµi nÊm céng sinh thuéc 21 chi, 14 hä, 4 bé, 3 líp, 2 ngµnh phô trong ngµnh NÊm thËt. 4.4.1. §Æc ®iÓm ph©n bè cña nÊm Cæ ngùa vá cøng NÊm Cæ ngùa vá cøng lµ loµi nÊm cã ph©n bè réng vµ thÝch hîp trong nh÷ng ®iÒu kiÖn sinh th¸i ®a d¹ng cña c¸c vïng nhiÖt ®íi vµ cËn nhiÖt ®íi, chóng ta cã thÓ gÆp nÊm Cæ ngùa vá cøng ë rÊt nhiÒu n−íc trªn thÕ giíi, song tuú tõng n¬i, tõng ®iÒu kiÖn cô thÓ mµ nÊm Cæ ngùa vá cøng cã mµu s¾c vµ kÝch th−íc cña thÓ qu¶ kh¸c nhau. VÒ mÆt chÊt l−îng thÓ hiÖn ë c¸c hîp chÊt cã ho¹t tÝnh sinh häc chøa trong thÓ qu¶ cña nÊm Cæ ngùa vá cøng còng kh¸c nhau. Khi so s¸nh thÓ qu¶ mäc ë c¸c vïng kh¸c nhau vµ c©y chñ kh¸c nhau, c¸c nhµ khoa häc tiÕn hµnh ph©n tÝch thµnh phÇn ho¸ häc cña thÓ qu¶ ®· cho biÕt ®iÒu nµy. Theo TrÇn V¨n M·o khi nãi vÒ ph©n bè cña nÊm Cæ ngùa vá cøng cho r»ng: NÊm Cæ ngùa vá cøng th−êng ph©n bè trªn c¸c rõng trång th«ng, rõng b¹ch ®µn. KÕt qu¶ ®iÒu tra cña chóng t«i t¹i khu vùc nghiªn cøu nói Luèt, tr−êng §¹i häc L©m nghiÖp ®· kh¼ng ®Þnh ®iÒu nµy. Download» 37 4.4.2. C¸c nh©n tè ¶nh h−ëng ®Õn sù h×nh thμnh nÊm Cæ ngùa vá cøng 4.4.2.1. ¶nh h−ëng cña yÕu tè khÝ hËu ®Õn ph©n bè cña nÊm Cæ ngùa vá cøng NÊm Cæ ngùa vá cøng cã ®êi sèng liªn quan mËt thiÕt víi ®iÒu kiÖn khÝ hËu. NÕu trong mïa sinh tr−ëng, nhiÖt ®é thay ®æi kh«ng lín, ®é Èm lín, l−îng m−a cao sÏ lµm cho bµo tö nÊm dÔ dµng n¶y mÇm, sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn. Do khu vùc nghiªn cøu chÞu ¶nh h−ëng chung cña khÝ hËu toµn vïng, v× vËy qua ®iÒu tra chóng t«i thu ®−îc mét sè kÕt qu¶ nh− sau: NÊm Cæ ngùa vá cøng th−êng xuÊt hiÖn vµo gi÷a th¸ng 4, thêi gian thÓ qu¶ chÝn (thµnh thôc) tËp trung vµo ®Çu th¸ng 7 ®Õn th¸ng 9. Thêi gian ngõng h×nh thµnh thÓ qu¶ ( kh«ng xuÊt hiÖn mÇm thÓ qu¶ míi) vµo ®Çu th¸ng 11. NhiÖt ®é thÝch hîp cho nÊm sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn lµ 20 ÷ 280C, nhiÖt ®é thÊp nhÊt cã thÓ xÊp xØ 00C, nhiÖt ®é cao nhÊt lµ 30 ÷ 350C. §é Èm lµ nh©n tè cã tÝnh chÊt quyÕt ®Þnh ®Õn sù n¶y mÇm cña bµo tö, nÊm Cæ ngùa vá cøng sinh tr−ëng tèt trong ®iÒu kiÖn ®é Èm t−¬ng ®èi cao: 70 ÷ 90%. Tuy nhiªn chóng còng cã thÓ sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn ®−îc trong ®iÒu kiÖn ®é Èm kh«ng khÝ 10%. Ngoµi ra qua tham kh¶o mét sè kÕt qu¶ nghiªn cøu cña nh÷ng t¸c gi¶ ®i