Đề tài Nghiên cứu khả năng sinh trưởng, phát triển và năng suất của một số giống ngô lai tại tỉnh Thái Nguyên

MỞ ĐẦU 1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỂ TÀI Cây ngô (Zea mays L.) là cây lương th ực quan trọng trong nền kinh tế toàncầu, góp phần nuôi sống 1/3 dân số trên thế giới. Ngày nay ngô đứng thứ 3 sau lúa mỳ và lúa nước về diện tích, đứng đầu về năng suất và sản lượng (FAO, 1995) [7]. Ngô là cây trồng đã giúp loài người giải quyết nạn đói thường xuyên bị đe doạ (Nguyễn Hữu Lộc, 1969) [9]. Vào cu ối thế kỷ XX, cuộc cách mạng về ngô lai đã tạo nên các thành tựu kỳ diệu ở các châu lục, đặc biệt là các nước phát triển như Mỹ, Pháp, Ý... Đi đôi v ới việc áp dụng ưu thế lai trong quá trình chọn tạo giống, những tiến bộ về kỹ thuật canh tác tiên tiến như cơ giới hoá, thuỷ lợi hoá, bảo vệ thực vật ... cũng được áp dụng kịp thời để khai thác t ối đa ưu thế của giống ngô lai. Ngôlai đ ã được coi là một trong những thành tựu có ý nghĩa nhất trong việc phát triển nông nghiệp thế giới của thế kỷ XX. Từ những nhận thức về vai trò của cây ngô trong nền kinh tế thế giới nói chung và nền nông nghiệp Việt Nam nói riêng, Đảng và Nhà nước ta đã có những chính sách và phương hư ớng đúng đắn cho công tác nghiên cứu khoa học, tiếp thu những thành tựu của thế giới với mục đích duy trì diện tích, đột phá về năng suất và tăng nhanh s ản lượng. Tuy nhiên, năng su ất ngô ở nước ta vẫn chưa thật ổn định ở các vùng sinh thái, năng suất bình quân còn thấp so với khu vực, giá thành ngô ở nước ta cao hơn nhiều so với các nước trên thế giới, nhu cầu ngô cho thức ăn chăn nuôi vẫn chưa đáp ứng đủ. Để góp phần làm giảm những hạn chế trên cần xác định đúng những giống ngô lai mới có năng suất cao, thích nghi tốt với điều kiện sinh thái của từng vùng, cần hiểu rõ mối quan hệ giữa các yếu tố sinh trưởng, phát triển, các yếu tố cấu thành năng suất với năng suất để có những hướng cụ thể từ khi chọn vật liệu lai tạo giống đến sử dụng các biện pháp canh tác phù hợp, phát huy tối đa tiềm năng của từng giống, tại mỗi vùng sinh thái. Chính vì vậy, chúng tôi tiến hành đề tài: “Nghiên cứu khả năng sinh trưởng, phát triển và năng suất của một số giống ngô lai tại tỉnh Thái Nguyên” 2. MỤC ĐÍCH VÀ YÊU CẦU CỦA ĐỀ TÀI. 2.1. Mục đích Chọn được những giống ngô năng suất cao, phù hợp với điều kiện thời tiết, khí hậu tại tỉnh Thái Nguyên. 2.2. Nội dung nghiên cứu - Nghiên cứu các đặc điểm nông học của các giống. - Đánh giá kh ả năngchống chịu điều kiện bất thuận và sâu bệnh của các giống. - Theo dõi các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các giống. - Xác định mối tương quan giữa thời gian sinh trưởng, phát triển và các yếu tố cấu thành năng suất với năng suất của giống tham gia thí nghệi m có triển vọng. 3. Ý NGHĨA CỦA ĐỀ TÀI Đề tài đ ánh g iá được đ ặc đ iểm sinh trưởn g, phát triển của các g iống n gô trong điều kiện vụ Thu Đông năm 2007 và vụ Xuân 2008, để làm cơ sở cho việc lựa chọn những giống ngô lai mới cho năng suất cao, chống chịu tốt phục vụ sản xuất trên địa bàn tỉnh Thái Nguyên. 