Tiểu luận Mối quan hệ giữa thành phần đất, nước và thảm thực vật trong hệ sinh thái

Các dạng nước trong đất Khi tương tác với hệ rắn của đất, hệ rễ của thực vật, nước trong đất bị hàng loạt những thay đổi hoá lý, bởi thế nếu không tính đến những sự thai đổi này thì không thể hiểu được các quá trình biến động trong đất. Căn cứ vào trạng thái lý học và các đặc tính liên kết người ta chia nước ra làm nhiều dạng. Các dạng này có những tính chất lý học, hoá học khác nhau, tính động khác nhau và khác nhau về mức độ dễ tiêu hoá đối với thực vật. Các dạng nước thường gặp: nước liên kết hoá học hoặc nước cấu tạo (nước cấu tạo và nước kết tinh), nước hấp phụ (nước hấp phụ chặt và nước hấp phụ hờ), nước mao quản (nước mao quản dâng và nước mao quản treo, nước tù hay nước góc), nước trọng lực hoặc nước tự do,nước rắn, hơi nước, nước nặng, nước bên trong tế bào 3.1.3. Chế độ nước của đất Chế độ nước được xem là tổng hợp các hiện tượng nước thâm nhập vào đất, sự chuyển động của nó, sự giữ nó trong những tầng đất và tiêu hao từ đất. Nguồn chủ yếu của độ ẩm đất là giáng thủy và nước ngầm. Nước trong đất thường xuyên được chuyển động và bị tiêu hao bởi thực vật, bốc hơi từ không khí và duy chuyển xuống những tầng sâu. Đôi khi được tích lũy trong đất, do kết quả ngưng tụ hơi nước và các dòng đi lên từ những tầng sâu và những hợp phần khác của cân bằng nước. 3.2. Mối quan hệ giữa thành phần nước và thảm thực vật 3.2.1. Nước ảnh hưởng đến sự sống của thảm thực vật Nước là nhân tố quan trọng bậc nhất đối với tất cả các cơ thể sống trên trái đất. Thực vật không thể sống thiếu nước. Vì nước tham gia vào những chức năng sinh lý quan trọng như quang hợp, hô hấp và do đó ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của cây. Thực vật lấy nước từ đất thông qua hệ thống rễ, nhưng hầu như đến 97 – 99% lượng nước thoát khỏi thực vật thông qua bề mặt lá. Nước thoát khỏi thực vật đã tạo nên dòng chảy liên tục mang muối, chất dinh dưỡng từ môi trường bên ngoài lên lá để thực vật tổng hợp chất hữu cơ trong quá trình quang hợp. Nếu như nước và muối khoáng không bị giới hạn thì sự tăng trưởng của thực vật trên bề mặt đất tỷ lệ thuận với nguồn năng lượng chiếu xuống Trái Đất. Song thực tế, phần lớn năng lượng đó biến thành nhiệt để đảm bảo cho sự thoát hơi nước ổn định. Do vậy, sự tăng trưởng của thực vật lại tỷ lệ thuận với sự thoát hơi nước. Ngoài việc tạo ra dòng đinh dưỡng đi từ môi trường qua thân lên lá, sự thoát hơi còn làm mát lá, tránh sự hủy hoại các enzym… Việc nghiên cứu tầm ảnh hưởng của nước đến thực vật chủ yếu là nghiên cữu về sự trao đổi nước ở thực vật bao gồm sự hút nước vào cây qua rễ, sự vận chuyển nước trong thân, và sự thoát hơi nước qua lá. Trước hết, nước là dung môi. nước hoà tan được nhiều chất trong tế bào và hầu hết các phản ứng trong tế bào diễn ra trong môi trường nước. Bản than chất nguyên sinh chiếm 80-90% là nước. Nước là một chất phản ứng với vai trò như một cơ chất, ví dụ trong quang hợp nước cung cấp hidro để khử NADP thành NADPH2 thông qua phản ứng quang phân li nước. Phản ứng sinh hóa chung nhất của nước là phản ứng thuỷ phân. Nước làm cho tế bào có độ thuỷ hoá nhất định, tạo nên áp suất thuỷ tĩnh (áp suất trương), duy trì hình thái tế bào. Ngoài ra, nước còn là yếu tố nối liền thực vật với môi trường bên ngoài, có vai trò trong việc điều hoà nhiệt độ của thực vật. Nước vận chuyển qua màng thông qua một quá trình gọi là quá trình thẩm thấu (osmosis). 