Tài liệu cho giáo viên dạy Sinh học 6

o Giới Protista (Giới Nguyên sinh vật). Tảo đa bào được xếp vào Giới thực vật (Plantae). Tuy nhiên trong giáo trình này để thấy sự tiến hóa từ Tảo đơn bào đến đa bào nên cả hai nhóm đều được xếp cùng một chương. Sự phân chia các ngành Tảo căn cứ vào đặc điểm như sắc tố, tổ chức của lục lạp, thành phần hóa học của vách tế bào, loại chất dự trử và nhiều đặc điểm khác... Tất cả các Tảo này đều có chứa diệp lục tố a, chúng khác diệp lục tố khác cũng như những sắc tố phụ tham gia vào sự quang hợp. Sự phối hợp của các sắc tố làm cho Tảo có màu sắc đặc trưng. Nhóm Tảo có màu lục (Ngành Tảo lục, Tảo vòng, Tảo mắt) với diệp lục tố a, b là trội. Nhóm Tảo có màu từ vàng đến nâu đậm hay hơi đỏ (Ngành, Bacillariophyta, Pyrrophyta, Phaeophyta) có diệp lục tố a, c và thêm các sắc tố xanthophyll. Tảo đỏ (Ngành Rhodophyta) có diệp lục tố a bị che khuất bởi những sắc tố phycobilin tương tự sắc tố được tìm thấy ở Vi khuẩm lam. Sự phân biệt còn dựa vào đặc điểm về sinh hóa, hình thái, cách sinh sản, dạng của giao tử. Trong từng ngành cũng có sự đa dạng về hình thái, từ những sinh vật đơn bào đến những sinh vật đa bào phức tạp. Chu kỳ đời sống trong từng ngành cũng biến thiên kể cả sự khác biệt về giao tử, về số lượng, vị trí và hoạt động của chiên mao. Sự đa dạng của Tảo hiện nay thường được dùng để diễn giải mối quan hệ họ hàng và sự tiến hóa. 1. Ngành Rhodophyta (Tảo đỏ) TOP * Ðặc điểm chung. Tảo đỏ (Hình 1) chứa diệp lục tố a và sắc tố phycobilin tưong tự ở Vi khuẩn lam, nên có lẻ có cùng nguồn gốc với sinh vật sơ hạch này. Tảo đỏ có thể có màu đỏ khi sắc tố phycoerythrin trội hơn những sắc tố khác, nhưng sắc nâu, lục đậm cũng xuất hiện do phycoerythrin bị ánh sáng chói phân hủy. Chúng thường có màu đỏ hơn trong bóng râm hay ở những độ sâu (phycoerytrin phản chiếu ánh sáng đỏ, hấp thu tia sáng có độ dài sóng ngắn trong phần xanh lam của quang phổ và nhờ thế tăng cường quang hợp ở dưới mặt nước). Mặc dù Tảo đỏ đa dạng từ đơn bào đến đa bào hình sợi, hình bản hay hình dạng phân hóa thành các mô phức tạp hơn, nhưng cấu trúc chung của tản là gồm các sợi liên kết với nhau theo các kiểu khác nhau. Ngay cả khi Tảo hình bản hay hình trụ; dưới kính hiển vi các tế bào đều được sắp xếp thành sợi. Tản được bao bọc bởi chất nhày của vách tế bào, một trùng phân của galactoz, có giá trị kinh tế. Một số Tảo tiết ra vào trong vách tế bào của nó và cơ thể được bao phủ bởi chất vôi được gọi là Tảo san hô góp phần tạo ra các rạng san hô ở biển nhiệt đới. * Các sản phẩm thông dụng. Giống như Tảo nâu, Tảo đỏ được dùng như thực phẩm và hiện nay được trồng ở biển Á Châu. Thí dụ Rong mứt (Porphyra) là thực phẩm phổ biến ở Nhật. Chất nhày của vách tế bào có thể được chế biến thành agar, được sử dụng rất nhiều trong phòng thí nghiệm để làm môi trường cấy mô, vi khuẩn và thuốc tan chậm và dược liệu cho bịnh đường ruột. Carrageenan và gelan là những chất keo có nguồn gốc từ chất nhày của vách tế bào Tảo đỏ được dùng để làm nhũ tương trong những sản phẩm sửa và sơn. * Sinh sản. Hình thức sinh sản của Tảo đỏ rất đặc trưng chỉ có ở Tảo đỏ. Giao tử bất động và đặc biệt