4. GIẢ THIẾT CỦA ĐỀ TÀI Sau 2 vụ nghiên cứu và đánh giá, có thể tìm ra được một số giống ngô lai sinh trưởng, phát triển và có khả năng chống chịu sâu bệnh tốt, năng suất cao hơn đối chứng 10 - 15%. CHƯƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 1.1. NGUỒN GỐC VÀ SỰ LAN TRUYỀN CỦA CÂY NGÔ Với những nghiên cứu về nguồn gốc cây trồng Vavilov (1926) [35] đã chứng minh miền Trung Nam Mehico là Trung tâm phát sinh thứ nhất và vùng núi Andet thuộc Peru là Trung tâm phát sinh thứ hai của cây ngô (Vavilov, 1926) [35]. Nhận định này của ông đã được nhiều nhà khoa học chia sẻ (Galinat, 1977; Kato, 1988) [30], [31]. Đặc biệt Harsberger (1893) đã kết luận ngô bắt nguồn từ một cây hoang dại từ miền Tru ng Mehico trên ộđ cao 1500 m của vùng bán hạn có lượng mưa mùa hè khoảng 350 mm (Wilkes, 1988) [36]. Vào năm 1948 người ta đã tìm thấy hoá thạch của phấn ngô được khai quật ở Bellar Arter - Mehicô, đi ều này đã khẳng định những nhận định của Vavilov là đúng đắn. Từ đây, bằng nhiều con đường ngô đã lan truyền ra hầu hết các nước thuộc Châu Mỹ, lên phía Bắc, sang phía Tây của Hoa Kỳ và vượt đại dương đến các đảo thuộc Vịnh Caribe. Dưới sự tác động mạnh mẽ của con người trong công tác cải tạo giống, cây ngô đã nhanh chóng thích nghi với nhiều vùng sinh thái khác nhau và đã hình thành một vùng “vành đai ngô’’ nổi tiếng của Mỹ với các giống ngô lai đầu tiên. Từ Peru cây ngô lan truyền xuống phía Nam Chile, đến Ecuador, Columbia và nhiều vùng thuộc đất nước Brazin. Cây ngô được đưa vào Châu Âu từ sau chuyến thám hiểm của Colombus năm 1493. Ở đây người ta đã nhanh chóng nhận ra giá trị lương thực của nó, nên cây ngô đã được trồng rộng rãi và nhanh chóng lan truyền ra các nước trong Châu lục. Vào khoảng năm 1521 cây ngô được đưa vào trồng ở Ấn Độ, Indonesia và năm 1575 ngô được nhập vào Trung Quốc. Theo nhà bác học Lê Quý Đôn, cây ngô được đưa vào Việt Nam cuối thế kỷ 17 (thời Khang Hy) do ông Trần Thế Vinh đi sứ Trung Quốc về và được trồng đầu tiên ở Sơn Tây và gọi là “ngô”. Ông cũng trích dẫn Lý Thời Trân gọi cây trồng này là “Ngọc thử”. Nhờ những đặc điểm quý, cây ngô sớm được người Việt Nam chấp nhận và mở rộng sản xuất, coi như là một trong các cây lương thực chính chỉ sau cây lúa nước về mặt diện tích nhưng lại là cây màu số một cho năng suất và giá trị kinh tế cao nhất. Cây ngô có khả năng thích ứng rộng, có thể trồng được nhiều vụ trong năm và trồng được hầu hết các vùng sinh thái khác nhau trong nước, đặc biệt là vùng đất cao không có khả năng tưới nước. Đối với vùng núi Phía Bắc và Tây Nguyên ngô là cây lương thực chính của đồng bào các dân tộc. Trải qua các giai đoạn phát triển, cây ngô ở Việt Nam ngày càng được hoàn thiện và tăng mạnh về diện tích cũng như năng suất. Việc mở rộng diện tích trồng ngô, cùng với sử dụng những giống cho năng suất cao đã góp phần to lớn trong giải quyết nhu cầu lượng thực, thực phẩm, làm thức ăn gia súc và sử dụng trong các ngành công nghi ệp. 1.