3.2.2. Ảnh hưởng của thảm thực vật tới lượng mưa Ta biết rằng, các kiểu thảm thực vật khác nhau có khả năng khác nhau về giữ mưa và cũng ảnh hưởng khác nhau đến việc tạo thành mưa. Qua nghiên cứu các nhà khoa học thấy rằng lượng mưa trong rừng thường cao hơn vùng đất trồng. Theo Kharitonốp (1949) và một số tác giả khác, ở vùngVaronhets, lượng mưa rơi trên rừng cao hơn ngoài chỗ trống khoảng 26 - 35 mm/năm. Theo số liệu của Đôkutraisep (1949), lượng mưa trên rừng từ tháng 5 đến tháng 9 cao hơn ngoài chỗ trống từ 10 – 12%. Sở dĩ có hiện tượng này là vì nơi có rừng độ ẩm không khí được nâng lên, nhiệt độ ở đó lại hạ thấp xuống, hơn nữa nó có sức kéo từ các nơi khác đến (chỗ trống) kể cả từ trên cao xuống, tán rừng không bằng phẳng sẽ tạo thành những túi nhỏ chứa đựng hơi nước đậm đặc, một số trường hợp dẫn tới hình thành mưa. Theo sự hiểu biết hiện nay, ảnh hưởng của rừng tới việc tạo mưa là có, nó cũng có khả năng giữ mưa lại. Tán cây rừng có thể giữ lại một lượng lớn nước mưa, sau đó lại bay hơi vào không khí. Tuỳ thuộc tổ hợp thành phần loài khác nhau mà khả năng giữ nước cũng khác nhau. Với rừng thông rậm có thể giữ tới 32% nước rơi trong 1 năm sự dao động về mức độ giữ nước còn tuỳ thuộc vào cường độ mưa, mưa nhỏ hay mưa phùn có thể bị giữ lại hoàn toàn, mưa vừa có thể được giữ lại tới 60%. Sự tăng lượng mưa trên rừng có thể giải thích: cây gỗ như là vật cản, khi mây mù đi qua bị cành và lá của cây cản lại không hình thành mưa được nhưng nó đọng lại thành sương. Đặc biệt rừng mưa nhiệt đới có độ ẩm cao nên ban đêm nhiệt trên tán hạ và tạo thành nước trên bề mặt lá - tạo thành mưa của rừng (hiện tượng ngưng tụ nước ban đêm ở rừng mưa nhiệt đới). Tác động của thảm cỏ trong việc tăng lượng mưa chưa được nghiên cứu đầy đủ nhưng im rằng nó cũng có thể có tác dụng, tuy nhiên tác động này kém xa rừng. Khả năng giữ nước mưa của thảm cỏ là rất lớn, mức độ cũng tuỳ thuộc vào thảm cỏ và cường độ mưa... 3.2.3. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới sự bốc hơi và bay hơi qua thảm thực vật Ảnh hưởng của thảm thực vật đối với sự bốc hơi là kết quả tác động tổng hợp của thảm thực vật với gió nhiệt độ, độ ẩm không khí. Thí nghiệm của Turmin (1926) trên đất trống và rừng trồng cho thấy, trong mùa ấm bốc hơi của vàng có rừng giảm 17% so với vùng không có rừng, trung bình là 39% ở vùng trống. Bốc hơi nước trực tiếp hay còn gọi là bốc hơi nước đơn giản không cùng loại vải bay hơi trong quá trình hoạt động sống của thực vật. Bốc hơi trực tiếp là quá trình vật lý học còn bay hơi trong quá trình hoạt động sống của thực vật là quá trình sinh lý phức tạp. Quá trình này phụ thuộc vào các yếu tố như gió, nhiệt độ, độ ẩm không khí, đất và đặc điểm sinh lý của thực vật. Ivanốp (1956) gọi là phát tán ẩm toàn phần của rừng, bao gồm: bay hơi của cây gỗ, bốc hơi nước mưa bị giữ lại trên tán cây, bốc