Giáo trình Sinh lý thực vật

ong hệ thống mạch gỗ đE đ−ợc đề cập trong ch−ơng 2 (Sự trao đổi n−ớc của thực vật). Cũng t−ơng tự nh− sự vận chuyển n−ớc và chất khoáng trong xylem, sự vận chuyển chất hữu cơ đ−ợc thực hiện trong tổ chức chuyên hóa cho vận chuyển là floem và đ−ợc tiến hành trong khoảng cách xa gọi là sự vận chuyển xa các chất đồng hóa. Bên cạnh đó các chất hữu cơ cũng đ−ợc vận chuyển trong các tế bào sống không chuyên hóa cho vận chuyển và th−ờng có khoảng cách gần nên gọi là sự vận chuyển gần. Tuy có khoảng cách gần nh−ng sự vận chuyển chất hữu cơ trong tế bào sống gặp trở lực rất nhiều so với vận chuyển trong hệ thống dẫn và cũng đ−ợc đi theo hệ thống apoplast (trong thành vách tế bào) và hệ thống symplast (qua hệ thống nguyên sinh chất) nh− sự vận chuyển n−ớc gần trong cây. 1.2. ý nghĩa của sự vận chuyển và phân bố vật chất trong cây - Sự vận chuyển vật chất trong cây nh− là mạch máu l−u thông trong cơ thể thực vật, bảo đảm mối liên hệ mật thiết giữa các cơ quan các bộ phận trong cơ thể và bảo đảm khâu l−u thông phân phối vật chất trong cây. Nếu ở động vật và ng−ời, các chất dinh d−ỡng, các hocmon... đ−ợc hoà tan trong máu và đ−ợc đ−a đến tất cả các tế bào trong cơ thể để phục vụ cho các hoạt động sống của chúng, thì ở thực vật cũng vậy, dòng vận chuyển vật chất trong hệ thống phloem cũng có chức năng t−ơng tự. Ngoài khâu l−u thông phân phối vạt chất, dòng vận chuyển này cũng bảo đảm mối liên hệ mật thiết giữa các cơ quan các bộ phận trong cơ thể thực vật. - Sự vận chuyển và phân bố vật chất trong cây có ý nghĩa quyết định đến việc hình thành năng suất kinh tế của cây trồng, đặc biệt trong giai đoạn hình thành cơ quan sinh sản và cơ quan dự trữ. Các sản phẩm quang hợp của lá sẽ đ−ợc vận chuyển tích cực về các cơ quan dự trữ để hình thành năng suất kinh tế của cây trồng. Vì vậy, muốn nâng Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật …………………………… 174 cao năng suất kinh tế thì ngoài tăng c−ờng hoạt động của bộ máy quang hợp thì cần có biện pháp hữu hiệu để huy động tối đa các sản phẩm đồng hóa tích lũy về cơ quan kinh tế. Chẳng hạn, khi cây hình thành cơ quan kinh tế cần phải đảm bảo các điều kiện tối −u cho sự vận chuyển các chất hữu cơ tích lũy về cơ quan kinh tế. Nếu không đáp ứng các điều kiện cần thiết cho giai đoạn này thì chẳng những ức chế tốc độ vận chuyển mà có thể thay đổi chiều h−ớng vận chuyển làm giảm năng suất kinh tế. Hình 5.1. Thí nghiệm khoanh vỏ cây a. Vòng khoanh vỏ đến phần gỗ b. Các sản phẩm quang hợp từ lá vận chuyển xuống rễ đ−ợc tích lũy phần trên khoanh vỏ. - Ngoài ra, việc hiểu biết về vận chuyển và phân bố các chất đồng hóa trong cây giúp ích cho việc sử dụng thuốc bảo vệ thực vật một cách hợp lý. Các thuốc phòng trừ sâu, nấm bệnh có thể vận chuyển trong xylem, hoặc floem hay cả hai hệ thống. Với các thuốc chỉ vận chuyển trong xylem thì không thể phun qua lá mà nên t−ới vào đất để rễ cây hút lên. Với các loại thuốc đ−ợc vận chuyển trong floem thì phải phun qua lá và chúng cùng với sản phẩm quang hợp đi vào mạch floem để đến các bộ phận của cây, côn trùng chích hút hay ăn lá đều bị chết. Một số thuốc khác và thuốc trừ cỏ có thể vận chuyển trong cả xylem và floem thì phun lên lá hay bón vào đất đều có hiệu