Sâu bệnh cây rừng đô thị phần bệnh cây

a RdRp lấy ARN chuỗi dương làm mẫu tái tạo ra ARN chuỗi âm ( bước 4) ; rồi từ mẫu ARN chuỗi âm lại tái tạo ra ARN tổ gen ( bước 5) đồng thời tái tạo ra hàng loạt ARN chuỗi dương; ARN tổ gen phiên dịch 3 loại protein vỏ áo ( bước 6) ARN chuỗi dương mới cùng với vỏ áo lắp vào nhau hình thành thể hạt virus con hoàn chỉnh ( bước 7) . Thể hạt virus con không ngừng sinh sản và chuyển sang xâm nhiễm tế bào bên cạnh.(bước 8). 3.3.4. Sự lây lan và di chuyển của virus thực vật 3.3.4.1. Đặc tính chung Virus là một sinh vật chuyên ký sinh muốn tồn tại phát triển trong tự nhien phải có vật chủ trung gian, quá trình virus thực vật từ một cây chuyển sang hoặc khuếch tán ra gơi lá sự lây lan ( transmission) còn quá trình từ cục bộ một cây chuyển sang cục bộ khác trong cây gọi là sự chuyển dịch hay di chuyển ( movement). Phương thức lây lan được chia ra 2 loại lây lan có môi giới ( vector) và lây lan không môi giới. Lây lan có môi giới là nhờ hoạt động của sinh vật khác mà lây lan xâm nhiễm. Môi giới có 2 loại động vật và thực vật. Virus thực vật trên lá thường phân bố không đều là do sự đề kháng của cây chủ.Nói chung mô phân sinh của cây sinh trưởng tốt rất ít có virus, như đầu thân , đầu rễ cũng qua mô phân sinh nuôi dưỡng mà không có virus. Hầu hết virus thực vật di chuyển rất xa thông qua tầng bần (phloem). Sau khi virus vào trong phloem di chuyển rất nhanh. Sự di chuyển đó không phải hoàn toàn bị động, nếu không có protein phiên mã virus thì sự vận chuyển đó không thể phát sinh. Phương thức lây lan virus thực vật thường có: Thông qua hạt giống và vật sinh trưởng dinh dưỡng. Thực ra không phải tất cả hạt giống đều có thể lây lan. Một số loài thuộc họ đậu, họ cúc có thể lây lan qua hạt. Thực tế là do cây bị hại hoặc hạt mang virus. Một số vật liệu sinh sản dinh dưỡng ( như củ, cành ghép, cành giâm) từ cây bị bệnh luôn luôn là nguồn xâm nhiễm của virus. Lây lan qua tiếp ghép. Khi tiếp ghép cây mang bệnh thường là nguồn lây lan bệnh. Cho nên chọn cây không bị bệnh để tiếp ghép là biện pháp đề phòng bệnh virus. Dây tơ hồng thường làm cầu nối cho bệnh virus lây lan. Lây lan cơ giới( nhựa cây) Thông qua các vết thương nhỏ khi vận chuyển cây con, tỉa cành, cắt cây...đều có thể làm lây lan bệnh virus. Lây lan qua đất. Một số loài virus lây qua đất như TMV, do tính ổn định mạnh có thể sống trong đất lâu, nên có thể lây lan. Lây lan qua côn trùng. Hầu hết các loài côn trùng miệng chích hút như rệp, ve lá, rận phấn, bọ trĩ làm môi giới lây lan Tính chuyên hoá côn trùng lây lan: một số loài côn trùng như rệp ve lá có tính chuyên hoá mạnh. Một số loài như rệp lại có tính chuyên hoá yếu. Ve lá thường chỉ làm lây lan một loại bệnh, nhưng rệp lại có thể lầm lây lan trên 100 loại bệnh virus. Tính thời gian của virus trong côn trùng: sau khi côn trùng hút chất độc virus có thể giữ tính độc lâu hay mau quyết định bởi tính chất virus và môi giới côn trùng. Người ta chia ra 3 loại: Không lâu ( lập tức lây lan rồi mất khả năng truyền độc) , nửa lâu ( mấy ngày đến mười mấy ngày mới mất tính độc, virus không sinh sản trong côn trùng) và lâu (mấy tháng, virus