hơi qua mặt đất hay qua lớp thảm mục bay hơi qua thảm cỏ. Ivanốp phân biệt thành hai dạng: phát tán ẩm toàn phần và tổng bốc hơi qua bề mặt của rừng. Ví dụ, trong đổi thảo nguyên, phát tán ẩm toàn phần của rừng nhỏ hơn tổng bốc hơi (từ 22 - 33%) trong đới thảo nguyên rừng trị số này có thể giảm xuống từ 8 - 10%, còn trong đời rừng phát tán ẩm toàn phần có thể vượt bốc hơi tổng số từ 7 - 16% trong đổi phụ rừng hỗn giao và 38 - 47% trong đổi phụ rừng lá kim. Những số liệu trên cho thấy cây rừng trong đổi thảo nguyên bay hơi ít hơn ở đội rừng, còn bốc hơi tổng số của đổi thảo nguyên thì lớn hơn đối rừng. Điều này có nghĩa là trong đổi thảo nguyên điều kiện nhiệt độ và độ ẩm không khí đã làm tăng sự bốc hơi rất nhiều, bay hơi của cây rừng ở đó lại nhỏ hơn đối rừng. Theo Ivanốp (1956) đó là khả năng tiết kiệm bay hơi do không đáp ứng độ ẩm. Các loài cây khác nhau có khả năng tiết kiệm nước khác nhau, trước hết nó phụ thuộc vào độ ẩm của đất. Trong điều kiện mực nước ngầm cao hoặc có tưới nhân tạo thì sự tiết kiệm trong bay hơi sẽ bị giảm mặc dù bay hơi còn bị chi phối bởi các yếu tố như độ ẩm không khí, nhiệt độ độ chiếu sáng v.v... Đó là khả năng tự điều tiết của thực vật trong điều kiện khó khăn. Qua nghiên cứu người ta thấy rằng làm thoát nước mạnh hơn thảo nguyên và đồng cỏ nên ở những vùng đất thấp của ôn đới, nếu diện tích rừng tăng lên sẽ làm khô đất mạnh hơn, thảm cỏ tiêu tốn nước ót hơn nên phát triển rộng có thể làm đất bị lầy hoá. 3.3. Quan hệ giữa thành phần đất và thảm thực vật Trong mối quan hệ này, ngoài việc đất là giá đỡ cho thảm thực vật. Ta tập trung đề cập đến mối tương quan giữa các vi sinh vật sống trong đất và thảm thực vật Vi sinh vật có mặt trong môi trường đất là vi khuẩn, xạ khuẩn, tảo lam (vi khuẩn lam). Trong nhóm này có loại có khả năng cố định đạm. 3.3.1. Thảm thực vật sống trên đất Đất là môi trường sinh sống của thực vật, từ các loài thực vật bậc thấp như tảo đơn bào, nấm, địa y đến các loài thực vật bậc cao. Mỗi loại đất hay vùng khí hậu đều có một thảm thực vật đặc trung cho nó. Thực vật có ý nghĩa vô cùng quan trọng đối với đất cũng như quá trình hình thành đất. Các ngành thực vật bậc thấp như tảo, địa y coi là những thực vật đầu tiên có khả năng quang tự dưỡng. Cùng với nhóm vi khuẩn tự dưỡng chúng đã tạo nên lớp chất hữu cơ đầu tiên trên đá mẹ từ những chất vô cơ. Sử dụng năng lượng từ ánh sáng mặt trời, thông qua quá trình quang hợp chúng đã biến CO2 và nước thành những hợp chất cacbon hữu cơ đầu tiên. Khi chúng chết đi, cơ thể của chúng để lại chất hữu cơ trong đất. Từ đó dưới tác động của các nhóm vi sinh vật tự dưỡng các lớp mùn được hình thành. Các loài tảo sống trren đá có khr năng phá huỷ bề mặt đá. Ví dụ như tảo silic là một loài tảo có vỏ silic, trong quá trình sống chúng đã phá huỷ alumino silicat để lấy silic làm nên vỏ cứng bao bọc tế bào chúng. Một loại tảo khác gọi là tảo khúc có khả năng làm trương lên và hoà tan khoáng kaolinit. Đa số các loài tảo sống trong nước và các vũng nước trong đất. Tuy nhiên có một số loài tảo có thể sống trong đất, trên đất hoặc vỏ cây, nhất là các loài cộng sinh với nấm tạo thành địa y. Những