Tiểu luận Cấu trúc và vai trò của màng tế bào, chu kỳ tế bào, các hình thức phân chia tế bào nhân thực, ý nghĩa sinh học và khả năng ứng dụng sự phân chia tế bào trong công nghệ sinh học

đến tàn tật hoặc thậm chí tử vong. Mặc dù có nhiều chức năng quan trọng và khả năng gây ra nhiều bệnh nguy hiểm như vậy nhưng hiện nay vẫn chưa có nhiều nghiên cứu sâu về tế bào nói chung, đặc biệt là màng tế bào nói riêng. Do đó đang đặt ra cần phải có những nghiên cứu sâu hơn nữa về màng tế bào. Ngoài ra, khi nghiên cứu về tế bào thì chu kỳ tế bào, các hình thức phân chia tế bào nhân thực, các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình phân chia cũng như khả năng ứng dụng sự phân chia tế bào trong công nghệ sinh học cũng là một vấn đề đang được các nhà tế bào học quan tâm. Xuất phát từ những lý do trên, em tiến hành nghiên cứu tiểu luận: “Cấu trúc và vai trò của màng tế bào. Chu kỳ tế bào, các hình thức phân chia tế bào nhân thực, ý nghĩa sinh học và khả năng ứng dụng sự phân chia tế bào trong công nghệ sinh học”. PHẦN 2. NỘI DUNG A. MÀNG TẾ BÀO, SỰ PHÂN HÓA ĐA DẠNG CỦA HỆ THỐNG MÀNG TẾ BÀO, NHỮNG ĐẶC TÍNH VÀ VAI TRÒ CỦA MÀNG TRONG ĐỜI SỐNG TẾ BÀO. NHỮNG THÀNH TỰU NGHIÊN CỨU BỆNH LÝ TẾ BÀO 1. Màng tế bào (Cell membrane) Gồm có 2 thành phần là màng bảo vệ (vỏ, vách tế bào) và màng sinh chất (màng plasma) Hình 1.1. Màng tế bào dưới kính hiển vi điện tử 1.1. Màng bảo vệ (có thể có hoặc không có đối với mỗi tế bào) Màng bảo vệ của tế bào động vật: Một số tế bào động vật có một lớp dày che phủ phía ngoài màng sinh chất. Lớp này làm bằng các sản phẩm tiết đặc biệt của tế bào, thường là các chất nhầy hoặc các kitin có thấm muối canxi như một số đơn bào có vỏ hoặc tế bào vỏ của tiết túc. Hình 1.2. Vỏ tế bào động vật Màng bảo vệ của tế bào thực vật (cell wall): Tế bào thực vật ngoài lớp màng sinh chất còn có thêm màng bảo vệ làm bằng các chất khác nhau chủ yếu là cenlulose, hemicenlulose và các pectin. Các loại tế bào chuyên hoá đặc biệt có màmg bảo vệ chứa thêm lignin, các chất sáp, và các chất khoáng có gốc canxi cacbonat hay silic. màng này phát triển mạnh ở các mô nâng đỡ và yếu ở các mô phân sinh Màng bảo vệ của tế bào vi khuẩn: Tế bào vi khuẩn được bao bọc xung quanh bởi nhiều lớp màng. Ngoài cùng là lớp vỏ nhầy (capsule) hoặc lớp dịch nhày, dưới lớp này là thành tế bào (cell wall) và bên trong thành tế bào là màng tế bào chất (cytoplasmic membrane) hay gọi là màng nguyên sinh chất (protoplasmic membrane) Thành tế bào vi khuẩn có kích thước khác nhau tuỳ loại. Nói chung vi khuẩn Gram dương có thành tế bào dày hơn, khoảng 14-18nm, có khả năng giữ thuốc nhuộm, trọng lượng thành tế bào có thể chiếm tới 10-20% trọng lượng khô của tế bào. Vi khuẩn Gram âm có thành tế bào mỏng hơn nhưng phức tạp hơn, khoảng 10nm, không có khả năng giữ thuốc nhuộm. Thành phần hoá học của thành tế bào vi khuẩn gồm có các glycopeptit như: mucopeptit, peptidoglycan, glycozaminopeptit, murein..., và polysaccarid, một số là amino acid như glixin, axit D-asparaginic, D-serin.. Hình 1.3. Màng tế bào của vi khuẩn Gram dương và Gram âm 1.2. Màng sinh chất (plasma membrane) Là màng có ở mọi tế bào. Màng tế