Giáo trình Sinh lý người và động vật

ng tạo đ−ợc sinh tố D cho cơ thể. n) Sinh tố E (Tocopherol) : Khi thiếu sẽ không hình thành đ−ợc tinh trùng và trứng, không thụ thai, cơ vân thoái hoá. Sinh tố E có nhiều trong mầm ngũ cốc, bơ, men, rau xanh. p) Sinh tố K (Menadione) : Khi thiếu sẽ giảm l−ợng prothrombin đ−a đến giảm khả năng đông máu. Thức ăn xanh có sinh tố K1, vi khuẩn ruột tổng hợp đ−ợc sinh tố K2. Cơ thể sẽ thiếu khi bị tắc ống dẫn mật, do đó bị thiếu axit mật nên không hấp thu đ−ợc sinh tố K. B. Trao đổi năng l−ợng Trao đổi chất liên hệ rất khăng khít với trao đổi năng l−ợng. Sau những biến đổi hoá học phức tạp, thức ăn từ những chất phân tử cao sẽ biến thành những chất đơn giản, đồng thời phóng thích năng l−ợng. Có thể tính trị số trao đổi chất bằng cách xác định thành phần thức ăn và thành phần những sản phẩm phân huỷ do cơ thể thải ra bên ngoài, cũng nh− bằng cách xác định l−ợng ôxy đ−ợc cơ thể hấp thụ và l−ợng khí cacbonic bị cơ thể thải ra ngoài. Có thể tính thăng bằng chi thu năng l−ợng của cơ thể bằng cách tính tỷ lệ giữa năng l−ợng đ−ợc thu nhận vào cơ thể theo thức ăn và năng l−ợng do cơ thể thải ra môi tr−ờng ngoài. Để xác định trị số trao đổi năng l−ợng của cơ thể, có thể tiến hành bằng hai cách : I - Tính trực tiếp 1. Tính trực tiếp nhiệt l−ợng của thức ăn hấp thu vào cơ thể (l−ợng thức ăn đ−ợc cơ thể hấp thu thực sự bằng hiệu của l−ợng thức ăn ăn vào với l−ợng thức ăn thải ra theo phân). Theo quy luật bảo tồn năng l−ợng, thì nhiệt l−ợng đ−ợc giải phóng ra lúc đốt thức ăn không lệ thuộc vào các phản ứng trung gian, mà chỉ lệ thuộc vào thành phần hoá học của các sản phẩm ban đầu và các sản phẩm cuối cùng. Để biết nhiệt l−ợng chứa trong mỗi loại thức ăn, ng−ời ta đốt chúng trong những thiết bị đặc biệt gọi là bom đo nhiệt l−ợng (Bom nén ôxy, có điện cực để đốt, toàn bộ bom đ−ợc đặt trong thùng n−ớc, ngoài có lớp cách nhiệt, nhiệt kế đ−ợc đặt trong n−ớc). 67 Kết quả cho thấy, khi đốt 1g gluxit sẽ cho 4,1 Kcal, đốt 1g protein cho 5,4 Kcal, đốt 1g lipit cho 9,3 Kcal. Kcal là nhiệt l−ợng cần để cho 1 lít n−ớc tăng lên 10C. 1 Kcal = 1.000 calo. Trong cơ thể, theo Rubnơ, khi phân giải 1g gluxit cũng giải phóng ra 4,1Kcal, 1g protein giải phóng 4,1Kcalo (do một số sản phẩm phân giải nh− urê còn chứa năng l−ợng) và 1g lipit giải phóng 9,3Kcal. Đối với thức ăn của gia súc, ng−ời ta tính nhiệt l−ợng theo đơn vị thức ăn. Một đơn vị thức ăn bằng 1414 Kcal. Ví dụ : Cám gạo chứa 0,64 ĐVTA/kg, tính ra sẽ bằng 904,9 Kcal/kg. 2. Đo trực tiếp nhiệt l−ợng cơ thể giải phóng ra bằng các phòng đo nhiệt l−ợng. Ví dụ : Phòng đo nhiệt l−ợng Pasutin và Likhasev ở Nga, phòng đo nhiệt l−ợng Atwater và Benediet ở Mỹ. Phòng đ−ợc cách nhiệt, có hệ thống ống dẫn n−ớc chảy qua, có cửa đ−a thức ăn vào và lấy phân, n−ớc tiểu ra. Biết thể tích n−ớc chảy qua, sự chênh lệch nhiệt độ n−ớc vào và n−ớc ra, ng−ời ta có thể tính đ−ợc nhiệt l−ợng cơ thể giải phóng. Ph−ơng pháp đo nhiệt l−ợng trực tiếp cho các số liệu khá chính xác, tuy nhiên đòi hỏi phải xây dựng phòng đo cồng kềnh và rất tốn kém. Trong thực tế