tr−íc cho thÊy r»ng: l−îng m−a cã ¶nh h−ëng rÊt lín ®Õn sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn cña nÊm. L−îng m−a thÊp, thêi gian chÝn cña thÓ qu¶ th−êng kÐo dµi h¬n so víi vïng cã l−îng m−a cao, sè l−îng thÓ qu¶ trªn mét ®¬n vÞ diÖn tÝch t¨ng dÇn khi l−îng m−a cµng lín. Qua ®©y cã thÓ rót ra kÕt luËn: Sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn cña nÊm Cæ ngùa vá cøng phô thuéc chÆt chÏ vµo ®iÒu kiÖn khÝ hËu, ®Æc biÖt lµ nhiÖt ®é vµ ®é Èm. Trong qu¸ tr×nh ®iÒu tra, nghiªn cøu nÊm Cæ ngùa vá cøng trªn 3 « tiªu chuÈn t¹i khu vùc nghiªn cøu nói Luèt, tr−êng §¹i häc L©m nghiÖp, chóng t«i kÕt hîp víi thu thËp sè liÖu khÝ hËu: NhiÖt ®é, ®é Èm, l−îng m−a, ®−îc lÊy tõ Tr¹m khÝ t−îng v−ên −¬m tr−êng §¹i häc L©m nghiÖp, lÊy trung b×nh theo tuÇn 7 ngµy. §iÒu kiÖn khÝ hËu ¶nh h−ëng ®Õn sù h×nh thµnh nÊm Cæ ngùa vá cøng ®−îc biÓu hiÖn ë biÓu 4-3 . Download» 38 BiÓu 4-3. ¶nh h−ëng cña nh©n tè khÝ t−îng ®Õn sè l−îng nÊm Cæ ngùa vá cøng LÇn ®iÒu tra NhiÖt ®é (0C) §é Èm (%) L−îng m−a (mm) Tæng sè loµi Tæng sè thÓ qu¶ Tæng sè thÓ qu¶ nÊm Cæ ngùa vá cøng 1 20,31 84,52 2,8 1 1 0 2 21,13 90,41 31,8 5 56 4 3 19,02 84,48 0,0 6 25 0 4 21,64 84,7 1,6 11 67 5 5 21,64 84,41 2,0 9 87 8 6 23,78 84,2 3,6 7 39 4 7 25,84 82,31 4,4 8 29 0 8 22,38 83,14 11,7 14 67 3 TB 21,97 85,15 7,24 7,625 47,37 3,0 Nh×n vµo biÓu trªn ta thÊy: khi nhiÖt ®é tõ 210C ®Õn 220C, ®é Èm 84%, nÊm Cæ ngùa vá cøng xuÊt hiÖn nhiÒu nhÊt, ë nhiÖt ®é, ®é Èm thÊp hoÆc cao h¬n, sè l−îng thÓ qu¶ nÊm Cæ ngùa Ýt ®i. 4.4.2.2. ¶nh h−ëng cña yÕu tè ¸ nh s¸ng ®Õn ph©n bè cña nÊm Cæ ngùa vá cøng Nh− chóng ta ®· biÕt, nÊm nãi chung vµ nÊm Cæ ngùa vá cøng nãi riªng lµ sinh vËt dÞ d−ìng, chóng kh«ng cÇn ¸nh s¸ng nhiÒu v× chóng kh«ng tiÕn hµnh quang hîp nh− c©y xanh, qua tiÕn hµnh ®iÒu tra ph©n bè cña nÊm Cæ ngùa vá cøng ®· cho thÊy r»ng: ë c¸c ®é tµn che kh¸c nhau, sè l−îng thÓ qu¶ trªn 1 ®¬n vÞ diÖn tÝch, thÓ qu¶ kÐm chÊt l−îng, tèc ®é sinh tr−ëng còng rÊt kh¸c nhau. ¸nh s¸ng ®−îc xem lµ mét nh©n tè quan träng trong qu¸ tr×nh sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn cña nÊm. NÕu c−êng ®é ¸nh s¸ng thÝch hîp sÏ thóc ®Èy sù h×nh thµnh thÓ qu¶, ng−îc l¹i, nÕu c−êng ®é ¸nh s¸ng qu¸ m¹nh hoÆc qu¸ yÕu Download» 39 sÏ k×m h·m qu¸ tr×nh nµy. ¸nh s¸ng ®· ¶nh h−ëng ®Õn tèc ®é sinh tr−ëng cña nÊm trong ®iÒu kiÖn tù nhiªn, ®ång thêi còng ¶nh h−ëng ®Õn qu¸ tr×nh ph¸t sinh c¸ thÓ vµ sù h×nh thµnh thÓ qu¶. Th«ng th−êng, d−íi ¸nh s¸ng t¸n x¹ th× sè l−îng thÓ qu¶ nhiÒu h¬n, ¸nh s¸ng trùc x¹ øc chÕ h×nh thµnh thÓ qu¶. KÕt qu¶ nghiªn cøu trªn c¸c « tiªu chuÈn ®−îc thÓ hiÖn ë biÓu 4- 4 . BiÓu 4-4. Sè l−îng cña nÊm Cæ ngùa vá cøng ë c¸c ®é tµn che kh¸c nhau §é tµn che ChØ tiªu 0,6 Sè l−îng thÓ qu¶ 7 12 5 Tõ kÕt qu¶ nghiªn cøu cho thÊy r»ng: ë ®é tµn che thÝch hîp 0,3 ÷ 0,6, nÊm Cæ ngùa vá cøng cã thÓ qu¶ nhiÒu nhÊt trªn 1 ®¬n vÞ diÖn tÝch, sinh tr−ëng ®¹t tèc ®é nhanh nhÊt vµ sè l−îng thÓ qu¶ kÐm còng Ýt nhÊt. Khi ®é tµn che lín h¬n 0,6, sÏ k×m h·m qu¸ tr×nh h×nh thµnh thÓ qu¶. Sè l−îng thÓ qu¶ trªn 1 ®¬n vÞ diÖn tÝch Ýt ®i. T−¬ng tù nh− vËy ®èi víi ®é tµn che nhá h¬n 0,3 nÊm sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn kÐm. Còng tõ nghiªn cøu ¶nh h−ëng cña ®é che phñ cña líp th¶m t−¬i c©y bôi tíi ph©n bè cña nÊm Cæ ngùa vá cøng, chóng t«i thÊy: ë nh÷ng n¬i cã ®é che phñ cña th¶m t−¬i c©y bôi nhá h¬n 20% hoÆc lín h¬n 40%, nÊm Cæ ngùa vá cøng xuÊt hiÖn Ýt. NÊm Cæ ngùa vá cøng xuÊt hiÖn nhiÒu nhÊt ë n¬i cã ®é che phñ 20 ÷ 40%. 4.4.2.3. ¶nh h−ëng cña ®Þa h×nh, ®Êt ®ai ®Õn ph©n bè cña nÊm Cæ ngùa vá cøng §Þa h×nh còng lµ nh©n tè quan träng ®Õn sù ph©n bè cña nÊm, khi nghiªn cøu nh©n tè nµy, chóng t«i ®· x¸c ®Þnh c¸c chØ tiªu nh− : vÞ trÝ ,®é dèc, h−íng ph¬i, ®é cao: Download» 40 * VÒ vÞ trÝ: §èi víi rõng th«ng, kÕt qu¶ ®iÒu tra s−ên ®åi vµ ®Ønh ®åi, cho thÊy sè l−îng thÓ qu¶ ë s−ên ®åi nhiÒu h¬n ë ®Ønh ®åi. * VÒ ®é dèc: Sè l−îng nÊm mäc ë ®é dèc kh¸c nhau th× còng kh¸c nhau, ë ®é dèc tõ 0 ÷ 15 ®é, nÊm mäc nhiÒu h¬n so víi ë ®é dèc 15 ÷ 30 ®é. §iÒu nµy hoµn toµn ®óng víi quy luËt tù nhiªn, ®é dèc cµng lín, sè l−îng c¸ thÓ cµng gi¶m. * H−íng ph¬i: Còng nh− vÞ trÝ vµ ®é dèc, h−íng ph¬i cã ¶nh h−ëng râ rÖt ®Õn sù ph©n bè cña nÊm. Qua ®iÒu tra cho thÊy nÊm Cæ ngùa vá cøng xuÊt hiÖn nhiÒu ë h−íng §«ng nam. * VÒ ®é cao: Khu vùc nghiªn cøu cã ®é cao 25 ÷ 133m so víi mùc n−íc biÓn, ë ®é cao <40m, nÊm mäc Ýt. ë ®é cao 40m ÷ 70m, nÊm mäc t−¬ng ®èi nhiÒu. ë ®é cao trªn 70m, nÊm cã xuÊt hiÖn nh−ng víi sè l−îng Ýt. §iÒu nµy chøng tá cµng lªn cao, nÊm mäc cµng Ýt, nguyªn nh©n cã lÏ khi lªn cao, ®é Èm kh«ng khÝ vµ ®é Èm