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VÀ SỬ DỤNG NGÔ LAI TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM 1.2.1. Tình hình nghiên cứu và sử dụng ngô lai trên thế giới Có thể nói n gô lai đã thành công rực rỡ ở Mỹ. Các nhà di tru yền, cải lương giống ngô Mỹ đã sớm thành công trong việc chọn lọc và lai tạo giống cây trồng này. Vào cuối thế kỷ 19, Mỹ đã có 770 giống ngô chọn lọc cải lương. Theo E.Rinke (1979) vệic sử dụng giống ngô lai ở Mỹ bắt đầu từ năm 1930, giống lai ba và lai kép được sử dụng cho đến năm 1957, sau đó giống lai đơn cải tiến và lai đơn đã được tạo ra và sử dụng, chiếm 80 – 85% tổng số giống lai (Trần Hồng Uy, 1985)[21]. Hiện nay, Mỹ là nước có diện tích trồng ngô lớn nhất thế giới và 100% diện tích được trồng bằng ngô lai, trong đó hơn 90% là giống lai đơn. Năng suất ngô tăng từ 1,5 tấn/ha năm 1930 đến 7 tấn/ha vào những năm 90 (S.K.Vasal, et al., 1990)[33]. Theo tính toán của Duvick (1990)[28] mức tăng năng suất ngô của Mỹ trong giao đoạn 1930 – 1986 là 103 kg/ha/năm, trong đó đóng góp do cải tiến di truyền là 63 kg/ha/năm. Năm 1997 – 1999, năng suất ngô trung bình của Mỹ là 8,3 tấn/ha trên diện tích là 29,1 triệu ha (CIMMYT, 1999/2000)[27], đứng vào hàng ngũ các nước có năng suất ngô cao nhất trên thế giới. Việc nghiên cứu tạo giống ngô lai ở Châu Âu bắt đầu muộn hơn ở Mỹ 20 năm và đã đạt được thành công rực rỡ. Tỷ lệ sử dụng giống ngô lai ở Châu Âu rất lớn và nó đã góp phần tạo nên năng suất cao ở nhiều nước (S.K.Vasal, et al., 1999)[34]. Theo N.Tomov (1979)[32]: Công tácạot dòng thuần và giống lai ở Bungaria được bắt đầu từ năm 1951. Năm 1956 – 1958 những giống lai kép đầu tiên là VIR-42, Wiscosin – 641 và Ohio-92 đã được thử nghiệm và khu vực hoá. Giống lai đơn đầu tiên được đưa vào sản xuất năm 1956 là SK-4, và sau đó một số lượng lớn giống lai giữa các dòng thuần được tạo ra và đưa thử nghiệm. Theo CIMMYT (1999/2000)[27], năm 1997-1999, một số nước có năng suất ngô bình quân cao là Italia (9,6 ất n/ha), Bỉ (9,5 tấn/ha), Tây Ban Nha (9,3 tấn/ha), Hylap (9,2 tấn/ha), Pháp (8,8 tấn/ha). Việc nghiên cứu tạo giống ngô lai ở một số nước đang phát triển bắt đầu từ những năm đầu thập kỷ 60 như Achentina, Braxin, Colombia, Chile, Mehico, Ấn Độ, Pak istan, Hylạp, Zimbab we, Kenya, Tanzania và một vài nước ở Trung Mỹ. Trong thời kỳ 1966-1990 có xấp xỉ 852 giống ngô được tạo ra, trong đó 59% là giống thụ phấn tự do, 27% là giống lai quy ước, 10% là giống ngô lai không quy ước và 4% là các gi ống khác (S.K.Vasal, el al., 1999) [34]. Từ con số trên cho thấy số giống lai ít hơn giống thụ phấn tự do. Nhìn chung, ở các nước đang phát triển, tác dụng của giống lai chậm và không rõ lắm (trừ một số nước như Achentina, Braxin, Chilê, Thổ Nhĩ Kỳ, Zimbabwe, Kenya, Hylạp, Mehicô và Ấn Độ). Ngô lai đang tếi n triển tốt đẹp ở Trung Quốc. Có thể nói Trung Quốc là một cường quốc ngô lai Châu Á, với diện tích 25 triệu ha, năng suất 4,9 tấn/ha, sản lượng ngô hàng năm trên 120 trệiu tấn, đứng thứ hai trên thế giới sau Mỹ. Giống ngô lai được đưa vào Trung Quốc từ những năm 60, giống lai đơn đưa vào từ những năm cuối của thập kỷ này (S.K. Vasla, el al., 1999)[34]. Năm 1992, có 27 giống ngô lai được gieo trồng trên