sinh sản trong cơ thể côn trùng thậm chsi đến lứa sau vẫn có thể lây lan truyền chất độc). Thí nghiệm sự lây lan là một biện pháp tất yếu của việc giám định virus, bởi vì ta phải chứng minh sự tốn tại của virus gây bệnh phải cấy lên cây khoẻ. Đồng thời quy luật lây lan cũng là một cơ sở để tiến hành phòng trừ.Và virus được bảo tồn thế nào chúng liên quan trực tiếp với phương thức khuếch tán và lây lan. Cho nên muốn xác định một phương pháp phòng trừ nhất thiết phải tìm hiểu đặc điểm lây lan. Ngoài ra, trong môi giới lây lan mối quan hệ phức tạp giữa virus-môi giới-cây chủ có ý nghĩa quan trọng trong việc nghiên cứu sinh vật học. 3.3.5. Phân loại virus thực vật 3.3.5.1. Những căn cứ để phân loại Căn cứ phân loại là tính chất cơ bản nhất, quan trọng nhất của virus. Người ta căn cứ vào: (1) loại acid nucleic ( ADN hay ARN); (2) acid nucleic chuỗi đơn hay chuỗi đôi (3) Thể hạt virus có tồn tại trong màng bao proteidlipoid hay không (4) Hình thái virus (5) Tình hình chia đoạn acid nucleic tổ gen ( hiện tượng nhiều phần ) Căn cứ vào những đặc tính trên, trong báo cáo phân loại năm 2000 của uỷ ban phân loại virus quốc tế (ICTV) đã chia virus thực vật ra 15 họ, 49 chi và 24 chi chưa xác định, 900 loài. Trong đó có 4 họ thuộc virus ADN, 13 chi; 11 họ thuộc virus ARN, 60 chi. Căn cứ vào số chuỗi có: chuỗi đôi ADN, chuỗi đơn ADN, chuỗi đôi ARN, chuỗi đơn âm ARN và chuỗi đơn dương ARN. 3.3.5.2. Phương thức phân loại Trước đây trong hệ thống phân loại virus thực vật khái niệm về loài vẫn chưa hoàn thiện, áp dụng phương án phân loại ngành, lớp, bộ, họ, chi loài không được thành thục. Cho nên đơn vị cơ bản phân loại virus thực vật không gọi loài mà gọi thành viên (member), gần với chi gọi là nhóm (group). Năm 1995 báo cáo ICTV lần thứ 6 chia chúng ra làm 729 loài, 47 chi, 9 họ. Dưới chi ( genus) là loài ( species), bao gồm loài điển hình ( Type species) loài xác định ( Definitive species) và loài tạm định ( Tentative species). Do tiến triển khoa học sự phát hiện các virus mới càng nhiều, tình cùng nguồn thứ tự acid nucleic phân tử, đặc tính sinh vật học của virus càng bị phát hiện dần, hệ thống phân loại càng được chú ý hơn. Ví dụ các thành viên tổ virus Y khoai tây rất nhiều ( đến khoảng 100) chỉ khác nhau về kết cấu và phương thức lây lan, nên tổ virus Y khoai tây nâng lên thành họ (Potyviridae). Trong họ này có 6 chi phân theo kết cấu tổ gen và môi giới lây lan. Ngoài ra trong quá trình nghiên cứu virus người ta còn phát hiện một số điểm tương tự, nhất là những virus có cá thể nhỏ. Cho nên cần phải dựa vào sự tái tạo virus nhỏ hoặc acid nucleic. Người ta gọi là vệ tinh virus ( satellite), những virus dựa vào đó gọi là virus bổ trợ ( helper virus). Chúng có rất ít tính cùng nguồn và ảnh hưởng đến sự sinh sản của virus; trong đó protein vỏ áo tự phiên mã gọi là virus vệ tinh, không tự phiên mã gọi là acid nucleic vệ tinh. Tuyệt đại đa số acid nucleic vệ tinh của virus thựuc vật là ARN, nên gọi là ARN vệ tinh. Một số tổ gen của ARN vệ tinh có 2 loại dạng vòng chuỗi đơn và dạng sợi chuỗi đơn, độ dài khoảng 350 nucleotid ( trước đây gọi là tựa virus ,virusoid), có hoạt tinh enzym nucleaza. Gần đây người ta phát hiện một loại acid nucleic vệ tinh là phân tử ADN dạng vòng chuỗi đơn. Còn có một số tổ gen là ARN dạng vòng chuỗi đơn, trong phân tử đó xếp đôi nhau tạo thành kết cấu chuối đôi, không có vỏ áo mà dựa vào enzym tổ hợp ARN của cây chủ để tự tái tạo một loại virus gây bệnh thực vật, người ta gọi loại này là loại giốngvirus (viroid). Trong động vật có một loại protein xâm nhiễm gọi là prion.