loài tảo sống trong đất đóng một vai trò quan trọng trong hệ sinh thái đất, làm độ phì nhiêu của đất. Trong các loài thực vật bậc thắp sống trong đất còn phải kể đến nấm mà trong phân loại truyền thống người ta xếp vào thực vật. Ngược lại với tảo, nấm không có khả năng quang hợp mà chỉ sống bằng những chất hữu cơ có sẵn. Chính vì thế chúng đóng vai trò quan trọng trong việc phân huỷ chất hữu cơ trong đất. Những nhóm nấm sống bằng chất hữu cơ hoai mục gọi là nấm hoại sinh. Lại có một số nấm cộng sinh với tảo tạo thành một thể thống nhất gọi là địa y. Nấm có hình thái và kích thước rất khác nhau, có những loài có kích thước rất bé nhỏ không thể quan sát thấy bằng mắt thường gọi là vi nấm. Nhóm nấm này còn là nghiên cứu của vi sinh vật học. Nhóm nấm có kích thước lớn bao gồm những nấm có mũ gọi là nấm bậc cao. Nhóm nấm này hầu hết thuộc nhóm nấm đảm (Basidiomycetes) phân bố hầu hết ở các loại đất Việt Nam, đóng vai trò quan trọng trong hệ sinh thái và có mối liên hệ chặt chẽ với môi trường đất. Ví dụ như nấm lỗ (Aphyllophorales) đa số sống hoại sinh trên mùn và thực vật đã chết. Nấm tán (Agaricales) hầu hết sống hoại sinh trên đất rừng, một số mọc trên cánh đồng, trên gỗ mục. Một số mọc trên rễ cây hình thành rễ nấm, hỗ trợ cho việc hút nước và muối khoáng của rễ thực vật, một số còn có khả năng cung cấp chất kích thích sinh trưởng cho thực vật…Nấm phân bố rộng rãi trong các loại đất khác nhau, chúng tham gia vào quá trình phân huỷ các hợp chất hữu cơ, làm sạch môi trường đất và nâng cao độ phì của đất. Thuộc nhóm thực vật bậc thấp sống trong đât còn phải kể đến địa y là một hình thức cộng sinh giữa tảo và nấm. Tảo cung cấp cho nấm các hợp chất cacbon hữu cơ là sản phẩm của quá trình quang hợp mà nấm không có khả năng tự tổng hợp. Nấm cung cấp cho tảo chủ yếu là nước và muối khoáng. Ở một số địa y ngoài tảo và nấm còn có vi khuẩn cố định nitơ Azotobacter có khả năng hút nitơ tự do trong không khí cung cấp cho hệ cộng sinh. Địa y thường mọc trên đất, thân cây, tảng đá, có khả năng chịu khô hạn, sống ở những nơi nghèo dinh dưỡng chưa có thực vật nào sống được. Địa y là nhóm thực vật bậc thấp có khả năng phân hủy đá do quá trình sống chúng sản sinh ra các loại axit hữu cơ, đặc trưng là axit lichenic. Các loại axit này phá hủy đá bằng con đường hóa học đồng thời các sợi nấm ăn sâu vào các kẽ đá phá hủy đá bằng tác động cơ học. Bởi vậy người ta gọi địa y là nhóm thực vật tiên phong cùng với vi khuẩn tự dưỡng trong quá trình biến đá mẹ thành đất. Cùng với vi khuẩn tự dưỡng chúng tích lũy trong môi trường các chất hữu cơ và các hợp chất của N, P, K, S…Đó là những chất dinh dưỡng cần thiết cho thực vật bậc cao phát triển. Quá trình phát triển, tiến hóa, giới thực vật ngày càng phong phú bao phủ Trái Đất chúng ta như một tấm thảm xanh. Chúng đóng vai trò quan trọng trong quá trình chuyển hóa vật chất trong đất. Thực vật càng phát triển về số lượng và thành phần thì chúng càng làm giàu thành phần hữu cơ cho đất khi lá cành của chúng rụng xuống. Rễ của chúng có tác dụng giữ nước, hạn chế sự rửa trôi. Nễu thực vật bị tàn phá thì độ che phủ mặt đất bị tổn thương, hệ sinh thái sẽ bị phân hủy, mặt đất sẽ bị khô cằn, cuối cùng là đất sẽ bị thoái hóa, không còn khả năng nuôi sống con người. 