ng−ời ta th−ờng tính bằng cách gián tiếp nh− sau : II - Tính gián tiếp 1. Dựa vào đ−ơng l−ợng nhiệt của ôxy Nguồn năng l−ợng của cơ thể là các quá trình ôxy hoá tiêu thụ ôxy và thải khí CO2, cho nên có thể tính gián tiếp sự trao đổi năng l−ợng của cơ thể bằng các chỉ tiêu trao đổi khí. Biết rằng, khi ôxy hoá gluxit thì dùng hết 1 lít ôxy sẽ giải phóng 5,05Kcal, ôxy hoá protein thì 1 lít ôxy sẽ giải phóng 4,46 Kcal, còn lipit thì 1 lít ôxy sẽ giải phóng 4,74Kcal. Nhiệt l−ợng toả ra khi dùng hết 1 lít ôxy gọi là đ−ơng l−ợng nhiệt của ôxy. Đối với thức ăn hỗn hợp thì đ−ơng l−ợng nhiệt ôxy bằng 4,825Kcal. Do đó chỉ cần lấy số lít ôxy đã tiêu dùng nhân với 4,825 thì sẽ biết đ−ợc trị số trao đổi năng l−ợng của cơ thể trong thời gian đó. 2. Dựa vào th−ơng số hô hấp Th−ơng số hô hấp là tỷ số giữa thể tích CO2 thải ra và O2 cơ thể lấy vào. Đối với gluxit, th−ơng số hô hấp bằng 1, đối với lipit th−ơng số hô hấp bằng 0,7 và đối với protein bằng 0,8. Thức ăn hỗn hợp, th−ơng số hô hấp xê dịch giữa 0,85 – 0,9. Sau đây là đ−ơng l−ợng của ôxy đối với từng th−ơng số hô hấp. 68 Bảng 4 Th−ơng số hô hấp 0,7 0,75 0,8 0,85 0,9 0,95 1 Đ−ơng l−ợng nhiệt của Ôxy 4,686 4,739 4,801 4,862 4,924 4,985 5,057 Vậy bằng cách đo thể tích CO2 thải ra và thể tích ôxy cơ thể tiêu thụ ta xác định đ−ợc th−ơng số hô hấp, rồi đem trị số đ−ơng l−ợng nhiệt của ôxy ứng với th−ơng số hô hấp đó nhân với số lít ôxy đã tiêu thụ sẽ đ−ợc trị số trao đổi năng l−ợng của cơ thể. III - Trao đổi chung và trao đổi cơ sở Trao đổi chất ở ng−ời và động vật trong những điều kiện sống bình th−ờng gọi là trao đổi chung. Trao đổi chất trong những điều kiện hạn chế đến cùng gọi là trao đổi cơ sở. Trao đổi cơ sở là mức trao đổi thấp nhất, bảo đảm sự sống của cơ thể khi nghỉ lao động chân tay hoặc trí óc, không thực hiện tiêu hoá thức ăn, không điều hoà nhiệt độ và không xúc động. Trao đổi cơ sở th−ờng không thay đổi đối với từng ng−ời. ở động vật, ng−ời ta đo tính trao đổi cơ sở trong những điều kiện sau : 1. ở trạng thái nghỉ ngơi t−ơng đối. 2. ở nhiệt độ cực thuận đối với loài. 3. Khi ống tiêu hoá t−ơng đối sạch thức ăn. Muốn so sánh trao đổi cơ sở ở những động vật khác nhau, ng−ời ta xác định sự phát nhiệt bằng kilocalo (còn gọi là calo lớn ) trong một giờ cho mỗi kilo khối l−ợng. Trao đổi cơ sở ở ng−ời khoẻ mạnh, tầm th−ớc vào khoảng 1Kcal mỗi giờ cho mỗi kg khối l−ợng. Đó là mức năng l−ợng thấp nhất mà cơ thể phải chi phí để đảm bảo các quá trình sống cơ sở diễn ra trong các tế bào, các tổ chức và các cơ quan, đảm bảo sự co bóp của các cơ hô hấp, tim và hoạt động của các tuyến. Ng−ời ta nhận thấy rằng ở các động vật khác nhau nếu tính trao đổi cơ sở cho 1kg khối l−ợng thì kết quả thu đ−ợc sẽ chênh lệch nhau khá nhiều, nh−ng nếu tính theo đơn vị diện tích thì quản lý đại thể giống nhau. Sở dĩ nh− thế là vì kích th−ớc cơ thể càng tăng thì diện tích ứng với mỗi kg cơ thể càng giảm. Năm 1883, Rubnơ đ−a ra “quy luật bề mặt” : chi phí năng l−ợng của động vật đẳng nhiệt tỷ lệ thuận với trị số bề mặt của cơ thể. Từ đó có thể định nghĩa trao đổi cơ sở là : Trao