cña mÆt ®Êt gi¶m, v× vËy ®©y lµ 2 nguyªn nh©n ¶nh h−ëng trùc tiÕp ®Õn sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn cña nÊm. * VÒ ®Êt ®ai: Theo c¸c tµi liÖu nghiªn cøu tr−íc ®©y cho thÊy: ®Êt ®ai t¹i khu vùc nghiªn cøu tr−íc ®©y lµ ®Êt trèng, ®åi träc, chØ cã mét sè c©y bôi vµ cá mäc, ®Êt rÊt nghÌo, xÊu. Khi tr−êng §¹i häc L©m nghiÖp chuyÓn ®Õn, ®Êt ®−îc c¶i t¹o b»ng viÖc trång c¸c loµi c©y nh− th«ng, b¹ch ®µn, keo. HÇu hÕt ®Êt ë ®©y lµ ®Êt feralit n©u vµng ph¸t triÓn trªn ®¸ mÑ Foocfiarit ®ang trong giai ®o¹n phôc håi, chÝnh v× vËy ®©y lµ nh©n tè quan träng ¶nh h−ëng ®Õn sù ph©n bè cña nÊm. §é pH cña ®Êt cã ¶nh h−ëng nhÊt ®Þnh ®Õn ph©n bè cña nÊm, mét sè nghiªn cøu [31] ®· chØ ra r»ng: HÇu hÕt c¸c lo¹i nÊm ®Òu −a chua, ®é pH 4 ÷6. NÊm Cæ ngùa vá cøng thÝch hîp ®é pH 5,5 ÷ 6,5. NÊm còng nh− c¸c loµi c©y kh¸c cÇn cã dinh d−ìng, nh−ng nhu cÇu dinh d−ìng cña nÊm kh«ng nhiÒu. Download» 41 ChÝnh v× vËy mµ ë d−íi t¸n rõng cã cÊp tuæi cao, do ®Êt tèt vµ ®é Èm phï hîp, cã ¸nh s¸ng t¸n x¹, vi sinh vËt trong ®Êt ho¹t ®éng m¹nh, ph©n huû c¸c tÇng th¶m môc, lµm t¨ng ®é ph× cña ®Êt nªn th−êng gÆp nÊm xuÊt hiÖn nhiÒu h¬n. 4.4.2.4. Ph©n bè cña nÊm Cæ ngùa vá cøng trong c¸c lo¹i rõng kh¸c nhau HÖ sinh th¸i rõng nãi chung rÊt ®a d¹ng vµ phong phó, nã lu«n lu«n ë tr¹ng th¸i vËn ®éng vµ biÕn ®æi kh«ng ngõng. TÝnh vËn ®éng, biÕn ®æi cña hÖ sinh th¸i rõng ®−îc biÓu hiÖn mu«n mµu, mu«n vÎ, nh− qu¸ tr×nh sinh tr−ëng, ph¸t triÓn, hiÖn t−îng t¸i sinh, diÔn thÕ, sù thay ®æi cña c¸c nh©n tè khÝ hËu, V.v..., lµm cho thµnh phÇn cña hÖ sinh th¸i rõng còng biÕn ®æi theo, mét sè loµi cò kÐm ph¸t triÓn hay bÞ mÊt ®i, mét sè loµi míi xuÊt hiÖn. ChÝnh nh÷ng ®iÒu nµy lµm ¶nh h−ëng rÊt lín ®Õn sinh tr−ëng, ph¸t triÓn cña nÊm céng sinh nãi chung vµ nÊm Cæ ngùa nãi riªng. Trong khu vùc nghiªn cøu chØ cã 2 lo¹i rõng chñ yÕu mµ chóng t«i ®Ò cËp, ®ã lµ: rõng tr«ng th«ng thuÇn loµi, rõng trång b¹ch ®µn. Qua nghiªn cøu cho thÊy: ë mçi lo¹i rõng sè l−îng thÓ qu¶ ®Òu rÊt kh¸c nhau. * Ph©n bè nÊm Cæ ngùa vá cøng trong rõng trång b¹ch ®µn N−íc ta, c©y b¹ch ®µn lµ c©y nhËp néi, ®−îc nhËp vµo tõ vµi chôc n¨m tr−íc ®©y, ®Æc ®iÓm cña b¹ch ®µn lµ sinh tr−ëng nhanh, t¨ng tr−ëng vÒ thÓ tÝch hµng n¨m ®¹t tíi 15 ÷ 20m3/ha. V× vËy sau khi trång tõ 7 ÷ 10 n¨m, cã thÓ khai th¸c. KÕt