Để tiện cho việc phan loại tất cả chúng được xếp vào virus phụ (subvirus) và những loại có kết cấu nucleprotein có thể tái tạo độc lập thành virus được gọi là virus thật ( euvirus). Hiện nay có một đơn vị phân loại dưới loài gọi là strain, trong sản xuất có ý nghĩa quan trọng là chúng có thể phân lập được, nhưng chưa rõ các đặc trưng của chúng, không thể xác định được vị trí phân loại và người ta gọi chúng là vật phân lập ( isolate). 3.3.6. Cách đặt tên virus thực vật Hiện nay cách đặt tên virus được áp dụng theo cách dùng 2 tên latinh, dùng tên cây chủ thêm vào triệu chứng, và thêm chữu virus; ví dụ bệnh khảm thuốc lá Tobaco mosaic virus, viết tắt là TMV, bệnh vàng lá khoai tây Potato yellow virus (PYV) bệnh khảm lá dưa chuột Cucumber mosaic virus, CMV. Tên chi chuyên dùng tên quốc tế thông thường dùng tên viết tắt của cây chủ + viết tắt đặc điểm chủ yếu + virus, ví dụ tên khoa học của chi khảm lá thuốc lá là: Tobamovirus; chi khảm lá dưa chuột là Curcumovirrus. Tên họ, tên chi và tên loài cần đều viết nghiêng, nhưng chưa được ICTV phê chuẩn. Những loài giống virus(viroid) phải được tuân theo quy tắc nhất định vì viết tắt rất dễ bị nhầm lẫn, người ta thống nhất dùng chữ viết tắt của viroid là Vd; ví dụ viroid gây bệnh xoăn lá khoai tây ( Potato spindle tuber viroid, viết tắt là PSTVd). 3.4. Tuyến trùng gây bệnh thực vật Tuyến trùng (Nematodes) là loại động vật thân mềm, thường sống trong nước biển, nước ngọt và đất. Chúng có đến 10.000 loài. Những tuyến trùng làm thức ăn cho nấm, vi khuẩn, tảo trong đất là tuyến trùng sống tự do; những tuyến trùng gây hại cho cây gọi là tuyến trùng gây bệnh thực vật. Những bệnh cây do tuyến trùng gây nên gọi là bệnh tuyến trùng thực vật. Chúng gây ảnh hưởng rất lớn cho sản xuất nông lâm nghiệp như các bệnh sùi rễ trên hàng trăm loài cây ăn quả, cây rau và cây cảnh.Trên thế giới chúng có thể làm tổn thất hàng trăm tỷ đô la. 3.4.1. Đặc trưng hình thái và giải phẫu Hình dạng và kích thước Tuyến trùng ký sinh thực vật rất nhỏ, phải quan sát dưới kính hiển vi. Thân rộng 15-35mm, dài 0,2-1mm, cá biệt có loài dài 3mm. Hình dạng khác nhau nhiều, có loại con đực và con cái cùng hình dạng đều là hình con giun, có loại khác hình dạng con đực hình con giun, con cái hình cầu, hình quả chanh hoặc hình thận ( hình 3.53) Da và xoang cơ thể Da tuyến trùng do một lớp kitin, tầng da dưới và tầng cơ cấu tạo thành. Tầng kitin là loại xương ngoài là protein kết cấu phi tế bào do tầng da dưới tiết ra. Tầng ki tin bao lấy toàn bộ cơ thể, đồng thời cũng bao cả phần trong xoang, thực quản, ống bài tiết, âm đạo, trực tràng, xoang sinh dục. Bề mặt tầng kitin có các vân vòng hoặc vân ngang, vẩy, gai và bẹ, các đai bên cơ thể. Dưới tầng