đổi cơ sở của một lứa tuổi nhất định là số Kcal cơ thể tiêu hao trong một giờ trên một diện tích cơ thể là 1m2 và trong điều kiện không vận cơ, không tiêu hoá, không điều nhiệt và không hoạt động trí óc. ở ng−ời, từ 25 đến 30 tuổi, trao đổi cơ sở là 40Kcal ở nam và 365Kcal ở nữ. Khi ăn, c−ờng độ trao đổi chất tăng lên, ng−ời ta gọi đó là tác dụng động lực đặc hiệu của thức ăn. Sau khi ăn protein, trao đổi cơ sở tăng lên trung bình 30%, còn ăn lipit và gluxit : 4-6%. Tác dụng động lực đặc hiệu của thức ăn do tăng các quá trình ôxy hoá các sản phẩm trao đổi trung gian và do tăng hoạt động của ống tiêu hoá khi nhận thức ăn. Nhu cầu năng l−ợng của cơ thể : Ngoài việc đảm bảo nhu cầu vật chất để cho cơ thể hoàn thành đ−ợc nhiệm vụ kiến tạo, còn phải cung cấp vật chất để làm nguồn năng l−ợng, bảo đảm cho 69 hoạt động sống trong điều kiện cơ sở cùng sự chi phí năng l−ợng cho tác dụng động lực đặc hiệu của thức ăn. Sau đó phải tính thêm năng l−ợng bảo đảm cho hoạt động bình th−ờng, lao động trí óc hoặc lao động chân tay. C. Sự điều nhiệt Nhiệt độ của cơ thể là kết quả của hai quá trình : sinh nhiệt và tán nhiệt. Hai quá trình đó là chung cho tất cả mọi loài động vật, tuy nhiên, điều hoà cho nhiệt độ trở thành hằng định thì chỉ có ở một số động vật. Điều nhiệt là một b−ớc tiến mới trong quá trình tiến hoá của sinh vật. Trong khi điều kiện hô hấp, tuần hoàn, tiêu hoá là chung cho tất cả động vật có x−ơng sống, thì điều nhiệt để giữ ở mức ổn định chỉ có ở chim và động vật có vú. ở ng−ời, nhiệt độ cơ thể dao động từ 36,3 đến 37,30C trong ngày. Nhiệt độ cao thấp còn tuỳ thuộc vào khu vực và tuỳ điều kiện (gió, ẩm, quần áo) và nhiệt độ môi tr−ờng. Trong cơ thể, nơi nóng nhất là gan, nội tạng cao hơn nhiệt độ ở lách 1-1,50C. Trong ngày, buổi sáng (3-5giờ), nhiệt độ cơ thể thấp hơn buổi chiều (15-18 giờ), do hoạt động chuyển hoá buổi chiều cao hơn. Trẻ em dễ thay đổi nhiệt độ cơ thể hơn so với ng−ời lớn. Phụ nữ trong nửa sau chu kỳ kinh nguyệt do hoàng thể hoạt động mạnh, nhiệt độ cơ thể cao hơn khoảng 0,1-0,30C. Mức tối đa và tối thiểu mà ng−ời có thể chịu đựng đ−ợc là khoảng 20 đến 430C. Nếu bị lạnh thì chuyển hoá sẽ tăng. Sản nhiệt hoàn toàn do các phản ứng hoá học tạo ra nên còn gọi là điều nhiệt hoá học. Nếu bị nóng thì cơ thể cần tán nhiệt do các quá trình lý học : toả nhiệt, dẫn nhiệt và bốc hơi nên còn gọi là điều nhiệt lý học. Điều nhiệt bao gồm hai nhiệm vụ chính là chống nóng và chống lạnh. 1. Chống lạnh Đ−ợc thực hiện bằng hai cách : tăng sản nhiệt và giảm tán nhiệt. Gặp lạnh, gan và cơ tăng c−ờng sản nhiệt, đ−ợc máu mang đến bổ sung nhiệt cho da. Run cũng tạo nhiệt. Cơ chế điều nhiệt hoá học : tuyến yên thông qua tuyến giáp và tuyến th−ợng thận tăng c−ờng tiết tyroxin và adrênalin làm tăng mức ôxy hóa tế bào. Đồng thời giảm tán nhiệt : co hệ thống mao mạch d−ới da để bảo vệ nhiệt nội tạng. Khi cơ thể đã sản nhiệt đầy đủ để chống lạnh thì giãn các mao mạch d−ới da để chống lạnh. 2. Chống nóng - Bốc hơi n−ớc : Một lít n−ớc bốc hơi sẽ thu 580,8Kcal. N−ớc đ−ợc bốc hơi qua các tế bào biểu mô phổi, đặc biệt ở các động vật không có tuyến mồ hôi nh− chim và một số động vật có vú. - Đồ mồ hôi : Một lít mồ hôi bốc hơi sẽ thu 600Kcal. Ng−ời có khoảng 2-3 triệu tuyến mồ hôi, có thể tiết ra 2 lít mồ hôi trong 1 giờ. Tuy nhiên, khi tiết nhiều mồ hôi thì cơ thể sẽ mất nhiều n−ớc và muối NaC1, cần phải bổ sung lại. Đặc biệt, khi môi tr−ờng ẩm, mồ hôi khó bốc hơi, cơ thể không chống nóng đ−ợc. - Ngoài ra cơ thể giảm nhiệt độ nhờ dẫn nhiệt. 