bào còn gọi là màng plasma, màng lipoprotein hay màng sinh chất. Hình hiển vi điện tử cho thấy màng tế bào là một màng mỏng, khoảng 100 A0 gồm hai lớp xẫm song song kẹp ở giữa là một lớp nhạt. Mỗi lớp dày khoảng từ 25 A0 đến 30 A0. Lớp nhạt là lớp phân tử kép lipit còn hai lớp xẫm là do đầu của các phân tử protein lồi ra khỏi lớp phân tử kép lipit tạo nên. Hình 1.4. Sơ đồ một mảnh màng lipoprotein của tế bào 1.2.1. Thành phần sinh hoá a. Lipit Hàm lượng lipit trong cấu trúc màng chiếm khoảng 50%. Có 10 loại lipit chủ yếu trong màng tế bào là: cholesterol, glycolipid, sphingomyelin, photphatidylcholine, photphatidylethanolamine, photphatidylinositol, photphatidylserine, photphatidylglycerol, diphotphatiylglycerol, photphattidic acid. Mỗi loại bào quan có tỷ lệ lipit đặc trưng riêng. b. Phospholipid Là loại protein chủ yếu cấu trúc nên màng, chiếm khoảng 55 - 57%. Phospholipid là những phân tử lipid mà trong phân tử có một nhóm axit béo được thay bằng axit phosphoric. Hình 1.5: Cấu trúc phân tử Phospholipid CH2 − COO − phosphat CH − COO - axit béo CH2 − COO − axit béo c. . Cholesterol Là một loại lipid quan trọng của màng. Phân tử cholesterol có một nhóm phân cực và nhân là steroid. Hình 1.6: Công thức cấu tạo và mô hình phân tử Cholesterol - Phân tử cholesterol xếp xen kẽ vào giữa các phân tử phospholipid. Nhân steroid xếp xen kẽ vào các mạch kỵ nước của phân tử phospholipid. Hình 1.7: Cholesterol trong lớp lipid kép - Ở màng sinh chất của Eukaryota, thường có tỉ lệ phospholipid và cholesterol xấp xỉ nhau. Nếu có sự thay đổi tỷ lệ này trong màng sẽ làm thay đổi tính linh động của màng. - Cholesterol có vai trò cố định cơ học cho màng, gây bất động cho các mạch cacbon của lớp phân tử phospholipid. Cholesterol ngăn không cho các hydratcacbon liên kết chặt lại với nhau và là thành phần của nhiều loại hormon. - Cholesterol chiếm từ 25 đến 30% thành phần lipid màng tế bào và màng tế bào là loại màng sinh chất có tỉ lệ cholesterol cao nhất, màng tế bào gan có tỉ lệ cholesterol còn cao hơn: 40% lipit toàn phần. Thành phần còn lại của lipit màng là glycolipid (khoảng 18%) và axit béo kỵ nước (khoảng 2%) [1], [4], [7], [8]. d. Protein Màng lipit đảm nhiệm phần cấu trúc cơ bản còn các chức năng đặc hiệu của màng thì phần lớn do các phân tử protein màng đảm nhiệm. Cho đến nay người ta đã phát hiện trên 50 loại protein màng (cùng có trên một màng plasma duy nhất). Tỷ lệ P/L (protein/lipit) xấp xỉ bằng 1 ở màng tế bào hồng cầu. Một số tế bào đặc biệt thì tỉ lệ này cao hơn như P/L của màng tế bào gan =1,4; P/L của màng tế bào ruột = 4,6. Căn cứ vào tính cách liên kết với màng lipit, người ta chia protein màng ra làm hai loại: protein xuyên màng và protein ngoại vi * Protein xuyên màng Gọi là protein xuyên màng vì phân tử protein có một phần nằm xuyên suốt màng lipit và hai đầu của protein thò ra hai phía của màng. Protein xuyên màng có các loại sau: - Glycophorin: một loại protein xuyên màng một lần trong màng hồng cầu, có 131 acid amin, có phần kỵ nước xuyên màng ngắn, chuỗi polypeptit ưa nước thò ra ngoài màng có mang những nhánh oligosaccharide và cả những nhánh polysaccharide