kitin là tầng da dưới và tầng cơ. Mặt trên, dưới và bên của tầng da dưới hình thành các bó sợi. Cơ của tuyến trùng thường là cơ dọc song song bao gồm các cơ sợi , cơ thắt và cơ chuyên hoá nối liền với các cơ quan cảm giác, cơ quan tiêu hoá, ( miệng, thực quản, ruột), cơ quan bài tiết ( hậu môn) và cơ quan sinh sản ( âm đạo, gai giao phối, dù giao phối). Dưới tầng cơ là xoang, xoang tuyến trùng không có màng xoang gọi là xoang giả . Kết cấu đầu Bộ phận đầu tuyến trùng bao gồm giá đầu, miệng, cơ quan cảm giác và cơ quan bên. Đỉnh đầu có một màng có bàn môi, giữa bàn môi là miệng hình trứng tròn, gốc bàn môi có 6 mảnh môi, cơ quan bên mở miệng dạng lỗ nằm trên phiến môi bên của gốc bàn môi. Hệ thống tiêu hoá Hệ thống tiêu hoá của tuyến trùng thực vật bao gồm miệng, ngòi miệng, thực quản, ruột, trực tràng và hậu môn. Sau miệng là xoang miệng trong xoang miệng có một vật nhọn hoá xương là ngòi miệng. Ngòi miệng là cơ quan kiếm ăn của tuyến trùng dùng để chọc xuyên các mô tế bào thực vật, tiết vào trong mô enzym tiêu hoá và hút các chất trong tế bào. Thực quản là một kết cấu hình ống chất cơ thịt và thể tuyến. Thực quản có các kết cấu hình thái khác nhau có thể chia ra 2 loại một loại nhọn, một loại dạng dao bài và chia ra thực quản trước, thực quản giữa, phần hẹp và thực quản sau. Tuyến thực quản lưng và tuyến thực quản bụng có các ống chìa ra. Ruột tuyến trùng là một ống đơn giản tổ thành do tầng tế bào thượng bì, chức năng của nó là cơ quan tích luỹ, chứa đầy các hạt mỡ. Ruột được chia ra ruột trước, ruột giữa và trực tràng. Trực tràng của con cái mở miệng ở hậu môn, của con đực mở cừng với lỗ cơ quan sinh dục, gọi là xoang sinh dục. Hệ thống thần kinh Tuyến trùng ký sinh thục vật có một hệ thống thần kinh phát triển thần kinh và cơ quan cảm giác có vòng thần kinh, thể bán nguyệt, cơ quan bên và cơ quan đuôi bên; thể bán nguyệt ở gần lỗ bài tiết là một cơ quan cảm giác hoá học, lỗ cơ quan bên ơ rgần miệng sau môi, tuyến đuôi bên cũng là cơ quan cảm giác hoá học, một số bộ không có tuyến đuôi bên. Hệ thống bài tiết. ống bài tiết chìa ra ở phần bụng mở miệng ở lỗ bài tiết. Hệ thống sinh dục. Hệ thống sinh dục của tuyến trùng ký sinh thực vật rất phát triển. Hệ thống sinh dục của con cái có ống sinh dục, âm đạo và âm môn. ống sinh dục có các loại khác nhau có thể chia ra ống đơn sinh và ống sonh sinh. Một số tuyến trùng ống sinh dục sau âm môn thoái hoá thành túi tử cung. Âm môn của tuyến trùng thường có vệt nứt ngang, cũng có con dạng quả trứng. Hệ thống sinh dục của con đực có ống sinh dục, gai giao phối, đai dẫn và dù giao phối. Gai giao phối có kết cấu kitin hoá, thành đôi, hình cung, đai dẫn mọc ở gốc gai giao phối. Dù giao phối là một kết cấu dạng màng mọc ở hai bện đuôi từ trước xoang sinh dục đến đoạn đuôi hoặc không hoàn toàn bao lấy đuôi. 3.4.2. Vòng đời và sinh thái 3.4.2.1. Vòng đời Vòng đời của tuyến trùng thực vật có trứng, tuyến trùng non, và tuyến trùng trưởng thành. Trứng hình bầu dục; tuyến trùng non có 4 tuổi, tuyến trùng tuổi 1 phát dục trong trứng và lột xác lần đầu, tuyến trùng tuổi 2 nở ra từ trứng, trải qua 3 lần lột xác thành tuyến trùng trưởng