70 3. Cơ chế điều nhiệt - Cơ chế thần kinh : Trung khu điều nhiệt ở đáy não thất III và vùng d−ới đồi não trung gian. Phía tr−ớc đồi (vùng trên thị và tr−ớc thị) có chức phận chống tăng nhiệt. Phía sau vùng d−ới đồi có chức phận tránh tán nhiệt. - Cơ chế nội tiết : Thyroxin tuyến giáp có tác dụng tăng chuyển hoá sự ôxy hoá dẫn đến tăng nhiệt độ cơ thể. Adrenalin của tuyến th−ợng thận có tác dụng tăng chuyển hoá đ−ờng và tăng các quá trình ôxy hoá làm tăng nhiệt độ cơ thể. h−ớng dẫn học tập ch−ơng VI Vai trò các chất dinh d−ỡng đối với cơ thể. Vai trò của các loại sinh tố và các chất khoáng. Các ph−ơng pháp đo sự trao đổi năng l−ợng. Khái niệm chuyển hoá cơ sở. Xây dựng các nguyên tắc thành lập khẩu phần thức ăn. 1. Đặc điểm của sự trao đổi protein là gì ? Làm thế nào để xác định đ−ợc nhu cầu tối thiểu protein của một cơ thể. 2. Vai trò của lipit và gluxit đối với cơ thể. 3. Vai trò và đặc điểm của các loại sinh tố. 4. Trao đổi cơ sở là gì ? Ph−ơng pháp xác định trao đổi cơ sở. 71 Ch−ơng VII Bài tiết I - ý nghĩa sinh học 1. Chức năng bài tiết Trong quá trình trao đổi chất và năng l−ợng đã tạo ra những sản phẩm không cần thiết hoặc có hại cho cơ thể nh− urê, axit uric, NH3, CO2, H2O, H+ và các độc tố nh− hợp chất sunfua đều đ−ợc cơ quan bài tiết thải ra ngoài một cách tích cực. Thận, phổi, da, ống tiêu hoá… là những cơ quan bài tiết chủ yếu của cơ thể. Nhờ bài tiết mà hằng tính của nội môi có thể bảo đảm. 2. L−ợc sử tiến hoá của các ph−ơng tiện bài tiết ở động vật nguyên sinh, NH3 là sản phẩm độc của trao đổi protein bị khuếch tán ra môi tr−ờng nhờ chênh lệch nồng độ. Đối với bọt bể và ruột khoang chất thải đ−ợc thải ra ngoài cũng nhờ khuếch tán. ở giun dẹp đã bắt đầu có cơ quan bài tiết riêng. Chúng có nguyên đơn thận ngâm trong chất dịch cơ thể - các sản phẩm cặn sẽ khuếch tán vào “thận” đó để theo ống tiết ra ngoài. Giun đất và giun đốt có hậu đơn thận, một đầu thông với xoang cơ thể, một đầu thông với lỗ tiết, có l−ới mao mạch bao quanh “thận”. Nhờ vậy các sản phẩm thải thấm từ máu sang để ra ngoài. Đối với giáp xác, cơ quan bài tiết là đôi tuyến màu xanh nằm ở góc râu và chứa nhiều mạch máu. Các chất thải từ máu thấm sang, thải ra ngoài qua hai lỗ tiết nằm ở gốc đôi râu thứ hai. Cơ quan bài tiết của côn trùng có cấu tạo hoàn chỉnh hơn và gồm các ống Malpighi ngâm trong xoang máu và đổ vào ống tiêu hoá. ở động vật có x−ơng sống, hệ bài tiết nói chung giống nhau - gồm rất nhiều đơn vị thận (nephron). Vị trí và số l−ợng ống thận thay đổi tuỳ loài. II - Cấu tạo và chức năng của thận Thận lọc máu để thành n−ớc tiểu, nên tốc độ dòng máu chảy qua các mạch xoắn xuýt quanh thận đặc biệt lớn (trung bình 1200ml/phút ở ng−ời). Toàn bộ khối máu của cơ thể đ−ợc thận lọc trong 4 phút. Thận gồm hai phần : - Phần vỏ màu nâu. 72 - Phần tuỷ màu trắng đục, có các đ−ờng tia của các tháp Malpighi. 