quả. 2. Sự vận chuyển các chất đồng hóa ở khoảng cách gần Các chất hữu cơ đ−ợc tạo nên trong quang hợp đ−ợc bắt nguồn từ nơi sản xuất ra nó là lục lạp của lá. Sau đó, chúng đ−ợc vận chuyển ra khỏi lục lạp để vào tế bào đồng hóa (mô dậu hay mô khuyết). Tiếp theo chúng đ−ợc vận chuyển qua các tế bào nhu mô lá để cuối cùng đến mạch dẫn của lá. 2.1. Sự vận chuyển các chất hữu cơ trong các tế bào đồng hóa Các tế bào đồng hóa chủ yếu là các tế bào mô dậu và mô khuyết, nơi xẩy ra quá trình quang hợp. Các tế bào đồng hóa chứa rất nhiều lục lạp là cơ quan quang hợp để tạo ra các chất hữu cơ tham gia vào quá trình vận chuyển. Để cho quá trình quang hợp xảy a b Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật …………………………… 175 ra bình th−ờng mà không bị ức chế thì các chất hữu cơ sau khi đ−ợc quang hợp tạo ra phải lần l−ợt đi ra khỏi lá ngay để giảm nồng độ của chúng trong lục lạp. * Vận chuyển chất đồng hoá ra khỏi lục lạp Giai đoạn đầu tiên của sự vận chuyển chất đồng hóa trong cây là vận chuyển chúng ra khỏi lục lạp, nơi chúng th−ờng xuyên đ−ợc tổng hợp nhờ hoạt động quang hợp. Sự vận chuyển này có ý nghĩa quyết định đến hoạt động quang hợp vì nếu sản phẩm quang hợp tích lũy lại trong lục lạp thì sẽ ức chế quang hợp của chúng. - Khả năng sản xuất chất đồng hoá của lục lạp Số l−ợng của lục lạp trong tế bào đồng hóa rất lớn. Chẳng hạn, trung bình ở cây đậu Phaseolus vulgaris có khoảng 30 - 40 lục lạp trong một tế bào. Nếu tính toán t−ơng đối thì trên 100 cm2 bề mặt lá có khoảng 3,5 x 109 lục lạp. Với số l−ợng lục lạp đó thì chúng có khả năng đồng hóa đ−ợc 16 mg CO2 trong một giờ, t−ơng đ−ơng với 11,2 mg glucose và trong 10 giờ (quang hợp trong một ngày) là 112 mg glucose/ 100 cm2 lá. Do l−ợng chất hữu cơ nhiều nh− vậy nếu không vận chuyển tích cực qua màng lục lạp ra ngoài thì quang hợp sẽ bị ngừng trệ. - Sản phẩm quang hợp xuất hiện sớm nhất trong lục lạp là các sản phẩm sơ cấp của chu trình quang hợp nh− các triozophosphat, hexozophosphat... rồi sau đó đến các sản phẩm thứ cấp của quang hợp nh− các axit amin, protein... - Khả năng vận chuyển qua màng lục lạp Giai đoạn vận chuyển các chất này qua màng lục lạp quyết định tr−ớc hết do tính thấm của màng lục lạp với các sản phẩm quang hợp đó. Tính thấm của màng lục lạp lớn nhất đối với các triozophosphat nh− axitphosphoglyxeric (APG), aldehytphosphoglyxeric (AlPG)..., sau đó đến một vài axit amin. Các sản phẩm này thấm rất nhanh qua màng lục lạp và chỉ sau 1 - 2 phút quang hợp thì hàm l−ợng của chúng trong và ngoài lục lạp cân bằng nhau. Các sản phẩm xuất hiện muộn hơn nh− fructozo 1-6 diphosphat và xacarose. Chúng thấm qua màng lục lạp chậm hơn rất nhiều vì màng lục lạp có tính thấm kém hơn đối với các chất này. Ng−ời ta ch−a chứng minh đ−ợc liệu protein có qua màng lục lạp hay chỉ các axit amin đi qua thôi. Do các sản phẩm của quang hợp đ−ợc giải phóng nhanh ra khỏi lục lạp nên nồng độ của chúng trong lục lạp trong quá trình quang hợp không tăng lên. Đấy là điều kiện cần thiết cho quang hợp tiến hành bình th−ờng. - Điều kiện cần thiết cho quá trình vận chuyển các sản phẩm quang hợp qua màng lục lạp là ánh sáng, nồng độ CO2 và nhiệt độ, ẩm độ của lá… Các điều kiện ngoại cảnh tối thích cho hoạt động quang hợp thì