hơn nữa là ở một số trường hợp nhân của hợp tử di chuyển vào một tế bào phụ kế cận, và hợp tử được phân chia trong tế bào phụ đó. Bào tử được sinh ra từ tế bào nhiều nhân này để bắt đầu cho một thế hệ lưỡng tướng mới. 2. Nhóm Tảo có màu vàng nâu đến nâu TOP a. Ngành Bacillariophyta (Khuê tảo) Khuê tảo là những đơn bào tròn hay dài (Hình 2) hoặc các tế bào dính với nhau thành sợi hay các tộc đoàn phân nhánh. Vách của tế bào Khuê tảo gồm hai mảnh vỏ gắn khớp vào nhau (diatomos: cắt làm hai). Khi tế bào phân chia, mỗi nửa tế bào tạo ra một nửa mới gắn khít vào mép trong của nửa tế bào mẹ. Do đó, Khuê tảo nhỏ dần ở mỗi lần sinh sản vô tính. Sự sinh sản hữu tính phục hồi lại kích thước ban đầu của nó. Vách tế bào được cấu tạo bởi những tinh thể silic với các kiểu chạm trổ tinh vi không những dùng để phân loại mà còn được dùng để kiểm tra độ phân giải của kính hiển vi. Khuê tảo được tìm thấy trong phiêu sinh với số lượng vô cùng lớn. Các trầm tích đá diatomit ở đáy biển được tìm thấy trong kỷ Jurassic là bằng chứng của sự phong phú của Khuê tảo trong quá khứ. Chất silic trong đá diatomit có giá trị kinh tế quan trọng, dùng để chế tạo gạch chịu lửa, có thể dùng để lọc và để đánh bóng các đồ bằng bạc.  b. Ngành Pyrrophyta (Tảo giáp) Giống như Khuê tảo, Tảo giáp (Hình 3) là một nhóm Tảo đơn bào và là thành phần quan trọng của phiêu sinh nước ngọt và nước mặn. Một số loài ở biển tạo ra toxin và sự nở hoa (bloom) của các loài này có thể làm chết cá và sò ốc và gây ngộ độc cho người ăn phải các hải sản này. Lớp Song chiên tảo (Dinophyceae) (dinein: quay vòng vòng) thuộc ngành Tảo giáp, chúng có tên như thế vì tế bào quay vòng vòng khi chúng bơi lội. Nhiều loài có các tấm celuloz bao phủ. Ở một số giống trên tế bào có hai rãnh, một rãnh ngang và một rãnh dọc. Trong mỗi rãnh có một chiên mao, chiên mao trong rãnh dọc hướng về phía sau, hoạt động như một bánh lái. Chiên mao trong rãnh ngang xoắn theo hình xoắn ốc, chiên mao này đẩy tế bào đi về phía trước, cùng lúc làm tế bào xoay tròn. Các Song chiên tảo còn hấp dẫn các nhà Tảo học bởi đặc điểm bất thường của nhiễm sắc thể. Nhiễm sắc thể. vẫn giữ trạng thái đóng xoắn (condensed) trong suốt chu kỳ tế bào, do đó luôn luôn quan sát được chúng trong nhân. Nhiễm sắc thể của chúng giống nhiễm sắc thể của tế bào sơ hạch là không có histon. Do đó, Song chiên tảo còn được gọi là trung nhân (mesokaryote) để chỉ tính trung gian giữa sinh vật sơ hạch và chân hạch. Ở một số loài, kính hiển vi điện tử cho thấy có thêm một nhân chân hạch, thật ra đó là nhân của một Tảo cộng sinh. Nhân chân hạch và lục lạp thấy dưới kính hiển vi điện tử được ngăn cách với tế bào chất của Song chiên tảo bởi một hệ thống màng là màng của thể nội cộng sinh. Sự xâm nhập của tế bào chân hạch vào tế bào trung nhân là một bằng chứng nữa cho thuyết nội cộng sinh. c. Ngành Phaeophyta (Tảo nâu) Các Tảo có màu vàng đến nâu đôi khi hơi đỏ có diệp lục tố a, c thêm vào đó là những phân tử xanthophyll khác nhau. Xanthophyll là carotenoid khác với caroten là trong phân tử có oxy. *Ðặc điểm chung. Trong số các Tảo biển có kích thước lớn nhất (Hình 4). Thí dụ, Macrocystis