3.3.2. Quan hệ của thực vật với vi khuẩn sống trong đất Vi khuẩn trong các quần xã có dạng cộng sinh, hoại sinh và ký sinh. Trong đó nhóm có khả năng cố định đạm là quan trọng nhất, sau đó là nhóm có khả năng phân giải làm khoáng hoá các chất hữu cơ. Quan hệ cộng sinh của vi khuẩn với thực vật Quan hệ cộng sinh ở đây có ba dạng: quan hệ cộng sinh của cây họ đậu với vi khuẩn dạng nốt sần, cộng sinh cây không phải họ đậu với vi khuẩn cùng dạng nốt sần và cộng sinh giữa thực vật và vi khuẩn bằng nết (u) trên lá. Những cây họ đậu: Mối quan hệ cộng sinh của vi khuẩn với cây họ đậu đã được ứng dụng rộng rãi trong nghề trồng trọt, trên đồng cỏ và trong trồng rừng. Người ta thấy rằng, không phải tất cả cây họ đậu đều có nốt sần trên rễ, theo nghiên cứu của E.Allen, O.Allen (1961) thì trong số 1285 loài họ đậu đã nghiên cứu có 166 loài không có nốt sần cộng sinh của vi khuẩn (13,0%), trong đó cây thuộc phân họ vang chiếm 77,4% số loài không có, phân họ trinh nữ - 13%, phân họ đậu chỉ chiếm 7%. Sự vắng mặt hay có mặt nốt sần ở loài nào đó là không ổn định, nó có thể thay đổi theo vùng, nơi mọc cụ thể, cũng như sự có mặt của nốt sần không phải lúc nào cũng có tác dụng tích cực trong cố định đạm. Thông thường, người ta thấy nốt sần nhỏ, màu trắng trên rễ có khả năng cố đinh đạm kém hơn nốt sần to màu đỏ trên rễ cái. Ngoài ra, nếu bị che bóng, bị khô thì khả năng cố định đạm cũng giảm so với nơi nhiều ánh sáng, đất đủ ẩm và thoáng khí. Trong quá trình chọn lọc tự nhiên và trong tiến hoá, rất nhiều chủng loại nốt sần có quan hệ cộng sinh trên những loài cây họ đậu xác định. Người ta cũng đã biết vận dụng nó trong trồng trọt để tạo ra các chủng thích hợp cho từng loại cây, đó là phân vi sinh. Vi khuẩn nốt sần, trong quá trình cố định đạm đã sử dụng năng lượng rất ít so với vi khuẩn cố định đạm ngoài môi trường đất. Để tạo ra 1g đạm thì vi khuẩn nốt sần cần 3 - 4g hiđratcacbon, trong khi đó vi khuẩn tự do cần 50 - 100g hay hơn. Sở dĩ như vậy là vì vi khuẩn tự do cố định đạm ngay trong quá trình tăng trưởng cơ thể của chúng, vì thế nó sử dụng năng lượng lớn hơn (Rabốtnốp 1983). Lượng đạm được vi khuẩn nốt sần cố định trong các quần xã tự nhiên cũng như cây trồng rất khác nhau, có thể dao động từ 30 - 550 kg/ha trong một năm. Ở một số đồng cỏ Tân Tây Lan (Newzealand) đạt trị số cao nhất là 450 - 550 kg/ha/năm, với cây cỏ ba lá (Trifolium), còn cây hoà thảo lẫn cây họ đậu thì dao động từ 85 - 340 kg/ha/năm. Ngoài thành phần cây thì điều kiện tự nhiên cũng có ảnh hưởng rất tích cực tới khả năng cố định đạm của vi khuẩn, tối ưu là khí hậu mát quanh năm, độ ẩm vừa phải. đất có độ thoáng khí tết. Quan hệ của thực vật với vi khuẩn cố định đạm tự do Vi khuẩn cố đinh đạm sống tự do sử dụng năng lượng cho hoạt động sống của mình và để cố định đạm từ rúm tự do trong khí quyển bởi các chất do hệ rễ thải ra hoặc là các chất hữu cơ trong đất. Người ta thấy trong hệ rễ cây thảo và cây gỗ, kể cả những cây lá kim đều có vi khuẩn cố định đạm. Khả năng có được về chủng loại và số lượng vi sinh vật cố định