giàu acid sialic. Glycophorin chiếm phần lớn các protein xuyên màng và là thành phần chính mang các nhánh olygosaccharide. Các oligosaccarit này tạo thành phần lớn các cacbohydrat của bề mặt tế bào. [1], [4], [8]. - Protein Band3 xuyên màng: Loại này được nghiên cứu đầu tiên ở màng hồng cầu Đó là một phân tử prôtêin dài, phần kỵ nước xuyên trong màng rất dài, lộn vào lộn ra tới 6 lần. Phần thò ra trên bề mặt ngoài màng tế bào cũng liên kết với các oligosaccarit. Phần xuyên màng phụ trách vận chuyển một số anion qua màng. Phần thò vào bào tương gồm hai vùng: vùng gắn với Ankyrin - một trong các loại protein thành viên của hệ lưới protein lát trong màng, và vùng gắn với các enzyme phân ly glucoza và gắn với hemoglobin. Với vai trò vận chuyển anion, Band3 như là một phân tử độc lập. Khi gắn với Ankyrin để níu hệ lưới protein vào màng lipit thì Band3 như là có đuôi [8]. Hình 1.8: Một số loại prôtêin xuyên màng 1. Protein xuyên màng một lần (helix) với 2 đầu ở hai phía của màng (bitopic). 2. Protein xuyên màng nhiều lần (helical) với 2 đầu ở hai phía của màng (polytopic). 3. Protein xuyên màng nhiều lần với 2 đầu ở một phía của màng (barrel) * Protein ngoại vi Loại này chiếm khoảng 30% thành phần protein màng. Gặp ở mặt ngoài hoặc mặt trong tế bào. Chúng liên kết với đầu thò ra hai bên màng của các protein xuyên màng. Kiểu liên kết được gọi là hấp phụ, không phải là liên kết đồng hoá trị mà bằng lực tĩnh điện hay bằng các liên kết kỵ nước. Protein rìa màng ngoài thường liên kết với gluxit tạo thành glicoprotein. Protein rìa màng trong thường liên kết với các protein tế bào chất như ankyrin và qua ankyrin liên hệ với hệ vi ống, vi sợi tạo thành hệ thống neo màng và điều chỉnh hình dạng tế bào [4]. Nhiều protêin ngoại vi khác cũng đã được phát hiện ở phía ngoài màng, chúng tham gia cùng các oligosaccarit có mặt trong lớp áo tế bào hoặc dưới lớp áo tế bào, đóng các vai trò khác nhau. Như trên đã nói, fibronectin là một protein ngoại vi bám ở mặt ngoài màng tế bào, protein này gặp hầu hết ở tế bào động vật từ san hô cho đến người, ở các tế bào sợi, tế bào cơ trơn, tế bào nội mô... Nhờ fibronectin mà tế bào bám dính dễ dàng với cơ chất của nó [1]. e. Cacbonhydrat màng tế bào: Cacbonhydrat có mặt ở màng tế bào dưới dạng các oligosaccarit. Các oligosaccarit gắn vào hầu hết các đầu ưa nước của các protein màng thò ra bên ngoài màng tế bào. Đầu ưa nước của khoảng 1/10 các phân tử lipit màng (lớp phân tử ngoài) cũng liên kết với các oligosaccarrit. Sự liên kết với các oligosaccarrit được gọi là sự glycosyl hoá biến protein thành glycoprotein, lipit thành glycolipit. Các chuỗi carbohydrat thường rất quan trọng đối với sự gấp protein để tạo thành cấu trúc bậc ba và do đó làm cho protein được bền và có vị trí chính xác trong tế bào. Nói chung, chúng không có vai trò trong chức năng xúc tác của protein. Khi liên kết với mặt ngoài màng tế bào tại phần axit sialic của protein- phần axit này tích điện làm cho bề mặt glycoprotein của tế bào mang điện âm. Các phần tử glycoprotein đều mang điện âm nên đẩy nhau làm cho chúng không bị hoà nhập với nhau. Glycolipid cũng vậy, có phần carbohydrat quay ra phía ngoài tế bào cũng liên kết với một acid gọi là ganliosit cũng mang điện âm và góp phần cùng với các glycoprotein làm cho mặt ngoài của hầu hết tế bào động vật có điện tích âm [1], [8]. 