thành. Tuyến trùng trưởng thành có sinh sản lưỡng tính và đơn tính độc cái. 3.4.2.2. Đặc điểm sinh thái Tuyến trùng phân bố trên đồng ruộng không đều thường phân bố đám hoặc nhiều điểm trung tâm. Phân bố thẳng đứng thường theo phân bố của bộ rễ. 3.4.2.3. Lây lan Sự lây lan của tuyến trùng có lây lan chủ động và lây lan bị động. Trong mùa sinh trưởng ngừng nơi có nước chúng có thể di chuyển trên bề mặt cây chủ, từ nơi phát bệnh đến nơi không có bệnh. Lây lan chủ động thường có cự ly không quá 1-2m; lây lan bị động nhờ điều kiện tự nhiên ( như nước, gió, côn trùng) và con người. Trong đó dòng chảy là điều kiện quan trọng nhất. Một số tuyến trùng thông qua côn trùng như bệnh khô héo cây thông lây lan nhờ xén tóc, tuyến trùng bệnh thối vòng cây dừa do vòi voi cọ lây lan. Lây lan nhờ con người thường thông qua sự mang hạt giống, cây con và vật liệu sinh sản khác. Sự lây lan này khôgn bị khống chế bởi điều kiện tự nhiên và địa lý có thể lây lan rất xa. Phương thức sống và bộ phận gây hại của tuyến trùng có quan hệ nhất định với phương thức ký sinh. Những loại nội ký sinh và bán nội ký sinh thường hoạt động rộng, sống 2 năm hoặc nhiều năm trên cây bệnh hoặc rễ, củ, thân và các vật liệu sinh sản vô tính, cũng có thể sống trên xác cây bệnh hoặc trong đất. Những tuyến trùng ký sinh trên thân và lá cây chủ yếu sống trên xác cây bệnh sống 2 năm hoặc nhieèu năm trên u lá, u hạt và hạt. Sức sống và sinh sản của tuyến trùng rất mạnh, khi thiếu cây chủ hoặc khi khô hạn, rét, chúng có thể ngủ nghỉ hoặc đình dục. Tuyến trùng sống trong thời kỳ dài hay ngắn phụ thuộc vào chất tích luỹ trong cơ thể tuyến trùng và môi trường. Hầu hết chúng kéo dài đến 1 năm, cũng có loại như tuyến trùng củ vẩy sống đến 20-30 năm. 3.4.3. Tính ký sinh và tính gây bệnh Tuyến trùng gây bệnh cây là loại chuyên ký sinh, hiện nay chưa có cáhc nào nuôi chúng trên môi trường nhân tạo. Phần lớn tuyến trùng gây bệnh cho thực vật một số tuyến trùng ăn nấm, tảo, địa y,côn trùng. Một số tuyến trùng xâm nhiễm và gây hại củ, lá, hạt phần lớn ký sinh vào rễ cây. Phương thức ký sinh trên rễ cây là ngoại ký sinh, bán nội sinh và nội sinh. Tuyến trùng ngoại sinh chỉ dùng ngòi châm vào vỏ để hút dinh dưỡng như tuyến trùng kim, tuyến trùng kiếm, tuyến trùng gai lông, tuyến trùng gai, tuyến trùng dùi, tuyến trùng vòng, tuyến trùng vẩy... Tuyến trùng bán nội sinh là là loại chỉ chui vào phần trước của cơ thể để hút thức ăn như tuyến trùng xoắn, tuyến trùng hình thuẫn, tuyến trùng hình quả thận, tuyến trùng chuỗi hạt... Tuyến trùng nội sinh là loại chui cả thân vào mô rễ. Loại này dược chia ra tuyến trùng kiểu di chuyển và tuyến trùng kiểu định cư. Kiểu di chuyển là tuyến trùng ký sinh ở mô vách mỏng biểu bì rễ ăn, di chuyển và sinh sản ở đó, chúng thường làm cho mô rễ chết thối. Tuyến trùng định cư là loại trước khi lột xác tuổi 2 xâm nhập vào rễ sau khi ăn không di chuyển nữa cho đến khi phát triển thành tuyến trùng trưởng thành, cả vòng đời của chúng hoàn thành ở trong rễ cây. Các chi quan trọng là tuyến trùng kết rễ, tuyến trùng bào nang, tuyến trùng nang cầu. Tuyến trùng cũng có tính chuyên hoá, có phạm vi cây chủ nhất định tuyến trùng kết rễ miền nam ( Meloidogyne incognita) có phạm vi cây chủ rất rộng có thể ăn và sinh sản trên hàng trăm loài cây.Nhưng cũng có loài kết rễ chỉ sống trên mấy loài cây chủ. Trong cùng loài giữa các quần thể khác nhau cũng tồn tại tính chuyên hoá khác nhau, hình thành loài sinh lý tuyến trùng. 