có thế dài hơn 100m. Hầu hết là Tảo sống trong biển, một số loài của Fucus hay Laminaria có thể trôi nổi theo thủy triều trong lúc bám vào đá hay những giá thể khác. Biển Sargasso ở Ðại Tây Dương được đặt tên cho Tảo nâu Sargassum làm thành bè trôi nổi do chúng tách rời khỏi các giá thể. Tảo nâu có mô phân sinh giúp cho lá tăng trưởng. Ở Laminaria có những dãy tế bào dẫn truyền những sản phẩm quang hợp giống như tế bào ống sàng của thực vật có mạch. Không phải tất cả đều có kích thước lớn, Ectocarpus là những sợi nhỏ phân nhánh mọc thẳng đứng từ các sợi nằm sát vào giá thể. Tảo nâu có chu kỳ đời sống rất biến thiên. Ở Laminaria chu kỳ đời sống là sự xen kẻ thế hệ dị hình; với giao tử thực vật rất nhỏ (hiển vi), còn thế hệ bào tử thực vật rất lớn. Giao tử thực vật rất đơn giản hình sợi mang các tinh phòng và noãn phòng còn ở Fucus, với chu kỳ đời sống lưỡng tướng, sống tự do tạo ra tinh trùng và trứng sau khi giảm nhiễm. Hợp tử lưỡng tướng phát triển trực tiếp tạo ra tản Fucus. Tảo có chứa dệp lục tố a và c, fucoxantin và chất dự trử là laminarin, nanitol và lipid. Ðiểm đặc trưng là vách tế bào có chứa acid alginic. Ðây là chất keo ưa nước, có thể hấp thu một lượng nước gấp 20 lần trọng lượng của nó, một yếu tố để ngăn chận sự hóa khô của Tảo khi chúng bị bám vào các giá thể ở nơi thủy triều lên xuống. Acid alginic có nhiều giá trị kinh tế quan trọng. Tảo nâu không những được dùng làm thực phẩm mà còn cho sản phẩm từ vách tế bào. Acid alginic từ Macrocystis được dùng trong hàng vải chống lửa, tạo nhũ tương trong kem, sơn, kem đánh răng, son... có thể sử dụng chúng trong các vật liệu để làm răng, plastic, phủ giấy cho trơn và ngay cả làm nút áo. Do có giá trị kinh tế, nhiều loài Tảo nâu được trồng ở biển (mariculture). Laminaria được trồng trên các sợi dây thừng được căng ra giữa những cột tre và cắm ở đáy biển. Macrocystis được thu hoạch bằng máy ở bờ biển California và được trồng thử nghiệm làm nguồn nhiên liệu methan. Tảo nâu có thể đạt kích thước 25m và tăng trưởng với tốc độ hơn 50 cm một ngày.  3. Nhóm Tảo có màu lục TOP Tảo có màu lục có ba ngành: ngành Chlorophyta gồm nhóm Tảo với sự đa dạng về hình thái và đặc điểm tế bào học, đặc biệt quan trọng trong sự xác định mối quan hệ về tiến hóa của chúng. Hai ngành còn lại thì đồng nhất về mặt hình thái nên dễ dàng được tách ra thành các ngành riêng biệt. a. Ngành Chlorophyta (Tảo lục) Trong tất cả các ngành Tảo, Ngành Tảo lục có vẻ là tổ tiên gần nhất của thực vật bậc cao nhất. Giống như thực vật bậc cao, chúng có diệp lục tố a và b, chất dự trử là tinh bột. Nhiều tế bào có vách celuloz như thực vật bậc cao. * Hình thái: Tảo lục gồm cả Tảo đơn bào và đa bào (Hình 5). Từ những dạng đơn bào đơn độc, sống tự do đến những dạng tộc đoàn di động được hay không. Các loài đa bào có hình bản, hình sợi có phân nhánh hay không. Các tộc đoàn không chuyển động do tế bào mất chiên mao hay do các tế bào sau sự phân chia vẫn liên kết với nhau. Một cơ cấu đặc biệt là tản cộng bào hình ống, là do không có sự phân bào (cytokinesis: phân chia tế bào chất) hay sự phân bào không thường xuyên, kết quả là thực vật chỉ gồm một