1.2.2. Mô hình phân tử và tính linh động của màng [3] [5] [7] [ 9] Màng sinh chất là một loại màng mỏng, khoảng 7,5 – 10 nm, bao quanh tế bào chất, gồm hai lớp xẫm màu song song kẹp giữa một lớp nhạt. Lớp nhạt là lớp phân tử kép lipit còn hai lớp xẫm là đầu của các phân tử protein lồi ra khỏi lớp kép lipit tạo thành. Hình 1.9. Mô hình “khảm động” của một mảnh màng Sự sắp sếp của các phân tử lipit: Các phân tử lipit xếp thành hai lớp ép sát nhau nên được gọi là lớp phân tử kép lipit với đầu kỵ nước quay ra ngoài, quay ra phía ngoài hoặc vào trong tế bào và đầu kỵ nước quay vào giữa, nơi tiếp giáp của hai lớp phân tử lipit. Tính chất kỵ nước này làm cho các phân tử lipit luôn có xu hướng kết dính lại với nhau để đầu kỵ nước khỏi tiêp xúc với nước, nhờ có tính chất này mà màng có khả năng tự động khép kín và tái hợp nhanh. Các loại photpholipit xếp xen kẽ nhau, từng phân tử có thể tự quay quanh trục của mình và đổi chỗ cho các phân tử trong cùng lớp, sự đổi chỗ giữa các phân tử của hai lớp rất hiếm xảy ra. Sự vận động đổi chỗ thường xuyên của các phân tử photpholipit đã tạo nên tính lỏng linh động của màng. Trong khung lipit của màng tế bào Eukaryota còn có các phân tử cholesterol sắp xếp xen kẽ giữa các phân tử photpholipit tạo thêm tính ổn định của khung, tỷ lệ photpholipit/cholesterol càng cao thì tính linh động của màng càng giảm [2] [3] [7]. Sự sắp xếp của các phân tử protein màng: Lớp kép lipit là phần cơ bản của màng sinh chất, tạo thành giá đỡ cho các phân tử protein xuyên màng, các phân tử loại này có phần kỵ nước nằm xuyên suốt màng, dấu trong lớp kép lipit còn hai đầu ưa nước của phân tử thì thò về hai phía bề mặt của màng, nhiều loại protein có đầu thò vào phía bào tương mang nhóm cacboxyl (COO-) tích điện âm khiến chúng đẩy nhau nhờ đó mà các protein xuyên màng phân bố đồng đều trong màng sinh chất. Có loại protein chỉ xuyên qua màng một lần, có loại xuyên qua nhiều lần, có khi tới 6 – 7 lần. Protein xuyên màng có khả năng chuyển động quay và di động kiểu tịnh tiến trong khung lipit, do đó nó cũng ghóp phần tạo nên tính linh hoạt của màng. Các phân tử protein ngoại vi gặp ở mặt ngoài hoặc mặt trong tế bào, chúng liên kết với các đầu thò ra hai bên màng của protein xuyên màng bằng lực hút tĩnh điện hoặc bằng các liên kết kỵ nước. Sự sắp xếp của carbohydrat màng tế bào: Các oligosaccarit gặp ở mặt ngoài của màng sinh chất, chúng gắn vào đầu ưa nước của các protein xuyên màng, đầu ưa nước của khoảng 1/10 các phân tử lipit lớp ngoài cũng liên kết với các oligosaccarit. Sự liên kết với các oligosaccarit gọi là sự glycosyl hóa, biến protein thành glycoprotein, lipit thành glycolipit. Glycoprotein và glycolipit tích điện âm làm cho toàn bộ bề mặt tế bào của đa số động vật tích điện âm. 1.2.3. Một số tính chất của màng sinh chất: a. Tính linh động: Tính linh động hay trạng thái sol và gel do các cấu trúc màng tạo nên như: - Tính linh động của lớp kép lipid. - Tính linh hoạt