3.4.3.2. Tính gây bệnh Tuyến trùng ký sinh thực vật thông qua cơ quan cảm giác hoá học tiếp thu sự kích thích của chất tiết rễ cây đồng thời hướng về rễ. Mỗi lúc tiếp xúc với cây chủ chúng dính môi vào bề mặt rễ rồi dùng ngòi châm vào trong mô cây. Phần lớn tuyến trùng xâm nhiễm vào rễ, củ một số tuyến trùng sau khi tiếp xúc với rễ chuyển dịch lên trên xâm nhiễm phần trên rễ như lá, hoa, hạt. Tuyến trùng thường xâm nhập qua vết thương, nhưng chủ yếu là xâm nhập qua khí khổng, bì khổng ở bộ phận đầu rễ non . Cơ chế gây bệnh của tuyến trùng thường có các phương thức sau: (1) tổn thương cơ giới (2) Lấy dinh dưỡng làm cho cây mất dinh dưỡng (3) Gây bệnh hoá học do tuyến trùng tiết ra enzym và các chất hoá học ảnh hưởng đến sinh trưởng (4) Xâm nhiễm tổng hợp, vết thương do tuyến trùng gây ra có thể tạo điều kiện cho nấm, vi khuẩn xâm nhiễm gây bệnh hoặc chúng là môi giới lây bệnh của nấm, vi khuẩn, virus. 3.4.4. Phân loại và các quần thể chủ yếu 3.4.4.1. Phân loại Phân loại tuyến trùng thực vật chủ yếu vẫn dựa vào đặc điểm hình thái. Tuyến trùng thuộc ngành trong giới động vật ( Nematoda) dưới ngành có 2 lớp lớp tuyến đuôi bên (Secernentea) và lớp không có tuyến đuôi bên ( Adenophorea), tuyến trùng gây bệnh cây phân bố trong cả hai lớp. Chúng có trên 5000 loài thuộc 200 chi trong các họ và tổng họ khác nhau. Tên gọi của tuyến trùng cũng là 2 tên. Một số bộ điển hình như sau: (I) Bộ dao bài ( Tylenchida) có các chi: (1)Tuyến trùng thân ( Ditylenchus), ký sinh trên thân củ, thân cầu, cũng có thể gây hại lá cây, làm cho mô cây chủ chết, thối, biến màu, xoăn lá...Thân dài đuôi nhọn kích thước 0,9-1,6x 0,03-0,04mm, dù giao hợp chỉ bao 3/4 chiều dài đuôi. Chủ yếu có tuyến trùng thân cầu vẩy ( D dipsaci), tuyến trùng thân thối ( D. detructor) . (2)Tuyến trùng thối rễ ( Pratylenchus) ký sinh trong cơ quan rễ và củ. Phạm vi cây chủ rất rộng, gây ra thối rễ cây sinh trưởng yếu. Thân dài không quá 1mm, hình ống tròn hai đầu tù, khu môi thắt lại; gai giao phối con đực thành đôi, dù giao phối bao đến tận đuôi. Loài gây bệnh quan trọng có tuyến trùng thối rễ đuôi ngắn ( P.brachyurus), tuyến trùng thối rễ cà phê ( P. coffeae), tuyến trùng thối rễ chích xuyên ( P. penetrans) (3)Tuyến trùng xuyên thủng (Radopholus) là loại tuyến trùng gây bệnh rất quan trọng, ký sinh trên cây chuối, cam quýt và cây có hoa khác, chúng gây tính huỷ diệt. Đầu con đực cao, hình cầu, ngòi, thực quản thoái hoá, dù giao hợp bao đến đuôi; đầu con cái thấp, ngòi ngắn thô. Loài chủ yếu là tuyến trùng R. similis. (4)Tuyến trùng kết rễ ( Meloidogyne) Ký chủ rộng, làm cho cây sinh trưởng yếu . Con cái và con đực khác nhau. Con đực dài, đuôi ngắn, không có dù giao phối, gai giao phối to; Con cái trưởng thành dạng quả lê, âm môn và hậu môn ở cuối thân, màng kitin xung quanh âm môn thành hoa vân. Loài chủ yếu là tuyến trùng kết rễ miền nam ( M.incornita), tuyến trùng kết rễ móng ( M. javanica ), tuyến trùng kết rễ miền bắc ( M.hapla). (II) Bộ dao phay ( Aphelenchida) gồm các chi (1)Tuyến trùng dao phay ( Aphelenchoides) ký sinh ngoài hoặc trong lá, chồi, thân, thân vẩy , làm cho lá xoăn, đốm khô, khô thân, thối thân, cả cây biến dạng. Thân dài, thực quản dạng da phay; đuôi con đực hình lưỡi liềm, gai giao phối to, dạng gai, không có dù giao phối; con cái có đuôi không uốn, sau aam môn nhỏ dần. Loài quan trọng có tuyến trùng thân cây lúa ( A.besseyi) tuyến trùng là cây cúc ( A.ritzembossi) (2)Tuyến trùng dao phay dù ( Bursaphelenchus ) thân nhỏ, dài 0,4-1,5mm, đầu cao, gốc ngòi to; con đực có gai giao phối phát triển, dù giao phối ngắn, đuôi tròn hình dùi, uốn về phía bụng; con cái có nắm hậu môn, buồng trứng đơn. Loài quan trọng có tuyến trùng gỗ thông ( B.xylophilus)lây lan nhờ xén tóc, gây bệnh khô héo thông.Bệnh này gây nguy hiểm cho thông ba lá ở Việt Nam. (3)Tuyến trùng dao phay cán nhỏ ( Rhadinaphelenchus) thân nhỏ dài 0,8-1,4mm, ngòi nhỏ, có gốc hình cầu; âm môn con cái ở giữa thân buồng trứng đơn chìa ra trước;con đực có gai giao phối nhọn. Loài quan trọng là tuyến trùng vòng đỏ cây dừa ( R.cocophilus) lây lan nhờ vòi voi cây cọ, gây ra bệnh vòng đỏ cây dừa. (III) Bộ tam mâu ( Triplonchida), bao gồm các chi: (1)Tuyến trùng ngòi dài ( Longidorus) ký sinh ở rễ cây gây ra bướu đầu rễ, rễ uốn cong hoặc rễ biến dạng, một số loài truyền bệnh virus. Thân dài trên 4mm, ngòi miệng rất dài, gốc phình to, đuôi hình ống tròn tù; con đực có 6 đôi u lồi ở đuôi, con cái có 2 đôi u lồi. (2)Tuyến trùng kiếm ( Xiphinema) Ký sinh ở rễ cây, gây phình rễ, làm chết tượng tầng rễ, ức chế sinh trưởng của cây; mọt số loài làm môi giới lây lan virus. Thân to, hình ống tròn, Thực quản dạng mâu, ngòi miệng rất dài, gốc ngòi có u, đuôi ngắn. 3.5. Cây ký sinh Hầu hết thực vật hút nước và chất vô cơ rồi thông qua tác dụng quang hợp tự chúng biến thành chất hữu cơ. Cho nên chúng được gọi là sinh vật tự dưỡng (autotroph). Nhưng cũng có một số ít thực vật do bộ rễ hoặc lá bị thoái hoá hoặc thiếu chất diệp lục mà phải hút chất dinh dưỡng trên cơ thể thựuc vật còn sống gọi là cây ký sinh ( parasitic plants) . Hiện nay đã phát hiện được hưn 2500 loài thực vật bậc cao và một số loài tảo, trong đó có nhiều loài song tử diệp, có thể ra hoa kết quả nên gọi là cây có hạt ký sinh ( parasitic seed plants) 3.5.1.Tính ký sinh và tính gây bệnh của cây ký sinh Căn cứ vào phương thức hút dinh dưỡng của cây ký sinh người ta chia cây ký sinh ra làm 2 loại: ký sinh hoàn toàn và bán ký sinh. Ký sinh hoàn toàn là cây ký sinh hút toàn bộ chất dinh dưỡng của cây chủ bao gồm nước, muối vô cơ và chất hữu cơ, ví dụ như dây tơ hồng, liệt đương. Chúng có lá thoái hoá, không có chất diệp lục, bộ rễ biến đổi thành rễ hút, ống dẫn và mạch rây gắn liền với ống dẫn và mạch rây của cây chủ. Một loại khác bán ký sinh là cây có lá, có chất diệp lục, có thể quang hợp, nhưng do thiếu bộ rễ nên thành vòi hút hút chất nước và muối vô cơ để tạo nên chất hữu cơ. Căn cứ vào bộ phân ký sinh mà chia ra ký sinh rễ, ký sinh thân. Tác