tế bào to phân nhánh với nhiều nhân. * Cư trú: Tảo lục được tìm thấy trong nước ngọt và nước mặn, trong đất, trên cơ thể sinh vật khác và cộng sinh trong cơ thể thực vật khác. Các Tảo hiển vi làm thành nhóm phiêu sinh (plankton, plantos: lang thang), là nhóm sinh vật trôi nổi trong mặt nước, quan trọng vì là khâu đầu tiên trong chuỗi thức ăn. *Sinh sản: có nhiều hình thức sinh sản hữu tính ở Tảo lục, đôi khi ngay cả trong một giống. Sự đẳng giao (isogamy) hai giao tử giống nhau về hình dạng và bằng nhau về kích thước, sự dị giao (heterogamy) hai giao tử khác biệt về kích thước và sự noãn giao (oogamy) là một hình thức dị giao mà trong đó tế bào trứng rất lớn và thường bất động, ngược lại tinh trùng thì rất nhỏ và di động; ngoài ra Tảo lục còn có thể sinh sản bằng cách tiếp hợp tế bào (conjugation). Chu kỳ đời sống cũng rất biến thiên, có thể đơn tướng hay lưỡng tướng với các cá thể sống đơn độc, tự do hay có sự xen kẻ giữa hai thế hệ đơn tướng và lưỡng tướng. * Cấu tạo tế bào: Tảo đơn bào có hai chiên mao giống như Chlamydomonas, được xem là tổ tiên của Tảo lục. Chlamydomonas có 2 chiên mao mọc xuyên qua vách tế bào mỏng bằng glycoprotein, một lục lạp hình chén ở ngoại biên của tế bào. Bên trong lục lạp có một hạch lạp (pyrenoid) là nơi dự trử tinh bột. Nhân nằm trong vùng tế bào chất có hình chén này. Một không bào co bóp ở phía đầu của tế bào để đẩy nước ra. Một điểm mắt (eyespot) nhận ánh sáng nằm ở gốc của chiên mao. Nhờ điểm mắt và chiên mao tế bào có thể tự định hướng và bơi lội về phía có ánh sáng. Kiểu tế bào có hai chiên mao của Chlamydomonas (Hình 5A) cũng được tìm thấy ở nhiều tộc đoàn Tảo khác như ở Volvox, một tộc đoàn hình cầu (Hình 5B). Trong chu kỳ đời sống của Tảo lục, tế bào có 2 chiên mao này còn xuất hiện dưới dạng giao tử hay động bào tử. Các tế bào dinh dưỡng của Tảo lục đa bào không di động, khác với Chlamydomonas là không có chiên mao, hình dạng tế bào, vách dày hơn và có một không bào ở giữa to tương tự những thực vật bậc cao như ở Tảo sợi Spirogyra (Hình 5C). Số lượng lục lạp trong một tế bào rất thay đổi từ một đến nhiều và thay đổi hình dạng từ loài này sang loài khác: Ở nhiều loài, hình dạng lục lạp tương ứng với đường cong của tế bào như ở Chlamydomonas , nhưng ở những loài khác lục lạp có thể có hình dãy, hình trụ hình nhiều thùy hay hình trứng tương tự như ở thực vật bậc cao. Thylakoid của lục lạp xếp thành hai lớp hay nhiều hơn và lục lạp được bao bọc bởi hai màng. * Sự phân chia tế bào: sự thành lập động bào tử hay giao tử xảy ra khi có nhiều sự gián phân xảy ra bên trong tế bào mẹ và sau đó là sự phân cắt của tế bào chất và màng sinh chất bao bọc mỗi tế bào. Ngược lại, sự phân chia tế bào chất kết hợp với sự tăng trưởng ở Tảo đa bào, gồm sự tạo vách tế bào mới giữa hai tế bào con ngay sau khi gián phân. b. Ngành Charophyta (Tảo vòng) Trước đây các đại diện của ngành này được xếp vào Tảo lục. Chúng chứa diệp lục tố a và b và chất dự trử là tinh bột. Tuy nhiên, với bốn giống, trong đó thường gặp là Chara và Nitella hiện nay được xếp vào một ngành riêng (Hình 6). Thân thẳng với các nhánh xếp thành vòng, các đại diện của