của protein màng. - Sự kiểm soát tính linh hoạt của màng. Bản chất và kiểu phân bố của các photpholipit trong lớp kép lipid tạo nên trạng thái lỏng hay nhớt của màng. Tính linh hoạt của màng, đặc biệt đối với các protein màng được kiểm soát bởi các tác nhân bên trong và bên ngoài tế bào. Sự kiểm soát tính linh hoạt của màng còn phụ thuộc hệ vi sợi, vi ống nằm sát màng sinh chất và liên kết với màng sinh chất qua các protein rìa trong màng [4]. b. Tính thấm chọn lọc: Nhờ tính thấm chọn lọc mà màng sinh học cho phép vài chất ra hay vào tế bào dễ dàng hơn những chất khác và cản sự ra vào của một số chất khác qua màng. Có hai đặc tính về cấu trúc của màng giải thích tính thấm chọn lọc của màng sinh chất: + Các phân tử vô cực, kỵ nước hoà tan trong lipid qua màng dễ dàng hơn các chất hữu cực, ưa nước. + Các protein xuyên màng cho phép sự di chuyển qua màng các chất thích nước khác nhau, theo những hướng và tốc độ khác nhau [1], [8]. c. Tính không cân xứng: + Tính không cân xứng của các màng sinh học: Do vị trí hay hình thể của các protein khảm trong màng làm cho hai mặt của màng khác nhau. Một số chỉ nằm ở ngoại vi còn một số thì ít nhiều xuyên qua màng. Protein xuyên màng có hai đầu tiếp xúc khác nhau với cytosol và với môi trường ngoài hay dịch gian bào. + Tính không cân xứng của màng nguyên sinh chất: Thể hiện rõ khi mặt ngoài của màng sinh chất gắn với các olygosaccarid bởi các liên kết đồng hoá trị với protein (glycoprotein) và với lipid (glycolipid), những phức hệ này tạo nên các kháng nguyên đặc trưng cho loài. Các protein mặt trong màng tiếp xúc với các thành phần của bộ xương tế bào làm chúng di chuyển có định hướng [1], [4]. 1.3. Kênh trên màng tế bào a. Kênh khuếch tán Là kiểu kênh đơn giản nhất trong sự vận chuyển thụ động nhờ tính thấm đặc biệt cao của màng tế bào: chúng cho một số chất đặc biệt đi qua từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp hơn. Hình 1.10. Kênh khuếch tán b. Kênh ion phối hợp Là kiểu kênh phức tạp hơn cho hai chất qua cùng chiều. Hình 1.11. Kênh ion phối hợp c. Kênh có cổng Một kiểu kiểm soát sự di chuyển vật chất qua màng là nhờ một cổng ngang qua kênh. Khi một phân tử tín hiệu, một hoocmon hay một chất truyền tải mang thông tin từ một tế bào thần kinh này sang một tế bào thần kinh khác, gắn vào một thụ thể là một protein xuyên màng, lúc đó có sự thay đổi cấu trúc. Sự thay đổi này làm cho cổng mở ra và tín hiệu thứ hai, thường là một ion như Na+ hay Ca++ mang thông tin đi qua cổng vào trong tế bào. Hình 1.12. Kênh có cổng d. Kênh tải cơ động Một kiểu permeaz hoạt động như một chất tải cơ động, tải từng phân tử một. Hình 1.13. Kênh tải cơ động 1.4. Sự hình thành màng tế bào Màng tế bào được nhân lên mạnh nhất là trước lúc phân bào khi bào tương nhân đôi thì màng tế bào cũng được nhân đôi đủ cho hai tế bào con. Bào quan trực tiếp tổng hợp nên màng mới là lưới nội sinh chất có hạt. Màng lipit do màng lưới nội sinh chất có hạt tổng hợp, protein màng do các ribosom tự do trong bào tương và các ribosom bám trên lưới nội chất có hạt tổng hợp. Nguồn carbohydrat lấy từ bào tương và một phần không nhỏ do các túi của bộ Golgi cung cấp