qu¶ ®iÒu tra trªn « tiªu chuÈn cña rõng b¹ch ®µn cho thÊy: Sè l−îng thÓ qu¶ cña nÊm Cæ ngùa vá cøng vµ nÊm céng sinh nãi chung trong rõng b¹ch ®µn t−¬ng ®èi Ýt. §iÒu nµy cã thÓ lý gi¶i nh− sau: Do c©y b¹ch ®µn sinh tr−ëng, ph¸t triÓn nhanh, t¸n l¸ th−a vµ nhá, mÆt kh¸c, l¸ b¹ch ®µn l¹i cã tinh dÇu, øc chÕ kh¶ n¨ng mäc cña c¸c lo¹i nÊm, tÇng th¶m môc d−íi rõng b¹ch ®µn ph©n huû kÐm, b¹ch ®µn l¹i cÇn nhiÒu n−íc, dinh d−ìng kho¸ng. ChÝnh v× vËy mµ lµm cho ®é Èm cña tÇng ®Êt mÆt thÊp, ®é Èm kh«ng khÝ thÊp, ¸nh s¸ng trùc x¹ m¹nh. TÊt c¶ nh÷ng ®iÒu trªn ®· g©y trë ng¹i cho nÊm sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn. * Ph©n bè cña nÊm Cæ ngùavá cøng trong rõng th«ng Download» 42 Trong khu vùc nghiªn cøu, rõng th«ng ®−îc trång lµ th«ng ®u«i ngùa, kÕt qu¶ ®iÒu tra trªn c¸c « tiªu chuÈn cho thÊy: NÊm Cæ ngùa vá cøng ë ®©y ph©n bè t−¬ng ®èi nhiÒu. §iÒu nµy ®−îc gi¶i thÝch nh− sau: Do th«ng ë ®©y sinh tr−ëng t−¬ng ®èi tèt nªn cã ®é tµn che kh¸ cao. MÆt kh¸c, d−íi rõng th«ng cã mét líp th¶m môc, ph©n huû tèt. ChÝnh v× vËy ®· t¹o nªn mét hoµn c¶nh rõng cã nhiÖt ®é, ®é Èm phï hîp víi sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn cña nÊm. KÕt qu¶ nghiªn cøu ph©n bè cña nÊm Cæ ngùa vá cøng trong c¸c lo¹i rõng kh¸c nhau t¹i khu vùc nghiªn cøu ®−îc thÓ hiÖn ë biÓu 4-5 . BiÓu 4-5. NÊm cæ ngùa vá cøng mäc trong c¸c lo¹i rõng kh¸c nhau STT Lo¹i rõng Sè « tiªu chuÈn Sè l−îng thÓ qu¶ Tû lÖ % Ghi chó 1 Th«ng thuÇn loµi 1 9 60 2 B¹ch ®µn thuÇn loµi 1 6 40 Tæng 2 15 100 KÕt qu¶ ë biÓu 4-5 cho thÊy: nÊm Cæ ngùa vá cøng ph©n bè nhiÒu ë rõng th«ng víi tû lÖ 60%, ë rõng b¹ch ®µn Ýt h¬n, tû lÖ lµ 40%. 4.4.2.5. KiÓu mäc cña nÊm Cæ ngùa vá cøng KiÓu mäc cña nÊm nãi chung phô thuéc vµo nhiÒu nh©n tè kh¸c nhau nh− ®Æc ®iÓm cña l©m phÇn, ®é dèc, h−íng ph¬i, ®é cao, khÝ hËu, quan hÖ cña nÊm víi c©y chñ, qua nghiªn cøu chóng t«i thÊy ph−¬ng thøc mäc cña nÊm Cæ ngùa vá cøng ®−îc chia lµm 2 lo¹i: Mäc vßng ®ång t©m, mäc côm kh«ng quy t¾c. 4.4.3. Mèi quan hÖ gi÷a nÊm Cæ ngùa vá cøng Scleroderma lycoperdoides Schw. víi c©y chñ RÔ nÊm lµ hiÖn t−îng céng sinh thùc vËt phæ biÕn trong tù nhiªn, nÊm Cæ ngùa vá cøng nhËn ®−îc tõ c¬ thÓ thùc vËt hîp chÊt c¸c bon vµ chÊt dinh d−ìng kh¸c, thùc vËt còng nhËn ®−îc dinh d−ìng vµ n−íc cÇn thiÕt, chóng gióp nhau cïng tån t¹i. Nã võa cã ®Æc tr−ng cña bé rÔ c©y th«ng th−êng, l¹i võa cã ®Æc tÝnh cña nÊm chuyªn tÝnh. RÔ vµ nÊm cïng tån t¹i lµ kÕt qu¶ tiÕn ho¸ chung. Sù tån t¹i cña chóng kh«ng chØ cã lîi cho sù sèng cßn cña c©y, cã lîi cho kh¶ n¨ng ®Ò kh¸ng víi ®iÒu kiÖn bÊt lîi, xóc tiÕn sinh tr−ëng mµ còng cã lîi cho sù sèng cña Download» 43 nÊm. Mèi quan hÖ nµy ph¸t triÓn ®Õn møc khã ph©n biÖt, c©y thiÕu nÊm th× kh«ng tån t¹i, mµ nÊm thiÕu c©y còng kh«ng thÓ hoµn thµnh mét vßng ®êi. Theo quan ®iÓm bÖnh lý häc, qu¸ tr×nh h×nh thµnh nÊm Cæ ngùa vá cøng còng nh− qu¸ tr×nh x©m nhiÔm, chia ra thµnh c¸c giai ®o¹n, giai ®o¹n tiÕp xóc x©m nhËp, giai ®o¹n ñ bÖnh hay ph¸t triÓn vµ xuÊt hiÖn. Trong ®Êt h×nh thµnh nhiÒu bµo tö nÊm, sîi nÊm x©m nhiÔm vµo bé rÔ cña c©y chñ, trong qu¸ tr×nh ®ã, rÔ c©y ph×nh lªn vµ h×nh thµnh bao nÊm, lµm cho sîi nÊm ph©n nh¸nh thµnh bao vµ rÔ c©y ph©n nh¸nh, sîi nÊm x©m nhiÔm vµo tÇng vá cña rÔ dinh d−ìng, gi÷a tÕ bµo h×nh thµnh m¹ng l−íi gäi lµ l−íi Hartig. NÊm cÇn nhiÒu hîp chÊt cac bon ®Ó h×nh thµnh tÕ bµo vµ trong qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt ®Ó cung cÊp n¨ng l−îng. Nh−ng nÊm lµ sinh vËt dÞ d−ìng, hîp chÊt c¸c bon ph¶i tõ ngoµi vµo, nguån cacbon chñ yÕu lµ lignin vµ xenlulose. VÒ dinh d−ìng kho¸ng, P lµ thµnh phÇn quan träng nhÊt, trong ®ã nucleotide vµ nucleoside phosphoride lµ thµnh phÇn quan träng kh«ng thÓ thiÕu ®−îc. Nhu cÇu vÒ P quan träng h¬n c¶ c¸c chÊt kh¸c. Kh«ng chØ vËy, nÊm rÔ cã thÓ lµm cho c©y hÊp thô P ë trong tù nhiªn mµ rÔ c©y kh«ng thÓ hÊp thô ®−îc, nã tham gia vµo vßng tuÇn hoµn P trong c¬ thÓ thùc vËt. V× vËy, P lµ mét lo¹i dinh d−ìng v« cïng quan träng ®Ó h×nh thµnh rÔ nÊm. §Ó x¸c ®Þnh nÊm Cæ ngùa vá cøng víi c©y chñ, chóng t«i c¨n cø vµo vÞ trÝ mäc gÇn kÒ nhau cña thÓ qu¶, h×nh d¹ng kiÓu mäc, n¬i thÓ qu¶ mäc cã liªn quan ®Õn rÔ, trªn c¬ së ®ã cã thÓ s¬ bé nhËn ®Þnh loµi nÊm Cæ ngùa vá cøng víi c©y chñ ë t¹i rõng. Chñ yÕu chóng t«i dïng ph−¬ng ph¸p x¸c ®Þnh nÊm rÔ céng sinh Cæ ngùa vá cøng b»ng kÝnh hiÓn vi. §µo khèi ®Êt c¶ thÓ qu¶ nÊm mäc ë c¹nh ®Êy, röa cÈn thËn cho s¹ch ®Êt, ®Ó lé râ mèi liªn hÖ gi÷a thÓ qu¶ nÊm vµ hÖ rÔ cïng víi nÊm b»ng c¸c bã sîi nÊm, c¸c bã sîi ë gèc cña thÓ qu¶, b»ng c¸c thao t¸c cÈn thËn ®−a lªn lam kÝnh vµ soi kÝnh hiÓn vi. C¨n cø vµo ®Æc ®iÓm h×nh th¸i gi¶i phÉu c¸c mÉu thu ®−îc, dùa vµo c¸c khoa ph©n lo¹i cña c¸c t¸c gi¶ trong n−íc vµ trªn thÕ giíi, c¸c chuyªn khoa vÒ nÊm céng sinh, chóng t«i x¸c ®Þnh ®−îc mét sè loµi nÊm céng sinh cïng xuÊt hiÖn víi nÊm Cæ ngùa vá cøng trong rõng th«ng vµ b¹ch ®µn trªn khu vùc nghiªn cøu vµ mét sè khu vùc kh¸c mµ chóng t«i tham kh¶o ®−îc qua kÕt qu¶ nghiªn cøu cña mét sè t¸c gi¶ ®i tr−íc. KÕt qu¶ nµy ®−îc thÓ hiÖn ë biÓu 4-6 . Download» 44 BiÓu 4-6. C¸c loµi nÊm céng sinh cïng xuÊt hiÖn víi nÊm Cæ ngùa vá cøng trong rõng th«ng vµ rõng b¹ch ®µn ë 3 khu vùc nghiªn cøu §Þa ®iÓm Loµi nÊm C©y chñ §é Èm KiÓu mäc Sinh tr−ëng c©y cã nÊm mäc ¸nh s¸ng NÊm Cæ ngùa vá cøng nhiÒu rÔ S.polyrhizum Rers. Th«ng vµ b¹ch ®µn Cao Côm Tèt T¸n x¹ NÊm Cæ ngùa vá cøng S.lycoperdoides Schw. Th«ng vµ b¹ch ®µn Cao Côm kh«ng quy t¾c Tèt T¸n x¹ Trùc x¹ NÊm Mì löa Flammulina velutipes Sing. Th«ng Trung b×nh §¸m Tèt T¸n x¹ NÊm mì s¸p. Laccaria laccate Bers et Br. Th«ng Cao Côm Tèt T¸n x¹ Xu©n Mai NÊm mì cuèng vßng v¶y n©u Lepiota helvepla Bers. B¹ch ®µn Cao §¸m Tèt T¸n x¹ NÊm gan bß l−ìi nhá Boletus santanus lenz. Th«ng Cao Ph©n nh¸nh r¶i r¸c Tèt T¸n x¹ NÊm cæ ngùa nhiÒu rÔ S. polyrhizum Res. Th«ng Cao Vßng ®ång t©m Tèt T¸n x¹ NÊm Cæ ngùa vá cøng S.lycoperdoides Schw. Th«ng Cao Vßng ®ång t©m Tèt T¸n x¹ Hoµ B×nh NÊm t¸ n ®Ønh lÖch phiÕn n©u Clitopinus Quell abortivus Sass. B¹ch ®µn Trung b×nh Côm kh«ng quy t¾c TB T¸n x¹ NÊm Cæ ngùa vá cøng nhiÒu rÔ S.polyrhizum Ress. Th«ng vµ b¹ch ®µn Cao Vßng ®ång t©m Tèt T¸n x¹ NÊm Cæ ngùa vá cøng S. lycoperdoides Schw. Th«ng vµ b¹ch ®µn Cao Côm kh«ng quy t¾c Tèt T¸n x¹, trùc x¹ NÊm gan bß bµo tö bét tr¾ng Tylopilus felleus (Bull. ex Fr) Karst Th«ng Trung b×nh Vßng ®ång t©m Trung b×nh T¸n x¹ NÊm gan bß vµng n©u Boletus luridus Scheft. ex. Fr Th«ng Cao Mäc côm Tèt T¸n x¹ NghÖ An NÊm gan bß s÷a Suilus bovilus (L.Fr) O. Kuntze. Th«ng Cao §¬n h−íng Trung b×nh T¸n x¹ Download» 45 Tõ biÓu trªn cho thÊy: nÊm Cæ ngùa vá cøng ph©n bè réng vµ th−êng mäc cïng víi c¸c loµi nÊm céng sinh kh¸c thuéc líp nÊm tÇng Hymenomycetes, bé NÊm t¸n Agaricales, hä NÊm mì Tricholomataceae, hä NÊm gan bß Boletaceae trong rõng th«ng vµ rõng b¹ch ®µn. Tuy nhiªn, sù ph©n bè cña nÊm Cæ ngùa vá cøng ë rõng th«ng nhiÒu h¬n ë rõng b¹ch ®µn, ®iÒu nµy chøng tá rõng