diện tích 100.000 ha (CIMMYT, 1993)[37]. Hiện nay giống lai đơn chiếm trên 90% diện tích ngô (Zhang S.per Commun). Năng sấut ngô bình quân của Trung Quốc đã tăng từ 1,5 tấn/ha những năm 50 đến 4,9 tấn/ha năm 1999 (CIMMYT, 1999/2000)[27]. Theo báo cáo của P.Trakoontiwakorn (1998) (FAO, UNDP , VIE/80/004, 1988) [29], trong s ản xuất ngô của Thái Lan từ những năm 1991 đến nay có 70% là giống lai đơn, giống lai đơn cải tiến và lai ba. Năm 1999, năng suất ngô bình quân là 3,6 t ấn/ha. Trong một vài năm tới Thái Lan sẽ trồng giống lai đơn ở diện rộng. 1.2.2. Tình hình nghiên cứu và sử dụng giống ngô lai ở Việt Nam Ngay từ những năm 1972 – 1973, các nhà nghiên ức u ngô Việt Nam đã bắt đầu chuẩn bị cho chương trình tạo giống ngô lai và được tập trung cao độ từ năm 1990 đến nay. Năm 1992 – 1994, Viện N ghiên cứu Ngô đã lai tạo ra 5 giống ngô lai không quy ước là: LS-3, LS-5, LS-6, LS-7, LS-8. Bộ giống ngô lai này gồm giống chín sớm, chín trung bình và chín muộn, có năng suất từ 3 -7 tấn/ha đã được mở rộng nhanh chóng trên phạm vi toàn quốc, mỗi năm diện tích gieo trồng trên 80.000 ha, tăng năng suất 1tấn/ha so với giống thụ phấn tự do (Trần Hồng Uy, 1997) [22]. Từ những năm đầu thập kỷ 90, công tác tạo dòng thuần và giống lai được chú trọng. Tuy nhiên trong tập đoàn dòng, phần lớn dòng thuần được tạo ra t ừ giống địa phương, giống thụ phấn tự do và quần thể, tuy có độ đồng đều cao nhưng sức sống yếu, năng suất thấp, một số giống lai được tạo ra nhưng khó có thể sản xuất hạt giống lai thương mại. Những năm gần đây, có sự đổi mới trong việc sử dụng nguồn nguyên liệu. Việc sử dụng nguồn nguyên liệu là giống lai, dạng F2 và Backcross để rút dòng đã đạt hiệu quả cao hơn, tạo ra nhiều dòng ưu tú cho công tác tạo giống lai. Hàng loạt giống lai quy ước đã được tạo ra và đưa vào sản xuất như: LVN10, LVN5, LVN 12, LVN4 (giống lai đơn cải tiến), LVN 20, LVN 17, LVN 23 (ngô rau). Nữhng giống lai này có tiềm năng năng suất từ 5-12 tấn/ha, không thua kém các giống ngô lai của các công ty nước ngoài và của Trung Quốc. Đặc biệt, giống lai LVN10 đã được trồng hàng trăm nghìn hecta mỗi năm trên khắp cả nước. Năm 1999, bốn giống ngô lai chín sớm và chín trung bình là LVN24, LVN25, LVN32, LVN33được cho phép khu vực hoá rộng (trong đó LVN33 là giống lai ba cải tiến). Như vậy chương trình tạo giống ngô lai của Việt Nam đã từng bướ c từ giống lai không quy ước đến lai kép, lai ba, lai đơn cải tiến và lai đơn. Những thành tích đó đã đưa chương trình ngô lai của Việt Nam đứng trong hàng ngũ các nước tiên tiến ở Châu Á. Tỷ lệ diện tích trồng giống lai ở Việt Nam tăng từ 0,1% (1990) lên gần 82% (2008); đưa năng suất bình quân từ 1,5 tấn/ha (năm 1990) lên 3,98 tấn/ha (năm 2008); tổng sản lượng ngô từ trên 700.000 tấn (1990) lên 4.530.900 tấn (năm 2008) (FAO 2008) [14]. Hiện nay, những giống ngô lai Việt Nam chiếm trên 50% thị phần ngô lai trên toàn quốc (khoảng gần 200.000 ha) làm tăng năng suất ngô rõ rệt. Mỗi năm Việt Nam có khả năng sản xuất 4000 - 5000 tấn hạt giống lai chất lượng cao, đáp ứng đủ cho nhu cầu sản xuất trong nước (Trần Hồng Uy, 1999) [23]. Để đưa ngành sản xuất ngô của Việt Nam theo kịp các nước tiên tiến và đạt năng suất trung bình của thế giới cần phải đẩy mạnh công tác tạo giống ngô lai, không ngừng mở rộng diện tích trồng giống ngô lai và tăng cường đầu tư thâm canh. Đến năm 2020, phấn đấu đưa diện tích trồng ngô lên 1,3-1,4 triệu ha, đạt năng suất bình quân 60-65 tạ/ha để đáp ứng nhu cầu 7-8 triệu tấn ngô vào năm 2020. 