thông qua các túi tiết và các túi thải chất cặn bã. Thường xuyên màng tế bào bị thu nhỏ lại vì phải lõm vào để tạo nên các các túi tiết và túi thải. Nói chung các túi này đều có cấu tạo màng giống như màng tế bào nên sự tiếp nhận và hoà nhập màng rất dễ dàng. Ngoài ra các cuộc tìm địa chỉ và tiếp nhận đều có tín hiệu dẫn đường và phức hợp tiếp nhận rất đặc hiệu. Ở vi khuẩn có hiện tượng màng tế bào gấp nếp và lồi ra về phía bào tương, các nếp gấp này được gọi là mesosome đôi khi được làm nơi bám của nhiễm sắc thể vi khuẩn trước lúc phân bào. ở tảo lam có các protein tiếp nhận ánh sáng và tiến hành quá trình quang hợp ở trong lạp thể của tế bào thực vật thì cơ chế gấp nếp của màng trong của lạp thể tạo ra lớp màng thứ ba của lạp thể - màng thylakoit (xem lạp thể -plastids) [1] 1.5. Chức năng chung của màng tế bào: - Bao bọc tế bào, là ranh giới giữa tế bào với môi trường ngoài. - Truyền đạt thông tin bằng các tín hiệu hoá học và vật lý học. - Xử lý thông tin: + Nhân diện: nhận diện tế bào quen , lạ , kẻ thù. + Kích thích hoặc ức chế tiếp xúc giữa các tế bào, giữa tế bào với cơ chất. - Làm giá thể cho các enzyme xúc tác các phản ứng sinh học các loại trên màng, cố định các chất độc, dược liệu, virut… [1]. - Vận chuyển các chất qua màng theo hai cơ chế là cơ chế thụ động và chủ động. + Các phân tử nhỏ như H2O, CO2, O2 có thể qua lại tự do qua màng. + Các phân tử lớn như protẹin hoặc hydratcacbon không thể qua màng một cách tự do [4]. Hình 1.14: Sự vận chuyển chủ động và bị động qua màng 1.6. Trao đổi thông tin qua màng: Những thông tin mà từng tế bào trong cơ thể nhận được và truyền đi giúp cho việc điều chỉnh các hoạt động sống của cơ thể ở mức cân bằng và ổn định. Khi có rối loạn thông tin (vì nhiều nguyên nhân) sẽ dẫn đến rối loạn hoạt động sống và có thể gây chết cho toàn bộ cơ thể. Thông tin có thể là các hormone, các chất dẫn truyền của hệ thần kinh, các enzyme, nồng độ các chất trong cơ thể (máu, dịch gian bào...) thông qua hệ tuần hoàn và thần kinh kích thích đến các thụ quan (Recepter) trên bề mặt tế bào, làm cho tế bào đáp ứng lại theo 2 kiểu: kích thích và ức chế. Ví dụ một chất có khả năng kích thích tế bào gan tăng cường phân giải glycogen thành glucose vào máu làm tăng đường máu là glucagon - một hormone được tiết ra từ tuyến tuỵ nội tiết. Nồng độ chất kích thích (nicotin, morphin...) cao trong máu có thể ức chế tế bào thần kinh sản sinh ra các chất dẫn truyền trung gian như adrrenalin, noadrrenalin, acetylcolin... Giữa 2 tế bào cạnh nhau có thể diễn ra sự truyền đạt thông tin: ví dụ các neuron thần kinh liên hệ với nhau qua các xinap hoá học (chất dẫn truyền) hoặc xinap điện (xung điện truyền qua cầu nối gọi là gap) xẩy ra rất nhanh. Nếu là các tế bào bình thường thì sự trao đổi thông tin thông qua các phân tử thông tin của cầu nối tế bào, có sử dụng ATP và Ca++ [1]. 