th«ng cã nhiÒu ®iÒu kiÖn thuËn lîi h¬n ®Ó cho nÊm sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn. 4.5. Kh¶ n¨ng céng sinh cña nÊm Cæ ngùa vá cøng Scleroderma lycoperdoides Schw. víi c©y con b¹ch ®μn tr¾ng Eucalyptus camaldulensis ë giai ®o¹n v−ên −¬m 4.5.1. T¹o chÕ phÈm nÊm Cæ ngùa vá cøng Scleroderma lycoperdoides Schw. ThÓ qu¶ nÊm Cæ ngùa vá cøng lÊy t¹i khu rõng th«ng ®u«i ngùa tr−êng §¹i häc L©m nghiÖp, ®−îc sö dông ®Ó s¶n xuÊt chÕ phÈm theo ph−¬ng ph¸p b¸n thñ c«ng nh− sau: LÊy thÓ qu¶ ®· thu h¸i ®−îc, röa s¹ch b»ng n−íc cÊt, råi nghiÒn nhá, trén víi n−íc theo tû lÖ 1% bét nÊm, thªm vµo mét sè chÊt nh−: NH4NO3 (0,1% thÓ tÝch), ®−êng ®á (0,1% thÓ tÝch), bét ng« (0,5% thÓ tÝch). Sau ®ã tiÕn hµnh sôc trong 5 ngµy råi ®em sö dông. ChÕ phÈm ®−îc t¹o ra cã ®Æc ®iÓm: D¹ng láng, cã mµu n©u ®en, mïi h¾c, kiÓm tra chÊt l−îng chÕ phÈm th«ng qua sè l−îng bµo tö, nång ®é ®¶m b¶o 106 bµo tö/1 ml chÕ phÈm. Nång ®é nµy ®¸p øng ®−îc môc tiªu ®Ò ra vµ cã thÓ ®em sö dông. 4.5.2. TiÕp nÊm Cæ ngùa vá cøng Scleroderma lycoperdoides Schw. cho c©y con b¹ch ®μn tr¾ng Eucalyptus camaldulensis ë giai ®o¹n v−ên −¬m C¸c c«ng thøc thÝ nghiÖm ®−îc tiÕn hµnh lµ: TiÕp nÊm rÔ d¹ng n−íc cho c©y con b¹ch ®µn cã kÝch th−íc chiÒu cao 5 ÷ 8 cm, viÖc tiÕp nÊm ®−îc thùc hiÖn b»ng c¸ch b¬m vµo bÇu 3ml dung dÞch chÕ phÈm cho 1 c©y con sau khi chäc lç ®Õn rÔ cã l«ng hót (kho¶ng 3cm). HoÆc ng©m rÔ c©y vµo chÕ phÈm trong 30 phót råi cÊy c©y vµo bÇu. Sau 10 ngµy tiÕn hµnh t−íi NPK víi tû lÖ 1N, 0,5 K, 0,2 P. Download» 46 4.5.3. KÕt qu¶ thö nghiÖm chÕ phÈm nÊm Cæ ngùa vá cøng Scleroderma lycoperdoides Schw. cho c©y con b¹ch ®μn tr¾ng ë giai ®o¹n v−ên −¬m RÔ nÊm lµ kÕt qu¶ cïng tiÕn ho¸ l©u dµi cña c©y vµ nÊm rÔ, nã tån t¹i kh«ng chØ cã lîi cho sù sinh tån, cã lîi cho kh¶ n¨ng chèng chÞu víi m«i tr−êng bÊt lîi cña c©y mµ cßn cã lîi cho sù sinh tån cña nÊm rÔ. Mèi quan hÖ ®ã ph¸t triÓn ®Õn møc khã ph©n biÖt gi÷a chóng víi nhau, c©y kh«ng cã rÔ nÊm th× kh«ng thÓ sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn tèt ®−îc, vµ nÊm kh«ng cã rÔ c©y th× còng kh«ng hoµn thµnh mét vßng ®êi vµ kh«ng tiÕp tôc sinh s¶n ®−îc n÷a. Th«ng qua nhiÒu nghiªn cøu vÒ rÔ nÊm cña nhiÒu nhµ khoa häc cho thÊy: c©y cã nhiÒu rÔ non, nhiÒu rÔ hót th× tû lÖ nhiÔm nÊm cao h¬n c©y cã Ýt rÔ