đạm thay đổi theo từng loài ngay trong một quần xã. Tỷ lệ C: N (cacbon: nhơ hữu cơ) và hàm lượng các chất khoáng trong đất có quan hệ lớn đến khả năng cố định đạm của vi sinh vật. Khả năng cố định đạm cao ở những nơi mà các chất hữu cơ trong đất hoặc chất bài tiết có tỷ lệ C: N cao. Vi sinh vật hoại sinh có khả năng cố định đạm cũng có nhiều loại, trong đó có vi khuẩn cố định đạm có khả năng cố định đạm không lớn, nó tạo ra khoảng 5 - 10 kg đạm/ha. Người ta cũng quan sát thấy hiện tượng vi sinh vật cố định đạm trên lá, phổ biến hơn ở thực vật rừng nhiệt đới. Sau này người ta còn thấy nốt sần tủn lá của một số cây cỏ và cả cây gỗ vùng ôn đới. Nốt sần cố định đạm trên lá có thể đạt năng suất từ 0 6 - 10 kg đạm/ha/năm, ví dụ các loài thuộc họ cà phê (Rubiaceae) và họ dâu tằm (Moraceae). Quan hệ của thực vật với vi khuẩn hoại sinh Nói chung, vi khuẩn hoại sinh trong đất chiếm số lượng loài và cá thể lớn nhất. Vai trò của nó là cùng nấm và động vật nhỏ phân giải xác động, thực vật và các chất bài tiết của động vật, cuối cùng tạo ra các yếu tố dinh dưỡng mới cho cây. Vi khuẩn đóng vai trò quan trọng hơn nấm trong việc cung cấp cho cây các chất có đạm, nó không chỉ cung cấp cho cây đạm amôn mà còn cả nitrat nữa. Trong thiên nhiên chúng ta cũng biết có loại vi khuẩn phản nhật hoá, hoạt động của nhóm này làm một phần nitrat biến thành dạng khí vô cơ (N2, NO, N2O). Quan hệ cộng sinh của thực vật với xạ khuẩn cố định đạm Xạ khuẩn cố định đạm có khả năng tạo quan hệ cộng sinh với thực vật có mạch và hình thành nốt sần trên rễ cây. Hiện nay, người ta đã biết khoảng 150 loài thực vật cộng sinh với xạ khuẩn, người ta cho rằng có thể còn nhiều hơn số này. Những loài thuộc nhóm này gặp ở mọi nơi, từ cận bắc cực tới vùng nhiệt đới Nhiều loài có khả năng mọc ở trên các loại đất cát, vách đá, trên đất mới khai phá (đất nghèo, khô). Một số loài có khả năng mọc trên nơi có nhiệt độ thấp, đất chua hơi lầy, nói chung vùng nghèo kiệt so với nơi họ đậu mọc. Về số lượng loài, nhóm này ít hơn nhóm cộng sinh với họ đậu, nhưng về khối lượng nốt sần có lẽ không ít hơn nhóm cộng sinh với họ đậu. Điều kiện để xạ khuẩn cố định đạm hoạt động tết cũng tương tự như vi khuẩn cố định đạm, trong đó chế độ chiếu sáng là hết sức quan trọng, bởi vì cố định đạm được nhiều hay ít phụ thuộc vào vật chất cung cấp cho nốt sần, vật chất này là sản phẩm của quá trình quang hợp. Vì vậy, mọi sự làm giảm cường độ chiếu sáng, thời gian chiếu sáng đều làm giảm khả năng cố định đạm của xạ khuẩn. Việc tăng cường bón đạm vào đất cũng làm giảm khả năng cố định đạm của nó. Khả năng cố định đạm của xạ khuẩn cũng thay đổi theo độ tuổi của cây, lúc đầu tăng lên, sau đó lại giảm. Khả năng cố định đạm cũng thay đổi tuỳ theo giống cây. Ví dụ, vùng ôn đới cây Myrica gale là 10kg/ha trong 1 năm, Alnus crispa là 60 - 70, Casuarina angus-tifolia cũng tương tự, ở Alnus rugosa là 85 - 160, ở Alnus crispa và A.gleotinosa đạt tới 210 - 225kg/ha/năm. Người ta thấy những cây được cung cấp đạm bằng con đường này không những mọc nhanh mà còn kẻo dài thời kỳ sinh dưỡng, cây ra lá nhanh hơn, rụng lá muộn hơn. Quan hệ cộng sinh của vi khuẩn tạo thành