2. Sự phân hoá đa dạng của màng sinh chất Màng sinh chất phân hóa về cấu trúc và biến dạng thành phức hệ cấu tạo thích nghi với các chức năng khác nhau. Các dạng phân hóa gồm có: tăng cường sự liên hệ giữa các tế bào cạnh nhau, tăng cường hấp thụ, chế tiết, dẫn xuất vv… [ 2.1. Tăng cường mối liên kết giữa các tế bào cạnh nhau [2] [3] [4] [5] Ở cơ thể đa bào, hai tế bào cạnh nhau liên kết với nhau qua khoảng gian bào nhờ các nối kết gian bào. ở vùng nối kết gian bào có sự thay đổi về cấu tạo và hình dạng của màng, có sự tham gia của các protein liên kết và sự tạo thành phức hệ vi sợi trong tế bào chất. Có ba loại nối kết gian bào: a. Các cầu nối gian bào: Đó là các nối kết giữa hai tế bào cạnh nhau, ở đó hai màng sinh chất tiếp cận nhau đến nỗi không thể phân biệ được hai màng. Các cầu nối được hình thành là do sự liên kết của protein – connexin tồn tại trong màng của hai tế bào. Nhờ các cầu nối gian bào mà hai tế bào cạnh nhau có thể trao đổi chất với nhau một cách trực tiếp, nhanh chóng. b. Các nối kết vững chắc hay các thể liên kết (thể nối - thể dây chằng) Các cấu trúc này được hình thành do sự thay đổi hình dạng của màng sinh chất, sự tham gia của protein liên kết và các phức hệ vi sợi tế bào chất. Thể liên kết góp phần tăng cường độ liên kết giữa hai tế bào cạnh nhau về mặt cơ học. Qua phần nối kết không có sự trao đổi chất giữa hai tế bào như ở các cầu nối gian bào. Có những kiểu nối kết kém vững chắc như nối kết vùng (nối kết bao quanh toàn bộ tế bào) hoặc nối kết điểm (nối kết chỉ định khu ở một phần tế bào ở dạng vòng hoặc ô van). c. Các cầu nối sinh chất Loại liên kết này có ở tế bào thực vật. ở các tế bào này có thành xenlulozơ bao bọc, do đó để đảm bảo độ liên kết và trao đổi giữa các tế bào cạnh nhau thì màng sinh chất và thành tế bào có những biến đổi để hình thành các cầu nối sinh chất. Nhờ các cầu nối này mà các tế bào có thể trao đổi chất trực tiếp với nhau. 2.2. Tăng cường hấp thụ và chế tiết [2] [3] [4] [5] Trên bề mặt tế bào, có những cấu trúc chuyên biệt của màng để đảm nhiệm các chức năng khác nhau như: vi mao, mâm khía. Vi mao: các vi mao gặp ở một số loại tế bào chuyên hoá như tế bào biểu mô ruột, tế bào ngoại tiết… ở các loại tế bào này màng sinh chất ở phần đỉnh lồi lên tạo thành các vi mao giống như các lông nhỏ. Vi mao có đường kính 80 – 100 nm, dài 0,6 – 0,8 nm, số lượng 3000/tế bào. Vi mao được cấu tạo gồm màng sinh chất, bên trong là khối tế bào chất có chứa bó sợi actin gồm 10 – 50 vi sợi, có chức năng cố định vi mao. Nhờ các vi mao mà bề mặt ruột non tăng lên 600 lần với diện tích hấp thu rộng tới 500 m2. Mâm khía: đối với một số loại tế bào thì phần màng đáy lõm sâu vào bên trong khối tế bào chất tạo thành các ô ngăn cách nhau, trong các ô có chứa nhiều ty thể. Cấu trúc mâm khía làm tăng diện tích bề mặt của màng, đáp ứng sự vận chuyển tích cực của các chất. Cấu trúc này gặp ở tế bào biểu mô ống thận, tế bào tuyến ngoại tiết, tuyến muối… 2.3. Tăng cường sự chuyển hóa năng lượng [6] Tế bào biến đổi để tăng diện tích bề mặt bằng cách hình thành các nếp gấp gọi là đĩa màng (rodopxin: retinen + opxin). Ví dụ ở tế bào cảm quang (tế bào que, tế bào nón trong mắt). 