1. Đơn vị thận Mỗi quả thận gồm hàng triệu đơn vị thận cấu tạo nên. ở ng−ời, diện tiếp xúc giữa các đơn vị thận và máu xấp xỉ bằng bề mặt cơ thể. Đơn vị thận khởi đầu bằng tiểu thể Malpighi gồm có một búi mao mạch gọi là tiểu cầu Malpighi và một bọc ngoài là bọc Bowman. Nối theo tiểu cầu là ống thận nhỏ (ống l−ợn gần) khi ra khỏi tiểu thể Malpighi thì uốn khúc, sau đó đâm vào miền tuỷ rồi quay ng−ợc trở ra, tạo thành ống hình chữ U, gọi là quai Henle. ống xuống bé hơn ống đi lên, cuối cùng nó uốn khúc nhiều lần tạo thành ống l−ợn xa và đổ vào ống góp. ống góp đi sâu vào trong tuỷ. ống góp tập trung n−ớc tiểu để đổ vào bể thận (hình 24). Hình 24. Cấu tạo một đơn vị thận a) Tiểu thể Malpighi ; b) ống thận (ống l−ợn gần và ống l−ợn xa) ; c) ống góp 1. Tiểu thể Malpighi ; 2. Bọc Bowman ; 3. ống l−ợn gần ; 4. ống l−ợn xa ; 5. Quai Henle ; 6. ống góp 2. Máu mạch thận Mỗi ngày thận lọc khoảng chừng 1700 lít máu. Động mạch đến thận liền phân nhánh thành nhiều động mạch liên thuỳ. ở vùng ranh giới giữa vỏ và tuỷ các động mạch chạy thành vòng cung, rồi từ các động mạch vòng cung lại phân ra các động mạch tiểu liên thuỳ. Các tiểu liên thuỳ này lại phân nhánh thêm hai lần nữa để tạo thành búi mao mạch nằm gọn trong bao Bowman. Sau đó các mao mạch lại kết hợp thành động mạch đi ra khỏi tiểu cầu và động mạch đi lại toả ra thành l−ới mao mạch thứ hai xoắn quanh ống thận (ống thu). Đ−ờng kính động mạch đến thận là 0,2mm trong lúc đó đ−ờng kính của động mạch đi ra khỏi tiểu cầu là 0,04mm. Nhờ sự chênh lệch về kích th−ớc đã đảm bảo cho quản cầu một lực thấm lọc rất lớn. Từ mạng mao mạch thứ hai máu sẽ theo tĩnh mạch vòng cung về tĩnh mạch liên thuỳ, rồi đến tĩnh mạch thận và cuối cùng đổ vào tĩnh mạch chủ d−ới. Nh− vậy, nhờ đặc điểm cấu tạo về sự cung cấp máu ở tiểu cầu, các chất từ máu thấm qua thành mạch để vào xoang Bowman (do chênh lệch kích th−ớc giữa động mạch đến và động mạch đi đã làm cho áp suất thuỷ tĩnh cao hơn áp suất thẩm thấu từ 30 đến 40mmHg. Nhờ mạng mao mạch phân bố suốt chiều dài của ống (ống l−ợn gần và ống l−ợn xa)), nên các chất từ n−ớc tiểu có thể hấp thụ ng−ợc trở lại vào máu. 73 III - Cơ chế sinh n−ớc tiểu Quá trình tạo thành n−ớc tiểu gồm ba giai đoạn : - Lọc n−ớc tiểu qua tiểu cầu và bọc Bowman. - Tái hấp thu các chất từ ống thận vào máu. - Bài tiết một số chất ở ống thận. 1. Lọc qua tiểu cầu Nh− đã trình bày ở trên, do huyết áp ở tiểu cầu cao (khoảng 75mmHg), còn áp suất thẩm thấu keo lại thấp hơn (30mmHg) và áp suất trong xoang Bowman khoảng 6mmHg nh−ng quá trình lọc vẫn đ−ợc diễn ra nhờ huyết áp thấp : 75 - (30 + 6) = 39mmHg. Trị số đó gọi là áp lực lọc thực sự. Nhờ đó mà các chất trong huyết t−ơng thấm đ−ợc qua mao mạch để vào túi Bowman (trừ các protein có phân tử l−ợng cao). N−ớc tiểu đ−ợc tạo ra nh− vậy gọi là n−ớc tiểu loạt đầu. 2. Tái hấp thu Là quá