nốt sần trên rễ của các cây không phải họ đậu Từ năm 1883 Lawes, Gilbert, Masters đã nói đến hiện tượng nốt sần trên rễ một số cây cỏ trong đồng cỏ của Anh. Sau này, đến năm 1938 một số nhà nghiên cứu ở Nga đã xác định đó là nốt sần vi khuẩn, nó có khả năng cố định đạm. Người ta cũng đã phát hiện vi khuẩn cộng sinh trên nhiều loài cỏ và cây thảo khác, tuy nhiên khả năng cố định đạm của bọn này không lớn. Quan hệ cộng sinh thực vật với vi khuẩn tạo thành những u trên lá Trên lá một số cây của vùng nhiệt đới và á nhiệt đới có những u nhỏ, trong mỗi u nhỏ đó người ta thấy có từ 100 - 200 vi khuẩn (Bond, 1967), đó là những vi khuẩn cộng sinh có khả năng cố định đạm từ khí quyển. Người ta đã xác định hiện tượng cộng sinh này cũng có tác dụng tốt cho thực vật, thường gặp ở các họ Rubiaceae, Myrsinaceae,Dioscoreaceae. Quan hệ của thực vật với tảo lam Rất nhiều loài tảo lam có khả năng cố định đạm, chính vì vậy nó xác lập được mối quan hệ cộng sinh với các cơ thể khác. Ví dụ, quan hệ cộng sinh của Anabaena azollae với bèo hoa dâu Azolla. Thể cộng sinh này có khả năng cố định đạm, tảo cộng sinh nằm trong lá trải trên mặt nước, bèo sẽ nhận được đạm từ tảo và có thể cả một số chất sinh trưởng. Ở Việt Nam, bèo được sử dụng làm phân xanh và khả năng cố định đạm của nó là 40 - 80 kg/ha/năm, làm tăng năng suất lúa lên từ 14 - 40%. Quan hệ cộng sinh tảo lam đầu tiên ở dương xỉ, sau đó sang khoả tử cùng loài Anabaena và Nostoc, nó tạo thành nốt sần trên rễ. Ngày nay người ta cũng đã tìm thấy tảo lam cộng sinh với thực vật bí tử cũng cố định đạm từ khí quyển, hiện tượng này sinh ra trong quá trình tiến hoá của nó. Những năm gần đây người ta đã nhận thấy tảo lam cộng sinh với rêu thuỳ đài (Sphagnum), khả năng cố định đạm loại này không lớn, từ 5 - 9 kg/ha/năm ( Triurin - 1956). Tảo lam còn quan hệ cộng sinh với nấm tạo thành địa y. loại địa y này không nhiều, chiếm khoảng 8% số địa y (Millbank – 1974). Có thể cả tảo lam và tảo lục cùng cộng sinh với nấm tạo địa y. Khả năng cố định đạm của địa y thay đổi từ 01 - 10 kg/ha/năm, nó phụ thuộc vào loại địa y và điều kiện môi trường. Vai trò của động vật không xương sống trong quá trình phân giải và khoáng hoá thực vật Có số lượng rất lớn các loài động vật không xương sống sống ở trong đất: giun tròn, giun đất, ve, các loại côn trùng và nhiều loài ấu trùng khác. Sinh khối bọn này ở trong đất vượt rất xa sinh khối của chúng ở trong phần trên mặt đất của các quần xã, ví dụ trong rừng lá rộng Châu Âu nó gấp 120 lần. Còn số lượng trong 1m2 thì phải tính tới hàng triệu. Thông thường, bọn này có nhiều trong các loại hình rừng, vì ở đó điều kiện là tối ưu hơn cả. Trong tầng mùn hoá, sinh vật hoại dưỡng chiếm tới 80 - 90%, chúng ăn phân và phần chết của động, thực vật, rồi phân giải và khoáng hoá trực tiếp hay gián tiếp. đồng thời kích thích vi khuẩn và nấm tăng cường hoạt động hoại dưỡng. Khi hoạt động trong đất, động vật không xương sống cỡ lớn như giun đất tạo thành các đường đi, làm đất bị xáo trộn. tăng độ thấm nước, thoáng khí, phân của chúng để lại trong đất tạo cho đất có độ phì lớn hơn. Người ta thấy trong quá trình phân huỷ thức ăn trong ống tiêu