Charophyta sống ở dưới đáy của các hồ, ao lâu năm, cạn, nhiều kiềm. Một số loài có đặc điểm là kết tủa được chất vôi trong nước làm chúng phủ vôi nên chúng thường được gọi là Tảo vòng vôi. Mặc dù đặc điểm sinh hóa giống Tảo lục nhưng có những tổ chức đa bào, có mô phân sinh ngọn và cơ quan sinh sản đặc bệt là những lý do để tách chúng ra khỏi Tảo lục. Tế bào trứng được bao bọc bởi một vỏ đa bào, đặc điểm này giống thực vật bậc cao hơn Tảo. Tuy nhiên, tế bào đa nhân và các bản chất đơn bào của giao tử nang cho thấy chúng còn ở mức tổ chức của Tảo. c. Ngành Euglenophyta (Tảo mắt) Gồm những đại diện nguyên sinh vật với khoảng 40 giống đơn bào hay tộc đoàn, không có vách celuloz. Là những Tảo phiêu sinh và thường làm thành lớp váng trên mặt nước ao tù, thường gặp Euglena (Hình 7) . Ngoài đặc điểm có lục lạp, chúng mang nhiều đặc điểm của động vật như cách nuốt, tiêu hóa, biến dưỡng thức ăn. Trong phòng thí nghiệm nếu loại bỏ lục lạp bằng tia cực tím, nhiệt cao hay cấy trong tối với sự hiện diện của streptomycine, các Tảo này có thể sống sót bằng nguồn thức ăn khác. Tế bào có thể sinh sản và tồn tại trong môi trường cấy có chứa các chất hữu cơ phức tạp. Khi không còn sắc tố khó phân biệt chúng với các động vật nguyên sinh không màu về cách lấy và hấp thu thức ăn. Không có vách, tế bào được bao bọc bằng màng sinh chất. Bên trong màng sinh chất là màng protein có khe mỏng, đàn hồi (pellicle) giúp tế bào có roi uốn lượn quay tròn . Mỗi tế bào có vài lục lạp, chứa diệp lục tố a và b như Tảo lục nhưng chất dự trử là paramylon, một loại đường đa chỉ có ở Euglenophyta. *Sự tiến hóa lên đất liền So với thực vật sống trong nước, thực vật sống trên đất liền có những thuận lợi như đầy đủ ánh sáng, khí . Tuy nhiên, chúng phải đương đầu với sự khô hạn. Do đó, để sống được trên môi trường cạn cây phải có lông hút để hấp thu nước và mô gỗ để vận chuyển nước trong cây, lớp cutin có sáp không thấm nước phát triển ở các phần khí sinh, đồng thời phải có những cơ cấu để trao đổi khí và nước trong quang hợp như khí khẩu ở lá và bì khổng ở các thân cây già. Cơ cấu phát tán trong không khí thay vì các tế bào chuyển động trong nước cũng là yếu tố quan trọng của thực vật đất liền. Có hai nhóm cây trên cạn, đài thực vật và thực vật có mạch tiến hóa từ Tảo lục. Sự khác biệt cơ bản giữa hai nhóm là sự hiện diện của mô dẫn truyền ở cây có mạch. Ðặc điểm này giúp cho cây có kích thước lớn và với sự tiến hóa của rễ và hột để thoát khỏi môi trường nước và xâm chiếm đất liền. Sự xen kẻ thế hệ trong chu kỳ đời sống đều có ở thực vật trên cạn. Sự xen kẻ cũng đã có ở tảo và được duy trì ở thực vật trên cạn có nguồn gốc từ chúng. Ở Ðài thực vật, thế hệ giao tử thực vật quang dưỡng ưu thế với bào tử thực vật nhỏ và sống ký sinh trên giao tử thực vật. Ngược lại, ở thực vật có mạch thế hệ bào tử thực vật ưu thế, chúng có mô dẫn truyền, có rễ, thân và lá. Giao tử thực vật nhỏ và tự dưỡng ở một số nhóm và dị dưỡng ở một số nhóm, nhưng ở thực vật có hột thì thế hệ giao tử thực vật rất nhỏ và là giai đoạn ký sinh.  