1.2.3. Tình hình sản xuất ngô tại Thái Nguyên Thái Nguyên là một tỉnh miền núi Trung du Bắc Bộ, có diện tích tự nhiên 3.562.82 km2, dân số hiện na y khoảng 1.046.000 người, chiếm 1,13% diện tích và 1,41% dân số so với cả nước [6]. Với địa hình đồi núi phức tạp, diện tích canh tác nhỏ hẹp, đất bạc màu, điều kiện tưới tiêu còn nhiều khó khăn, diện tích trồng ngô chủ yếu trên đất hai lúa ở vụ Đông và trên đất đồi dốc ở vụ Xuân Hè. Từ 1995 trở về trước, sản xuất ngô ở Thái Nguyên chủ yếu dùng các giống cũ, giống địa phương có thời gian sinh trưởng dài, năng suất thấp. Sau một thời gian với sự nỗ lực của Đảng bộ, chính quyền và nhân dân địa phương, có sự tham gia tích c ực của đội ngũ các nhà khoa học, diện tích trồng ngô lai ngày càng tăng, thay thế dần các giống ngô địa phương. Đến nay, diện tích trồng ngô lai tăng mạnh, chiếm trên 90% di ện tích mang lại năng suất, sản lượng vượt trội trong sản xuất. Bảng 1.1: Tình hình sản xuất ngô tại Thái Nguyên từ 1996 - 2007 Năm  Diện tích (1000 ha )  Năng suất (Tạ /ha )  Sản lượng (1000 tấn)   1996  7,3  25,6  18,7   1998  10,7  28,8  30,8   2000  10,7  28,8  30,8   2002  11,6  32,8  30,0   2004  15,9  34,3  54,6   2006  15,3  35,2  53,8   2007  17,8  42,1  74,9   Nguồn: Tổng cục thống kê 2008 Qua số liệu bảng 1.1 cho thấy: Diện tích trồng ngô trên địa bàn tỉnh Thái Nguyên sau 11 năm tăng hơn haiầln, năng suất tăng trên 60,81% và sản lượng tăng gần gấp 2,5 lần. Có được kết quả này là nhờ áp dụng cá c tiến bộ khoa học mới vào sản xuất, đặc biệt là việc sử dụng các giống ngô lai có thời gian sinh trưởng n gắn, chống ch ịu tố t, năng suất cao n gày càng phổ biến ở tất cả các đ ịa phương trong tỉnh. Để không ngừng nâng cao năng suất và sản lượng ngô, chúng ta cần phải có các giống ngô lai mới, phù hợp với điều kiện mỗi địa phương. 1.3. ƯU THẾ VÀ ỨNG DỤNG CỦA ƯU THẾ LAI TRONG CHỌN TẠO GIỐNG NGÔ 1.3.1. Khái nệi m ưu thế lai Charles Darwin trong tác phẩm “Tác động của giao phối và tự giao phối trong thế giới thực vật” lần đầu tiên (1876) đã đưa ra lý thuyết về ưu thế lai. Qua nghiên cứu những cá thể giao phối và tự giao phối ở các loài khác nhau như ngô và đậu đỗ, ông nhận thấy sự hơn hẳn của cây giao phối so với cây tự phối về chiều cao cây, tốc độ nảy mầm của hạt, số quả, sức chịu đựng và năng suất. Qua kiểm chứng, các nhà khoa học đều nhất quán rằng ưu thế lai là hiện tượng tổ hợp lai có sức sống mạnh hơn bố mẹ, sinh trưởng và phát triển nhanh hơn, cho năng suất và phẩm chất cao hơn bố mẹ của chúng (Taktajan, 1977) [15]. Ưu thế lai là khái niệm chỉ một quá trình từ khi bắt đầu đến khi kết thúc một chu kỳ sống. Thực chất ưu thế lai (biểu hiện qua