trình một số chất ở n−ớc tiểu loạt đầu đ−ợc trở vào máu. Khi phân tích thành phần n−ớc tiểu thực sự không thấy có các axit amin, glucozơ, các sản phẩm phân giải protein đến polypeptit, nh−ng các chất nh− urê, axit uric, creatin, phenol, sunphat thì nhiều hơn. Chứng tỏ một l−ợng n−ớc, axit amin, glucozơ, các chất điện giải đã đ−ợc hấp thụ trở lại từ ống thận sang máu. Ph−ơng thức hấp thụ đối với mỗi chất có khác nhau. Ví dụ H2O và các chất điện giải tái hấp thu do khuếch tán ở nhánh xuống của quai Henle, Glucozơ, axit amin, các protein đều theo dạng vận chuyển tích cực. ở ống l−ợn gần, Na, Cl tái hấp thụ 80%, còn K thì hấp thụ hoàn toàn. Glucozơ tái hấp thụ nhờ men photphaza, nếu có chất floritzin là chất độc phá huỷ men photphaza thì gây ra bệnh đái đ−ờng. Nếu hàm l−ợng đ−ờng trong máu là 1g/lít thì glucozơ đ−ợc tái hấp thụ không hoàn toàn nên trong n−ớc tiểu có đ−ờng. Khi hàm l−ợng đ−ờng trong máu lên đến 2,4g/lít thì thận không đủ khả năng cho glucozơ tái hấp thụ. ở nhánh xuống của quai Henle (nhánh xuống nhỏ hơn nhánh lên), chỉ cho n−ớc đi ra nh−ng không cho Na đi ra (theo ph−ơng thức tích cực). Còn ở nhánh lên thì lại cho Na đi ra. Nh− vậy ở nhánh xuống bị mất n−ớc nên n−ớc tiểu cô đặc - nồng độ Na ở đó còn cao, nhất là ở đỉnh quai Henle, càng tạo điều kiện làm cho Na chuyển qua nhánh lên. ở nhánh lên, vì Na đ−ợc đi ra làm cho môi tr−ờng xung quanh càng −u tr−ơng, càng tạo điều kiện cho việc n−ớc đi ra (tái hấp thụ) ở ống xuống. Do vậy mà Viec đã gọi quai Henle là "Hệ thống nhân nồng độ ng−ợc chiều". ở quai Henle, urê và creatin không đ−ợc thấm qua nên đi theo n−ớc tiểu ra ngoài. ở ống l−ợn xa, xảy ra quá trình trao đổi các chất cuối cùng tr−ớc khi n−ớc tiểu chuyển xuống bể thận. Quá trình tái hấp thụ ở đây đ−ợc hoocmon điều tiết. Tái hấp thụ Na tùy thuộc vào kích tố aldosteron. Kích tố này càng tăng càng làm tăng quá trình tái hấp thụ Na và Cl và thải K. ở đây là 74 nơi sản xuất NH3 và thải ra NH3 nhờ lấy ion H + . NH3 thải ra d−ới dạng muối. H2O cũng đ−ợc tái hấp thụ ở đây. Nhờ vậy mà điều chỉnh đ−ợc các hằng số sinh lý của máu. Nh− vậy sau quá trình tái hấp thu thì n−ớc tiểu thực sự đ−ợc tạo thành có chứa urê, axit uric, creatin… Xét nghiệm n−ớc tiểu có thể biết đ−ợc trạng thái chức năng của thận, biết đ−ợc quá trình trao đổi chất của cơ thể. IV - Sự điều tiết hoạt động của thận Thận hoạt động d−ới sự điểu khiển của các dây mê tẩu, giao cảm từ nhánh dây nội tạng phân bố xuống. Ngoài ra, sự điều tiết thận phụ thuộc vào hệ mạch ở thận, vào sự thay đổi huyết áp trong thận, từ đó làm thay đổi khả năng tái hấp thụ và khả năng bài tiết. Khi kích thích vào củ xám ở não trung gian, làm cho l−ợng n−ớc tiểu tăng lên. Có các tế bào đ−ợc phân hoá đặc biệt ở não trung gian, ng−ời ta thấy bên trong nó có không bào có chứa dịch với áp suất thẩm thấu t−ơng đ−ơng với máu. Khi áp suất thẩm thấu của máu tăng lên, n−ớc trong chất dịch của không bào sẽ đi vào máu làm các tế bào đó co lại. H−ng phấn đ−ợc xuất hiện và các xung đ−ợc gửi đến tuyến yên, làm tuyến yên tăng c−ờng tiết vazopresin vào máu. Vazopresin