II. ÐÀI THỰC VẬT (Ngành Bryophyta) Ðài thực vật bao gồm Rêu và Rêu tản, đều là những thực vật có kích thước nhỏ vì chúng không có mô dẫn truyền và phân bố rất giới hạn vì chúng lệ thuộc vào nước để thụ tinh. Hầu hết Rêu sống trong môi trường ẩm ướt, có một số Rêu thích nghi được với môi trường khô, chỉ có mùa mưa là có nước và sống sót qua mùa khô cho đến mùa mưa để thụ tinh và phát triển. Cây Rêu mọc thành từng đám dày đặc để giữ nước. Ðể đến đưọc những phần nằm trong không khí, nước vận chuyển từ tế bào này sang tế bào khác hoặc nhờ các lá xếp kết lợp với nhau. Ðiều này giải thích sự giới hạn về kích thước của cơ thể, cao nhất chỉ vào khoảng 30cm. Nước có vai trò chính trong sự sinh sản của đài thực vật vì tinh trùng phải bơi lội đến cơ quan sinh sản cái. 1. Rêu (Moss) (Hình 8) TOP * Thế hệ giao tử thực vật. Cây mang lá thường gặp là giai đoạn trưởng thành của thế hệ giao tử thực vật. Ở Rêu, thế hệ giao tử thực vật ưu thế mang cơ quan sinh sản hữu tính là hùng cơ (antheridium) và noãn cơ (archegonium). Khác với tinh phòng và noãn phòng ở Tảo chỉ là một tế bào, của Rêu là đa bào. Hùng cơ và noãn cơ có hình dạng đồng nhất ở tất cả các cây Rêu. Hùng cơ hình cầu hay hình bầu dục, được bao bọc bởi một lớp tế bào, bên trong chứa nhiều tinh trùng (sperm). Noãn cơ có hình chai với phần đáy rộng hay gọi là bụng, có chứa một tế bào trứng và phần cổ hẹp, dài. Tinh trùng có chiên mao được phóng thích vào trong nước quanh các cây và bơi lội đến cổ của noãn cơ, chúng được hấp dẫn bởi các acid hữu cơ do tế bào ống cổ hóa nhày thải ra. Khi noãn cơ chín, miệng của noãn cơ mở ra. Tinh trùng đi vào trong ống cổ và sự thụ tinh xảy ra ở phần bụng của noãn cơ, nơi đây hợp tử phát triển cho ra thế hệ bào tử thực vật lưỡng tướng. * Thế hệ bào tử thực vật. Bào tử thực vật gồm một cuống với phần chân gắn chặt vào ngọn cây giao tử thực vật, phần chót mang bào tử nang. Bên trong bào tử nang có sự phân chia giảm nhiễm và bào tử đơn bội được tạo ra. Lúc đầu bào tử thực vật có màu lục nhưng khi trưởng thành có màu nâu và không còn quang hợp nữa. Bào tử nang có cấu tạo thích nghi với sự phát tán của bào tử. Trên miệng bào tử nang thường có một vòng răng, hoặc một dĩa có lỗ được đậy lại bằng một cái nắp. Khi bào tử nang chín, nắp bật ra, trời khô làm các răng co lại, kết quả là bào tử được phóng thích. Bào tử nẩy mầm lại tạo ra nguyên ty. Chồi mọc ra từ nguyên ty phát triển thành cây giao tử thực vật có mang lá và tạo ra các cơ quan sinh sản hữu tính. Mô phân sinh là tế bào ngọn có hình tháp ngược. Sự phân chia đều đặn ở ba mặt của tế bào hình tháp này tạo ra lá xếp theo ba hàng dọc, tạo cho cây có kiểu đối xứng tỏa tròn. Giao tử thực vật của Sphagnum thích nghi cao độ với môi trường đầm lầy. Chúng tiếp tục tăng trưởng từ năm này sang năm khác, phần dưới, già và chết đi, và vì chúng chịu sự phân hủy chậm trong điều kiện kỵ khí, chua của đầm lầy nên tạo ra than bùn đặc sắc. Phần trên cây mọc thẳng đứng vẫn được cung cấp nước nhờ sự mao dẫn từ phần bên dưới lên. Thân có những tế bào dài nằm ở giữa dẫn nước, ở bìa là những tế bào hình bình dự trử nước cho cây. Lá chỉ một lớp tế bào, bao gồm các tế bào có chứa lục lạp để quang hợp xen kẻ với các tế bào dự trử nước có các lỗ trên vách, đây