sự khác biệt giữa tổ hợp lai và bố mẹ) về kiểu hình là do sự khác biệt về kiểu gen (dị hợp tử) quy định. Vì vậy sức sống tổ hợp lai là biểu hiện nhìn thấy của ưu thế lai, do đó là một thành phần của ưu thế lai. Sức mạnh của những cơ thể dị hợp tử, biểu hiện ở tổ hợp lai trên các tính trạng đã được các nhà di truyền chọn giống cây trồng (Trần Hồng Uy, 1972, 1985) [20] [21] chia làm các dạng biểu hiện chính như sau: 1. Ưu thế về hình thái: Biểu hiện qua sức mạnh phát triển trong thời gian sinh trưởng như tầm vóc của cây, diện tích lá, chiều dài và số lượng rễ v.v... 2. Ưu thế lai về năng suất: Là hiện tượng quan trọng nhất đối với nông nghiệp, biểu hiện qua sự tăng hơn của các yếu tố cấu thành năng suất như tỉ lệ hạt trên cây (hệ số kinh tế), khối lượng hạt, số hạt trên bông (bắp), số hàng hạt trên bắp, chiều dài bắp, số bắp trên cây. Ưu thế lai về năng suất (đối với cây ngô) ở các giống lai đơn giữa dòng có thể đạt 193 - 263% so với năng suất trung bình của bố mẹ (Trần Hồng Uy,1985) [21]. 3. Ưu thế lai về tính thích ứng: Được biểu hiện qua khả năng chống chịu với điều kiện bất thuận của môi trường như: hạn, rét, sâu và bệnh. Khả năng chống chịu của những giống lai giữa dòng, đối với điều kiện môi trường bất thuận, cũng như đối với sâu bệnh hại, chịu ảnh hưởng bởi những đặc điểm di truyền (kiểu gen) kế thừa từ bố mẹ. 4. Ưu thế lai về tính chín sớm: Biểu hiện tổ hợp lai chín sớm hơn so với bố mẹ, nguyên nhân là do sự tăng cường hoạt động của quá trình sinh lý, sinh hoá, trao đổi chất trong cơ thể tổ hợp mạnh hơn bố mẹ. 5. Ưu thế lai về sinh lý sinh hoá: Là sự tăng cường biểu hiện ở quá trình trao đổi chất. Ví dụ những cây ngô là tổ hợp lai giữa dòng tự phối có kích thước lớn hơn bố mẹ nguyên nhân là do sự tăng lên về kích thước tế bào (10,6%), về số lượng tế bào (84%). Ví dụ khác là chất kích thích sinh trưởng nhóm A (Auxin và Heteroauxin) ở tổ hợp lai và bố mẹ là ngang nhau; các chất kích thích sinh trưởng thuộc nhóm B (Biotin, Tiamin, Rhbophlavin ...) ở cây lai thường cao hơn bố mẹ (Matkov và Manziuk, 1961). Ví dụ khác về ưu thế lai năng suất có quan hệ đến hoạt tính men, khi nghiên cứu quan hệ của hàm lượng isozyme estelaza và isozyme peroxydaza ở tổ hợp lai F1 so với bố mẹ ở một số dòng tự phối. Kết quả nhận thấy rằng tổ hợp lai F1 (tổ hợp lai Bi/34) có hàm lượng isozyme peroxydaza cao hơn bố mẹ và cho ưu thế lai cao về năng suất và cao cây hơn các tổ hợp lai khác (Nguyễn Văn Cương, 1995) [2]. 1.3.2. Các học thuyết về ưu thế lai Từ lâu nhiều nhà nghiên cứu đã tìm hiểu cơ chế của hiện tượng ưu thế lai, song cho đến nay chưa có một giả thuyết nào đưa ra có thể giải thích được đầy đủ về cơ chế của hiện tượng di truyền này. Darwin đã giải thích ưu t hế lai là do sự khác biệt di truyền của tế bào sinh dục bố và mẹ. Shull và East năm 1908 đã cho rằng ưu thế lai gắn liền với trạng thái dị hợp của các gen, tính dị hợp tử có tác dụng kích thích sinh lý bên trong cơ thể và bản thân nó, là nguồn gốc sức mạnh của tổ hợp lai, còn tính đồng hợp thể thì kìm hãm sự phát triển của cơ thể (Nguyễn Lộc và Trịnh