sẽ tác động vào ống l−ợn xa và ống góp làm cho quá trình tái hấp thụ H2O tăng lên (hoocmon vazopresin còn gọi là hoocmon chống bài niệu : antidiuretic hoocmon). Khi H2O đ−ợc tái hấp thụ vào máu thì áp suất thẩm thấu của máu sẽ giảm xuống, sẽ không làm co các tế bào đặc biệt đó. Adrenalin của tuyến th−ợng thận có tác dụng nh− hệ giao cảm làm l−ợng máu đến thận giảm - làm giảm quá trình sinh n−ớc tiểu, nh−ng ng−ợc lại nó cũng làm cho huyết áp tăng, và nh− vậy máu sẽ đến tiểu cầu nhiều làm tăng l−ợng n−ớc tiểu. Ngoài ra ở thùy tr−ớc tuyến yên có kích tố tăng niệu corticosterol và cholin của vỏ th−ợng thận làm giảm quá trình tái hấp thụ H2O - làm tăng bài niệu. V - Một số dạng bài tiết khác 1. Sự bài tiết mồ hôi ở da ng−ời có khoảng 2,5 triệu mồ hôi, nhiều nhất ở da mặt, ở lòng bàn tay, nách, gan lá chân… Bình th−ờng tiết 1 lít trong 24 giờ. Trong mồ hôi có 98% là n−ớc, khoảng 2% là muối, chất hữu cơ nói chung gần giống nh− n−ớc tiểu loãng. Khi bị sơn da hoặc bị bỏng, mồ hôi không tiết ra đ−ợc, cơ thể có thể bị nhiễm và gây ngộ độc. Da tiết mồ hôi làm nhẹ một phần việc cho thận. Mồ hôi tiết theo lối phản xạ và do hệ giao cảm điểu khiển. Bán cầu vỏ não điều khiển sự tiết qua các trung khu tiết ở não trung gian, hành tuỷ và tủy. Khi giận dữ, sợ hãi, đau đớn… toát mồ hôi lạnh (vì lúc đó hệ mạch co lại). ở tuỷ, trung khu tiết ở các sừng bên từ đoạn ngực thứ hai đến đoạn thắt l−ng thứ hai. Ngoài ra khi nhiệt độ, nồng độ CO2 trong máu tăng cũng gây tiết mồ hôi. 75 2. Tuyến nhờn ở da Tuyến nhờn tiết chất nhờn của da. Chất nhờn gồm các giọt mỡ, các axit béo tự do, các tế bào biểu bì đã chết. Chất nhờn làm cho da mịn và lông tóc mềm. Mỗi ngày tiết gần 20g, mùa nóng hoặc thức ăn nhiều gluxit chất nhờn đ−ợc tiết ra nhiều. Chim sống trên n−ớc có tuyến nhờn ở d−ới đuôi rất phát triển, chim dùng mỏ lấy chất chải lông để lông mịn và ít thấm n−ớc. 3. Sự thích nghi với môi tr−ờng của một số dạng bài tiết ở những vùng hiếm n−ớc nh− sa mạc, một số động vật nh− chuột nhảy, chuột nhắt vùng Arizona có thể không uống n−ớc chỉ nhờ ăn hạt ngũ cốc và cô đặc n−ớc tiểu lên gấp đôi các loài khác. Chúng có thể uống n−ớc biển, nh−ng nếu cho ăn nhiều protein thì dễ chết vì không thải đ−ợc urê. Lạc đà và lừa nhờ giảm thoát mồ hôi nên đỡ mất n−ớc, chúng có thể nhịn uống từ 4 đến 20 ngày (lừa nhịn đ−ợc 4 - 5 ngày, lạc đà từ 17 - 20 ngày). Ng−ời chỉ nhịn đ−ợc 2 - 3 ngày. Các loài chim biển chuyên ăn thức ăn mặn nh−ng giữ đ−ợc hằng tính máu nhờ chất mặn đ−ợc thoát ra bằng các tuyến lệ mặn. h−ớng dẫn học tập Ch−ơng VII Chú ý cấu tạo và hoạt động của nephron (đặc biệt sự tái hấp thụ của các ống l−ợn xa có quan hệ với sự ổn định các hằng số nội môi). 