2.4. Tăng cường sự dẫn truyền [6] Ví dụ như ở tế bào thần kinh, màng tế bào đã phân hóa thành bao myelin. Nhờ đó mà sự truyền các xung động thần kinh được nhanh chóng và chính xác hơn. Hình 2.1. Bao myelin ở tế bào thần kinh 2.5. Sự phân hoá của màng sinh chất tạo các cấu trúc chuyên biệt khác [1] [4] Màng sinh chất của một số vi khuẩn và nguyên sinh động vật còn phân hoá để tạo nên các cấu trúc đặc biệt khác như roi, nhung mao, mesosome… ở tế bào vi khuẩn, màng sinh chất gấp nếp tạo thành một cấu trúc đặc biệt là mesosome. Mesosome có đường kính khoảng 2500 Angstron, gồm nhiều lớp màng bện chặt với nhau, chiều dày của mỗi lớp màng vào khoảng 75 Angstron, đó là nơi định vị ADN của tế bào nhân sơ, đóng vai trò là điểm khởi đầu của tế bào của quá trình nhân đôi ADN, khi nhiễm sắc thể tách đôi thì các mesosome cũng đồng thời tách đôi, chúng xa dần nhau và kéo theo ADN tách xa nhau, hình thành vách ngăn phân chia hai tế bào. Roi là cơ quan vận động của tinh trùng và một số vi sinh vật. Đó là những sợi nguyên sinh chất rất mảnh, xuất phát từ lớp ngoại nguyên sinh chất rồi xuyên qua màng sinh chất và thành tế bào để ra ngoài. Về cấu trúc siêu vi, roi có dạng hình trụ được bao bọc bởi lớp màng lipoprotein dày khoảng 9 nm, bên trong là hệ thống vi ống xếp song song gồm một đôi vi ống trung tâm và 9 đôi vi ống ngoại biên (công thức 9 + 2). Tinh trùng chỉ có một roi bơi, một số vi sinh vật có thể có tới 30 roi, một roi có chiều dài từ 6 – 30 mm, đường kính từ 10 – 30 nm. Nhung mao có cấu tạo tương tự roi bơi nhưng ngắn hơn và có số lượng rất lớn. Có hai loại nhung mao là nhung mao thường (type I) với số lượng khoảng vài trăm/tế bào và nhung mao giới tính (type II) với số lượng rất ít khoảng từ 1 – 4/tế bào, loại này dài hơn nhung mao thường. 3. Những thành tựu nghiên cứu bệnh lý tế bào [10] Đa số các bệnh tật của con người là do các tế bào ngưng hoạt động hay không làm việc theo đúng như chức năng đặc hiệu của nó hoặc bởi các mô của thân thể bị huỷ hoại. Do sự rối loạn trong quá trình trao đổi vật chất di truyền hoặc tác động của các tác nhân ngoại cảnh (hoá chất, tia phóng xạ, tia tử ngoại…) dẫn tới những tổn thương của các phân tử cấu tạo nên tế bào, kết quả là hoạt động sống và chức năng của tế bào bị ảnh hưởng. Nếu các tổn thương đó nghiêm trọng có thể gây nên sự chết của tế bào hoặc sự chậm chễ trong phân bào. Sự tổn thương của nhiều tế bào có thể dẫn đến tổn thương ở mô với nhiều mức độ khác nhau. Ví dụ, tổn thương ở máu và cơ qua tạo máu có thể gây ung thư máu, tổn thương ở bào thai có thể gây chết hoặc các dị tật bẩm sinh, tổn thương ở các mô sinh dục có thể gây vô sinh… Do các tổn thương có thể chưa biểu hiện ra ngoài mà còn trải qua một thời kỳ tiềm tàng nên việc chẩn đoán sớm mầm bệnh có ý nghĩa rất lớn, đặc biệt là các bệnh di truyền chưa có biện pháp chữa trị. Ngày nay nhờ các kỹ thuật nuôi cấy tế bào, xét nghiệm sinh hoá và đặc biệt là các kỹ thuật sinh học phân tử mà người ta có thể nhận biết được các tác nhân gây bệnh và các biến đổi trong tế bào một cách nhanh chóng và chính xác. Trong các bệnh lý của tế bào thì những bệnh liên quan đến tổn thương vật chất di truyền thường gây nên những hậu quả rất nghiêm trọng. Để điều trị tận gốc những loại bệnh này người ta đã sử dụng liệu pháp gene (chữa bệnh từ gene) tức là thay gene hỏng gây bệnh bằng các gene lành. Liệu pháp gene có thể thực hiên ở hai mức độ: thực hiện với tế bào soma hoặc