Bá Hữu, 1975)[10]. Tiếp theo Shull và East một số nhà khoa học đã nghiên cứu và đưa ra một số giả thuyết để giải thích hiện tượng ưu thế lai sau: • Giả thuyết tính trội: Học thuyết tính trội được đề xướng bởi Bruce (1908), tiếp theo là Jones (1917) và được bổ xung bởi Collins (CIMMYT, 1990) [25]. Thuyết tính trội cho rằng các đặc điểm tính trạng trội hình thành trong quá trình tiến hoá của sinh vật để phù hợp với điều kiện ngoại cảnh. Những gen tác động có lợi cho quá trình phát triển, có thể trở thành gen trội hoặc bán trội, còn những gen gây tác động bất lợi có thể trở thành gen lặn. Sự tích luỹ và hoạt động của gen trội có lợi lấn át ảnh hưởng của các gen lặn gây hại. Giả thuyết tính trội khẳng định hiện tượng ưu thế lai có liên quan đến bởi hiệu quả của gen trội dưới đây: + Các alen trội k ìm chế tác độ ng gây hại của các g en lặn tương ứng cùng locut trên nhiễm sắc thể tương đồng. Kiểu gen ở tổ hợp lai F1 là dị hợp thể AaBbCcDdEe, các gen trội ABCDE ức chế gen lặn abcde, vì vậy vai trò của các gen lặn bị lấn át và các yếu tố gây hại bị kìm chế. Ví dụ: Lai giữa dòng thuần có kiểu gen khác nhau P: AAbbCCddEE x aaBBccDDee F1: AaBbCcDdEe Trong đó P là bố mẹ ; F1 là tổ hợp lai đời thứ nhất + Hiệu quả cộng gộp của các gen trội để hình thành tính trạng biểu hiện ưu thế lai Thực tế ph ần lớn các tính trạng ch ịu sự chi ph ối của nh iều gen. Keeple (1910) đã lai hai dạng đậu thấp cây cho tổ hợp lai F1 cao cây: P: Aabb (thấp cây) x aaBB (thấp cây) F1: AaBb (cao cây) Ông giải thích rằng gen A quyết định độ dài lóng, gen B quyết định số lóng, gen A và B đều có mặt ở thế hệ F1, nên tổ hợp lai tăng về chiều dài lóng và tăng về số lượng lóng, dẫn đến tăng về chiều cao cây. + Tác động bổ xung tương hỗ giữa các gen trội nằm trê n các locut khác nhau Tác động này dẫn đến sự xuất hiện ưu thế lai ở thế hệ F1, tác động này có thể gây ảnh hưởng mạnh hơn hiện tượng cộng gộp đơn thuần. Hạn chế của giả thuyết này là không giải thích được tại sao ưu thế lai chỉ có ở đời F1 không duy trì được đến các thế hệ sau (nếu không có sự can thiệp của con người). Thường năng suất ở F2 giảm từ 30 – 35%, F3 gi ảm 45-50% so v ới F1. Giả thuyết này cũng không giải thích được khi các dòng thuần ở trạng thái đồng hợp thể, các gen trội đã đạt mức cao nhưng lại không cho ưu thế lai. Ví dụ một dòng tự phối có kiểu gen AABBCCDD nhưng sức sống và năng suất lại thấp hơn nhiều so với quần thể gốc hoặc các giống bình thường. • Thuyết siêu trội: Thuyết này giải thích hiện tượng ưu thế lai bằng tương tác của các alen thuộc cùng một gen trong tình trạng dị hợp đặc biệt. Ở trạng thái dị hợp, tổ hợp lai có sức sống mạnh và năng suất cao hơn các dạng đồng hợp tử trội và lặn của nó, được biểu thị ở một tính trạng: AAaa Thuyết siêu trội giải thích ưu thế lai là do sự tích luỹ các gen ở trạng thái dị hợp thể và cũng giải thích được sự giảm sức sống và năng suất của các thế hệ sau F1 là do sự tăng dần của trạng thái đồng hợp tử (Ngô Hữu Tình, 1990) [16]. Tuy vậy thuyế t siêu trội không giải thích được trong các lai 3 và lai kép thường có năng suất