1. Cấu tạo và chức năng của thận. 2. Cơ chế sinh n−ớc tiểu. 3. Sự điều hoà hoạt động của thận. 4. Nêu một số dạng bài tiết khác. 76 Ch−ơng VIII Nội tiết I. Đại c−ơng về các tuyến nội tiết Trong cơ thể ng−ời và động vật tồn tại các cơ quan đặc biệt, tiết các chất có hoạt tính sinh học cao có ảnh h−ởng lớn đến quá trình điều hoà hoạt động sống của cơ thể. Các chất này đ−ợc Bayliss và Starling (1909) đề nghị gọi là hoocmon và các cơ quan tiết ra chúng gọi là tuyến nội tiết. Khác với tuyến ngoại tiết (tuyến mồ hôi, các tuyến tiêu hoá), các tuyến nội tiết không có ống dẫn, hoocmon trực tiếp đổ vào máu chảy qua tuyến. Về hoá học, hoocmon có bản chất là protein và lipit. Hoocmon có đặc tính tác dụng xa nơi tuyến sản sinh ra nó. Tác dụng của chúng mang tính đặc tr−ng đ−ợc thể hiện trong hai hình thức : một số hoocmon nh− hoocmon sinh dục chỉ ảnh h−ởng đến vài cơ quan và mô, các hoocmon khác chỉ điều khiển sự biến đổi nhất định của các quá trình trao đổi chất và hoạt tính của các enzym điều hoà quá trình đó. ở trong cơ thể, hoocmon bị phân hủy rất nhanh, điều đó đòi hỏi các tuyến nội tiết th−ờng xuyên tiết hoocmon vào máu để duy trì sự hoạt động của hoocmon đó. Giữa c−ờng độ tiết hoocmon của các tuyến nội tiết với các quá trình hoặc cơ quan mà hoocmon có tác dụng có mối quan hệ t−ơng hỗ theo nguyên tắc của mối liên hệ ng−ợc. Chức năng chủ yếu của hệ thống nội tiết bao gồm : duy trì hằng định nội môi, điều chỉnh các hoạt động của cơ thể (tiêu hoá, sinh sản, phát triển, tr−ởng thành), giúp cơ thể thích nghi với các hoàn cảnh bên ngoài và tự điều chỉnh trong nội bộ. Hệ nội tiết chịu sự điều hoà của hệ thần kinh trung −ơng, nó kiểm tra sự tổng hợp, bài tiết tất cả các hoocmon và chúng là một hệ thống thống nhất điều hoà mọi chức năng của cơ thể. Trong nghiên cứu chức năng nội tiết ở động vật, ng−ời ta sử dụng nhiều ph−ơng pháp khác nhau nh− : cắt bỏ tuyến nội tiết và theo dõi hậu quả để đoán chức năng của tuyến. Sau đó có thể ghép vào động vật đã mất tuyến một tuyến t−ơng tự lấy từ động vật khác để quan sát những biến đổi do mất tuyến tr−ớc đây có mất đi không ? Và cũng có thể tiêm dịch chiết của tuyến nội tiết t−ơng ứng hoặc mô của nó đã đ−ợc sấy khô hay t−ơi vào cơ thể động vật đã mất tuyến. Dùng các ph−ơng pháp hoá học, sinh học để xác định nồng độ của các hoocmon nghiên cứu ở trong máu và n−ớc tiểu, hoặc so sánh hoạt tính của máu đến và đi ra khỏi tuyến. ở trong lâm sàng, chủ yếu quan sát những bệnh nhân −u hay nh−ợc năng chức phận nội tiết và những biến đổi chức năng của cơ thể do sự rối loạn hoạt động của hệ nội tiết. 77 II - Tuyến th−ợng thận Đó là hai tuyến nội tiết nhỏ, nằm úp trên chóp của hai quả thận. Mỗi tuyến nặng 3-5g và đ−ợc cấu tạo từ hai vùng hoàn toàn khác nhau về cấu trúc và chức năng : vùng tủy và vùng vỏ. Thực chất đó là hai tuyến nội tiết khác nhau. 1. Vùng tủy Gồm những tế bào thần kinh có nguồn gốc giống nh− những tế bào của hệ thần kinh giao cảm. Nếu nhuộm bằng muối crôm sẽ chuyển màu nâu, cho nên đ−ợc gọi là tế bào −a crôm. Vùng tủy chiếm 10% khối l−ợng của toàn tuyến. Vùng này tiết hai hoocmon : adrênalin và noradrênalin. ở động vật non kể cả ng−ời, vùng tủy chủ yếu tiết noradrênalin, nh−ng ở động vật tr−ởng thành adrênalin lại đ−ợc tiết nhiều hơn, gấp 4 lần noradrênalin. Adrênalin và noradrênalin đ−ợc tổng hợp trong tuyến, sau đó kết hợp với nhau d−ới dạng các hạt trong tế bào tuyến. D−ới ảnh h−ởng của hệ thần kinh giao cảm đi đến tuyến, các hạt vỡ,