hoá của động vật không xương sống có một số trường hợp có hiện tượng vi sinh vật cộng sinh. Vi sinh vật làm tăng khả năng phân giải chất hữu cơ và tổng hợp các chất sinh trưởng có nhiều vitamin. Những chất này với động vật có tác động tốt trong ruột của nó cũng như trong phân, nó đẩy nhanh quá trình chuyên môn hoá mạnh mẽ, hình thành mùn và cố định đạm. Giun đất đóng vai trò rất quan trọng trong nhóm hoại dưỡng của tầng tạo mùn và tạo điều kiện thuận lợi cho thực vật phát triển. Chúng phân bố rộng rãi trong các loại hình và các đổi khí hậu, nhưng nhiều nhất vẫn là nơi đủ ẩm và ấm. Thông thường trong đất, khối lượng giun đất lớn hơn nhiều lần động vật không xương sáng khác. 3.3.3. Tính chất của đất ảnh hưởng đến thảm thực vật Không phải tất cả các yếu tố sinh thái đều có giá trị như nhau trong phân bố thực vật và quần xã thực vật. Ví dụ, trong những yếu tố thuộc về thổ nhưỡng, quan trọng hơn cả là độ ẩm và độ phì của đất nghĩa là các chất dinh dưỡng trong đất. Những yếu tố khác thuộc về thổ nhưỡng như độ chua của đất mang linh địa phương rất lớn. Nếu loài nào đó thích ứng với đất ẩm thì sẽ giữ được đặc điểm này ở mọi nơi, thậm chí cả vùng ngoại biên khu phân bố của nó. Ngược lại, sự thích nghi của loài nào đó với đất chua thì mối quan hệ này thường được biểu thị một cách gián tiếp còn thực vật lại phụ thuộc vào các đặc điểm khác của đất, hơn nữa đất chua chỉ có trong điều kiện xác định. Độ ẩm đất mới là yếu tố quyết định, vì những vùng đất ẩm thường chua, đất đã chua thì nghèo chất dinh dưỡng. Nhiều tác giả cũng đã lập danh lục những loài cây thích đất nhiều vôi, nhưng nhưng loài này cũng gặp ở đất trung tính và đất ít vôi (trong điều kiện khí hậu và cấu trúc đất khác nhau). Qua nhiều thí nghiệm người ta cũng nhận thấy cây mọc nơi đất có nhiều vôi pH từ 7 - 8 vẫn có thể mọc được trên vùng đất chua, như vậy khả năng lấy nhiều canxi không phụ thuộc vào hàm lượng của nó có trong đất. Từ nhiều công trình nghiên cứu người ta cho biết những cây ưa vôi có thể mọc trên đất trung tính là vì trong đất có chứa lượng lớn các chất trao đổi cơ bản, như canxi trao đổi nó không hoàn toàn phụ thuộc vào hàm lượng vôi có trong đất. Nhưng không phải tất cả các yếu tố đều có thể thay thế cho nhau, vì vậy bất kỳ cá thể thực vật hay quần xã thực vật nào cũng có giới hạn nhất định về độ ẩm, nhiệt độ ánh sáng và chất dinh dưỡng trong đất. Các yếu tố sinh thái nói trên được coi là các nhân tố chính còn lại là các nhân tố phụ. Mối quan hệ thường xuyên của một loài nào đó tới độ ẩm của đất luôn được các nhà nghiên cứu chú ý, trên cơ sở đó, họ đã chia ra các nhóm cây: hạn sinh, trung sinh và ẩm sinh. Bảng phân loại nhóm thực vật theo độ phì của đất cũng có nhưng ít được sử dụng hơn. Đó là các nhóm cây nhiều dinh dưỡng và nhóm dinh dưỡng ít. Garda, Degerstas (1924) thuộc trường phái sinh thái học Thuỵ Sỹ đã chia ra các nhóm sau: A. Nhóm thực vật dinh dưỡng hẹp: Những loài có nhu cầu đòi hỏi rất khắt khe về cấp độ của đất (hẹp). 1. Nhóm cần nhiều dinh dưỡng: Những loài thuộc nhóm này sẽ phát triển tốt khi đất có độ phì cao. 2. Nhóm trung bình: Các loài trong nhóm này phát triển tốt trên đất thuộc loại t