là kiểu cấu trúc đặc trưng của Rêu. 2. Rêu tản (liverwort) TOP Rêu tản thường có hình bản có đối xứng lưng bụng, mọc sát mặt đất. Tản phân nhánh lưỡng phân, do sự phân cắt đồng đều của ngọn tản, tạo ra các nhánh hình chữ Y. Giao tử thực vật với tổ chức mô rất đơn giản. Các tế bào quang hợp sắp xếp sao cho nằm lộ ra ngoài sáng nhiều nhất. Các khoảng gian bào cho phép sự khuếch tán của các khí . Ở một số loài các khoảng gian bào này trao đổi trực tiếp với môi trường bên ngoài, ở một số loài khác sự thông thương xuyên qua các lỗ mở ra thường xuyên trên biểu bì. Nước vào cây qua các tế bào của căn trạng (rhizoid) ở mặt dưới tản, đôi khi căn trạng xen kẻ với các vảy mỏng. Mô của giao tử thực vật có nguồn gốc từ mô phân sinh nằm giữa các thùy ngọn. Ở một số Rêu tản có một cơ cấu hình chén được gọi là truyền thể (gemmae) (Hình 9B), có thể mọc ra tản mới, đây là một kiểu nhân giống vô tính của thực vật, chúng được tạo ra liên tục trên tản. Cơ quan sinh sản hữu tính được tạo ra trên các thùy biến đổi của cây giao tử thực vật (Hình 9A). Lúc trưởng thành, thế hệ bào tử thực vật (Hình 9C) chỉ là một cái túi chứa bào tử, bào tử nang được mang trên một cuống với phần chân gắn chặt vào cây giao tử thực vật. Khi bào tử chín, các đàn ty (elater) nằm xen giữa các bào tử bung ra làm bắn tung các bào tử ra ngoài.  III. THỰC VẬT CÓ MẠCH  Mặc dù Ðài thực vật sống được trên đất liền nhưng về kích thước và số loài không thể so sánh với những thực vật có mạch. Các thực vật có mạch có mô dẫn truyền rất phát triển. Ngoài ra ở những cây này, thế hệ bào tử thực vật ưu thế là những cây có kích thước lớn, đa dạng về cơ cấu, số lượng loài phong phú trong khi thế hệ giao tử thực vật thì tiêu giảm đôi khi chỉ là một cấu trúc vớiï vài tế bào. Thực vật có mạch bậc thấp không có hột, có tế bào dẫn truyền là các sợi mạch (tracheid) và tế bào sàng (sieve cell); ở thực vật có mạch bậc cao hay thực vật có hột là mạch (vessel) và ống sàng (sieve tube).  1. Thực vật có mạch bậc thấp TOP Thực vật có mạch bậc thấp gồm bốn nhóm: Dương xĩ (Hình 10), Thạch tùng (Hình 11), Mộc tặc (Hình 12) và Tùng diệp (Hình 13) gồm những thực vật hóa thạch. * Tùng diệp. Các nghiên cứu về cổ thực vật trên các hóa thạch cho thấy những thực vật có mạch đầu tiên là những cây nhỏ, thân phân nhánh lưỡng phân, không có rễ và không có lá, chúng thuộc nhóm Tùng diệp (Hình 13). Các bào tử nang ở đầu hay dọc theo ngọn nhánh. Tùng diệp ở đầu kỷ Ðề vôn (Devonien) có lẻ là tổ tiên của Dương xĩ, Thạch tùng và Mộc tặc. Cuối kỷ Devonien, tất cả những nhóm thực vật có mạch chỉ trừ những thực vật có hoa đều có mặt kể cả những cây hột trần đầu tiên. * Thế hệ bào tử thực vật. Thường là những cây có thân nhỏ, mọc thẳng đứng, mang lá hay là những căn hành (rhizome) mang lá hay bào tử diệp (sporophyll). Rễ bất định mọc dọc theo thân, thân phân nhánh lưỡng phân do mô phân sinh ngọn phân cắt. Các thực vật có mạch bậc thấp ngày nay thường có kích thước nhỏ trừ vài loài Dương xĩ ở vùng nhiệt đới có thể cao đến 20 m. Nhưng những Thạch tùng và Mộc tặc hóa thạch là những thân gỗ có tượng tầng libe gỗ có kích thước lớn và là thành phần chính trong