dụng gây bệnh của cây ký sinh là lấy mất chất dinh dưỡng của cây chủ. Nói chung loại ký sinh hoàn toàn mạnh hơn bán ký sinh. Những loại ký sinh hoàn toàn thường gây bệnh cho cây cỏ và một số cây gỗ, làm cho cây sinh trưởng yếu; loại bán ký sinh thường ký sinh trên cây gỗ, mới đầu thì chưa ảnh hưởng nhiều đến sinh trưởng, về sau khi phát triển thành quần thể cây chủ có thể bị chết, nhưng so với loại ký sinh hoàn toàn, tốc dộ phát bệnh chậm hơn. Ngoài việc hút dinh dưỡng, dây tơ hồng có thể truyền bệnh virus. Một số bệnh đốm lá do tảo gây ra làm ảnh hưởng đến sinh trưởng và chất lượng quả của cây. 3.5.2. Phân loại cây ký sinh Cây ký sinh được chia ra 2 loại cây ký sinh có hạt và tảo ký sinh. Ta thường thấy cây có hạt. Cây ký sinh có hạt bao gồm 2 họ họ tầm gửi (Lorantaceae) gồm các chi orbanche mọc trên rễ cây, chi Loranthus, chi Viscum, chi Cassytha và chi Strriga gây hại trên thân cành cây gỗ, và họ dây tơ hồng (Cuscutaceae) có chi Cuscuta gây hại cho cây cỏ và cây gỗ; Tảo ký sinh ta thường gặp các chi tảo bào tử đầu ( Cephaleuros) và tảo chấm đỏ (Rhodochytrium ) thuộc ngành lục tảo. 3.5.2.1. Chi dây tơ hồng ( Cuscuta) Dây tơ hồng phân bố trên thế giới, ký sinh trên cây cỏ và cây gỗ. Dây tơ hồng thuộc thực vật cây cỏ sống 1 năm, không có rễ, lá thoái hoá; không có chất diệp lục, thân màu vàng dạng leo. Hoa dây tơ hồng nhỏ, màu vàng nhạt; quả hình cầu dẹt, trong quả có 2-4 hạt; hạt rất nhỏ hình trứng tròn, màu nâu vàng đến nâu sẫm. Hạt dây tơ hồng sau khi vào đất cùng với hạt cây chủ, đến năm thứ 2 hạt day tơ hồng mới mọc. Sau khi bám vào cây chủ mới biến màu vàng và hình thành vòi hút, phân nhánh lan ra xung quanh. Khi hút dinh dưỡng sinh trưởng cây chủ giảm xuống 20-50%. Hiện nay nước ta có 10 loài dây tơ hồng bao gồm: dây tơ hồng Trung Quốc ( C. chinensis) dây tơ hồng úc ( C. australis) dây tơ hồng đồng ruộng ( C. campestris) và dây tơ hồng Nhật bản ( C. japonicus). Mấy loài trên gây bệnh cho cây cỏ; loài dây tơ hồng Nhật bản gây bệnh cho cây gỗ. 3.5.2.2. Chi tầm gửi ( Loranthus và Viscum) Chúng thuộc họ tằm gửi ( Loranthaceae) ký sinh trên rất nhiều loài cây, phân bó ở các vùng ôn đới, cận nhiệt đới và nhiệt đới. Tầm gửi là cây bụi thường xanh. Cành màu nâu hình ống tròn, nhiều lá mọc đối, mép không có răng cưa; hoa lưỡng tính; quả mọng, lây lan nhờ chim ăn hạt, do hạt không thể tiêu hoá được chúng rơi vào cành cây mọc mầm hình thành rễ hút, không ngừng hình thành cành nhánh và rễ giả. Rễ hút xâm nhập vào biểu bì vào nối liền với ống dẫn cây chủ hình thành các rễ mới để hút nước và muối vô cơ. Chúng làm cho lá cây chủ rụng sớm, năm sau mọc lá mới chậm, có khi làm cho cành khô chết. Thông thường nước ta có 36 loài, thường gặp nhất là L. parasiticus và L. yadoriki. Chi Viscum là loài cây bụi màu xanh. Lá cứng, mọc đối một số bị thoái hóa; thân hình ống tròn, nhiều nhánh chia đôi nhiều lần màu xanh, có sọc dọc; hoa rất nhỏ, đực cái khác cây; quả mọng. Ta thường gặp 2 loài V. album và V. orientale. 3.5.2.3. Tảo ký sinh Trong các vườn quả rừng chè gặp các đốm bệnh trên lá màu xanh hoặc nâu gỉ. Đó là tảo hầu hết thuộc chi tảo bào tử đầu ( Cephaleuros) Sinh sản v