thấp hơn, độ đồng đều kém hơn so với các giống lai đơn là bố mẹ của nó, mặc dù trong nó luôn biểu hiện các kiểu gen dị hợp. Một số tác giả đề xuất thêm cách giải thích hiện tượng ưu thế lai đó là sau khi lai giữa các nguồn có nguồn gốc khác nhau nên giữa các alen nảy sinh mâu thuẫn nội tại (Luxenco) và giả thuyết về tính đồng nhất tế bào (Nilsson), đến nay cả hai giả thuyết này đều bị lu mờ vì không đi sâu giải thích được cơ ch ế của hiện tượng do tác động của gen, là vật chất quan trọng nhất điều khiển hoạt động sống của cơ thể sinh vật. Các đặc điểm sinh lý, sinh hoá, tổng hợp protein, chất kích thích sinh trưởng, thực chất chỉ là biểu hiện hoạt động của các gen trong cơ thể sinh vật. 1.3.3. Thành tựu của việc ứng dụng ưu thế lai trong sản xuất nông nghiệp Những kết quả thu được trong sản xuất nông nghiệp nhờ ứng dụng ưu thế lai, ở các loại cây trồng như lúa mì, ngô, lúa nước, cao lương, các loại rau, cây công nghiệp và trong c hăn nuôi, đã mang lại lợi ích to lớn cho con người. Cuộc cách mạng xanh trên thế giới vào những năm đầu thập kỷ 60 đã đánh dấu một thời kỳ mới - thời kỳ sử dụng công nghệ ưu thế lai trong sản xuất nông nghiệp. Các nhà nông nghiệp đã tổng kết mức độ tăng nă ng suất nhờ sử dụng ưu thế lai ở một số giống cây trồng như sau: ngô (20 - 30%), thuốc lá (30 - 40%), cà chua (40 - 45%), dừa (100 - 300%), cọ dầu (100 - 200%), lúa gạo (20 - 30%). Nhờ hoàn thiện quy trình sản xuất hạt giống lúa lai vào năm 1975 ở Trung Quốc, tính đến năm 1991 Trung Quốc đã trồng khoảng 132 triệu ha lúa lai cho sản lượng tăng hơn lúa thường là 200 triệu tấn. (Trần Việt Chi, 1993)[1]. Phát triển ngô lai được coi là thành tựu khoa học có ý nghĩa lớn nhất trong nền nông nghiệp thế giới, nhờ s ử dụng giống ngô lai và kỹ thuật trồng trọt tiên tiến, năng suất ngô của thế giới đã tăng 1,83 lần trong vòng 30 năm (1960 - 1990). Mỹ và một số nước Đông Âu có năng suất ngô tăng từ 2 -3 lần trong thời kỳ trên (Petrop, 1994)[13]. Diện tích ngô lai ở Việt Nam tăng ừt 0,1% (1990) lên gần 82% (2008); đưa năng suất bình quân từ 1,5 tấn/ha (năm 1990) lên 3,98 tấn/ha (năm 2008); tổng sản lượng ngô từ trên 700.000 tấn (1990) lên 4.530.900 tấn (năm 2008). Ngày nay với sự phát triển mạnh mẽ của ngành di truyền phân tử đã và đang phát hiện nhiều gen quý chưa được khai thác, rồi chuyển nạp các gen này vào các giống cây trồng, nhưng vẫn không ngoài mục đích khai thác nhiều hơn về ưu thế lai ở sinh vật. Ưu thế lai đang là mảnh đất tốt cho các nhà tạo giống hôm nay và mai sau, nó s ẽ tạo ra những biến đổi to lớn cho nền nông nghiệp thế giới. CHƯƠNG II VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU Vật liệu thí nghiệm gồm 12 giống ngô lai và giống LVN 99 được chọn làm đối chứng. LVN 99 có thời gian sinh trưởng 100 - 107 ngày, năng suất đạt 50 - 80 tạ/ha. Bảng 2.1: Nguồn gốc và dạng hạt của các giống tham gia thí nghiệm TT  Tên giống  Nguồn gốc  Dạng hạt   1  SB 07-70  Viện nghiên cứu Ngô  Đá   2  CN 07-1  Viện nghiên cứu Ngô  Bán răng ngựa   3  H06-1  Viện nghiên cứu Ngô  Đá   4  TX 2003  Viện nghiên cứu Ngô  Răng ngựa