các rừng của kỷ Thạch thán (Carbonifere), hình thành nên các mỏ than đá quan trọng hiện nay. Lá của Thạch tùng và Mộc tặc là những vi diệp (microphyll), ngược lại với lá của Dương xĩ là đại diệp (megaphyll). Vi diệp có nguồn gốc từ phần ngoài của thân, dần dần tiến hóa và có mô dẫn truyền. Theo thuyết Telome (Hình 14), đại diệp tiến hóa từ những nhánh lưỡng phân của những cây Psilophyte sơ khai (Hình 14A) . Các nhánh sắp xếp trong không gian ba chiều dần dần dẹp ra và cùng nằm trong một mặt phẳng (planation: sự hóa dẹp) (Hình 14B) và giữa các nhánh nối mạng (webbing) với nhau bởi mô quang hợp (Hình 14C). Bào tử diệp là các lá mang bào tử nang. Mỗi nhóm có một kiểu sắp xếp của bào tử nang khác nhau. Ở Dương xĩ các bào tử nang tập hợp thành nhóm được gọi là nang quần. Ở Thạch tùng các bào tử diệp tập họp ở ngọn nhánh, có hình dùi gọi là chùy (strobilus) (Hình 11), mỗi bào tử nang được mang trên một bào tử diệp nhỏ. Ở Mộc tặc các bào tử nang cũng tập trung thành các chùy, nhưng bào tử diệp thường khó nhận ra (Hình 12). Bên trong bào tử nang, mẫu bào (sporocyte) phân cắt giảm nhiễm để tạo ra bào tử đơn tướng. Khi trời khô bào tử nang bị nứt theo một cơ chế đặc biệt để phát tán bào tử. Khi điều kiện môi trường thuận lợi, bào tử nẩy mầm phát triển thành giao tử thực vật đơn tướng được gọi là nguyên tản (prothallus). * Thế hệ giao tử thực vật. Ở Dương xĩ và Mộc tặc, nguyên tản nhỏ không quá 1 cm đường kính, màu lục, dẹp, quang hợp được. Ở Thạch tùng, giao tử thực vật cũng nhỏ có hình tru,û phần ngoài không khí màu xanh hay hình củ cà rot và được vùi trong đất. Các nguyên tản không có màu lục thì dị dưỡng và cần có nấm rễ cho sự sinh trưởng. Mặt dưới của nguyên tản là căn trạng hấp thu nước, và những cơ quan sinh sản hữu tính hùng cơ và noãn cơ. Tinh trùng được phóng thích từ hùng cơ bơi lội đến noãn cơ. Sau khi thụ tinh hợp tử phát triển thành bào tử thực vật phôi vẫn gắn chặt vào giao tử thực vật đến khi phát triển rễ, thân và lá (Hình 15). 2. Thực vật có hột TOP Sự xuất hiện của hột là một lợi thế cho thực vật thích nghi với đời sống đất liền. Thực vật có hột gồm Thực vật hột trần (Gymnosperm) và Thực vật hột kín (Angiosperm). a. Thực vật hột trần Thực vật hột trần có lẻ tiến hóa từ những tổ tiên Tiền hột trần (progymnosperm), có thân giống Tùng bách nhưng lá giống Dương xĩ, đã bị tiệt chủng từ kỷ Thạch thán. Những Tiền hột trần này còn có tên là Dương xĩ có hột vì hột được sinh ra trên những lá giống bào tử diệp của Dương xĩ. Từ nhóm này có lẻ tiến hóa cho ra nhiều nhánh trong đó có nhóm Thiên tuế với lá giống Dương xĩ và nhóm Tùng Bách với lá kim hay vảy. * Nhóm Thiên tuế và Tùng bách Thực vật hột trần là thành phần thực vật chính của đại Trung sinh trong đó hai nhóm chính là Thiên tuế và Tùng bách. Thiên tuế với thân ngắn, to, thường không phân nhánh, mang thẹo rất to của các lá kép. Tùng bách là những cây thân gỗ, phân nhánh mang lá kim hay vảy. Thiên tuế hưng thịnh trong Trung sinh nguyên đại. Ngày nay chỉ có 9 giống còn tồn tại ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới. Thường gặp hai loài Thiên tuế là Vạn tuế (Cycas revoluta) được trồng như