cũng tối thích cho quá trình vận chuyển các chất ra khỏi lục lạp. Quá trình vận chuyển này cần cung cấp nhiều năng l−ợng vì đây là sự vận chuyển tích cực các chất hữu cơ qua màng lục lạp. ATP cung Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật …………………………… 176 cấp cho quá trình này có thể lấy từ phản ứng phosphoryl hoá quang hoá trong lục lạp hoặc từ quá trình hô hấp của chính tế bào quang hợp. * Vận chuyển ngoài lục lạp (trong tế bào đồng hoá) - Các chất hữu cơ ra khỏi lục lạp sẽ đ−ợc vận chuyển trong nội bộ tế bào đồng hóa tr−ớc khi ra khỏi tế bào tạo ra nó để sang các tế bào nhu mô khác. Một bộ phận các sản phẩm quang hợp này sẽ đ−ợc chính tế bào đồng hóa sử dụng. Khoảng 8 - 18% sản phẩm đồng hoá đ−ợc ty thể sử dụng cho hô hấp của tế bào để tạo ra năng l−ợng cung cấp cho hoạt động sống trong đó có quá trình vận chuyển tích cực. Một phần đ−ợc peroxixom sử dụng cho quang hô hấp để lại giải phóng ra CO2 (chủ yếu ở cây C3) và một phần dùng tổng hợp nên protein và polyxacarit cần cho cấu tạo nên tế bào... Đại bộ phận chất đồng hóa đ−ợc đi vào mạch rây để tham gia vào quá trình vận chuyển xa các chất hữu cơ. - Các chất đồng hóa vận chuyển trong nội bộ tế bào là do sự vận động của chính chất nguyên sinh trong tế bào quyết định. Vì chất nguyên sinh có tính lỏng nên nó đ−ợc vận động rất linh hoạt và không ngừng trong tế bào. 2.2. Sự vận chuyển các chất đồng hóa qua các tế bào nhu mô lá đến mạch libe * Con đ−ờng vận chuyển Các chất đồng hóa từ tế bào quang hợp tr−ớc khi đi vào mạch libe phải đi qua một số lớp tế bào nhu mô lá. Sự vận chuyển các chất hữu cơ trong các tế bào này đ−ợc thực hiện theo ph−ơng thức symplast (qua hệ thống chất nguyên sinh xuyên qua các sợi liên bào) và apoplast (qua hệ thống mao quản trong thành vách tế bào) t−ơng tự nh− sự vận chuyển của các ion khoáng trong các tế bào sống. Hai ph−ơng thức vận chuyển này diễn ra đồng thời trong lá. ở một số thực vật (cây ẩm sinh), sự vận chuyển symplast là −u thế; còn ở một số thực vật khác (cây trung sinh) thì −u thế thuộc về apoplast… * Điều kiện cần thiết cho sự vận chuyển các chất đồng hóa trong nhu mô - Điều quan trọng là việc ngăn chặn các chất đ−ợc vận chuyển khỏi sự trao đổi chất của chính các tế bào đó để bảo toàn nồng độ của chúng trong dòng vận chuyển. Điều đó đ−ợc thực hiện do việc rút ngắn thời gian tiếp xúc giữa các chất vận chuyển và các trung tâm trao đổi chất của các tế bào nhu mô. - Năng l−ợng: Sự vận chuyển các chất đồng hóa qua các tế bào nhu mô lá rất cần năng l−ợng của quá trình trao đổi chất cung cấp. Do vậy, nếu thiếu oxi thì ức chế hô hấp và ức chế sự vận chuyển. - Tuổi của lá và của các tế bào nhu mô lá cũng ảnh h−ởng đến tốc độ vận chuyển. Tốc độ vận chuyển giảm dần theo tuổi của lá. Lá càng già thì tốc độ vận chuyển càng chậm. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật …………………………… 177 - Các loại thực vật khác nhau: Tốc độ vận chuyển các chất đồng hóa trong các tế bào nhu mô lá là rất khác nhau tùy theo loại cây trồng khác nhau. Ví dụ nh− với cây nho thì chất hữu cơ đi từ nhu mô lá đến mạch libe của lá chỉ mất 2 - 3 phút, ở cây ngô là 10 phút. Với cây thuốc lá thì trong khoảng 3 giờ đE có 46% chất đồng hóa ra khỏi lá, còn ở lúa mì thì trong 24 giờ đE có 20 - 80% sản phẩm quang hợp đi ra khỏi lá . Tốc độ vận chuyến các chất đồng hóa ngoài việc phụ thuộc vào loại cây và tuổi lá thì còn phụ thuộc vào nhu cầu và khả năng sử dụng của các mô lân cận... 3. Sự vận chuyển các chất đồng hóa ở khoảng cách xa Sự vận chuyển các chất hữu cơ ở khoảng cách xa cũng t−ơng tự nh− sự vận chuyển n−ớc xa đ−ợc tiến hành với khoảng cách rất xa có thể đến hàng chục mét và đ−ợc thực hiện trong mô chuyên hóa cho sự vận chuyển các chất hữu cơ. Đó là hệ thống libe (floem). Sự xuất hiện mô dẫn libe đánh dấu sự tiến hóa của thế giới thực vật. Nó chỉ đ−ợc xuất hiện trong thực vật có mô dẫn nh− d−ơng xỉ, khỏa tử và bí tử. 3.1. Cấu trúc của hệ thống libe Hệ thống libe bao gồm nhiều loại tế bào khác nhau về hình thái, cấu trúc và chức năng. Đó là các tế bào rây, tế bào kèm và tế bào nhu mô libe, trong đó, tế bào rây đóng vai trò chủ yếu trong sự vận chuyển các chất đồng hóa. * Hệ thống mạch rây đ−ợc cấu tạo nh− sau: - Các tế bào rây Tế bào rây là đơn vị cơ sở cấu tạo nên mạch rây. Chúng là các tế bào chuyên hóa cao có cấu tạo rất đơn giản: không có chất nguyên sinh thực thụ, không nhân, không ty thể và rất ít các bào quan khác. Có các sợi protein chạy dọc theo tế bào để làm cầu cho các chất hữu cơ chạy qua... (Hình 5.2) - ống rây Các tế bào rây nối với nhau theo chiều dọc liên tục suốt chiều dài của bó mạch. Giữa các tế bào có vách ngăn và trên vách ngăn có nhiều lỗ rây. Các lỗ rây có đ−ờng kính 0,1 - 5 mà và chiếm khoảng 50% diện tích của vách ngăn. Các tế bào rây nối nhau thành hệ thống thông suốt tạo nên đơn vị vận chuyển cơ bản là ống rây. Đ−ờng kính ống rây ở thực vật bí tử khoảng 20 - 30 mà. Số l−ợng ống rây trong mạch libe là rất lớn. Các ống rây chiếm 20% mạch libe và trên 1 cm2 bản rây có khoảng 3 - 7 x 104 ống rây. - Các sợi protein xuyên qua các lỗ rây trên bản rây nối liền các tế bào rây thành một chuỗi thông suốt dọc theo ống rây làm ph−ơng tiện cho các chất hữu cơ vận chuyển qua ống rây... Cấu trúc đặc biệt này tạo điều kiện cho các chất hữu cơ vận chuyển dễ dàng trong mạch rây. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật …………………………… 178 * Tế bào kèm - Đặc điểm tế bào kèm Tế bào kèm là những tế bào có kích th−ớc nhỏ tiếp xúc với tế bào rây và cũng đóng góp một phần quan trọng trong vận chuyển chất hữu cơ. Khác với tế bào rây, các tế bào kèm có nguyên sinh chất đậm đặc, có nhân to, giàu các bào quan đặc biệt là có nhiều ty thể, không bào rất nhỏ... - Nguồn gốc và chức năng của tế bào kèm Tế bào rây và tế bào kèm đ−ợc sinh ra từ tế bào mẹ t−ợng tầng, sau đó chúng phân hóa theo hai h−ớng có cấu trúc và chức năng khác nhau nh−ng luôn đi kèm nhau và hỗ trợ cho nhau. Tế bào rây đảm nhiệm chức năng vận chuyển chất đồng hóa nhanh nhất và hiệu quả nhất, còn tế bào kèm đảm bảo năng l−ợng cho tế bào rây vận chuyển, gây ảnh h−ởng của nhân lên quá trình vận chuyển trong mạch rây và ngăn chặn sự tiêu hao chất hữu cơ trong quá trình vận chuyển. * Tế bào nhu mô libe Đây cũng là một trong những thành viên của hệ thống dẫn. Chúng nằm cạnh tế bào kèm và liên hệ với tế bào kèm bằng các sợi liên bào. Nhu mô libe là nơi chuyển tiếp của các chất đồng hóa tr−ớc khi đi vào mạch dẫn... * Tính chất chuyên hóa của hệ thống libe Nhìn vào cấu trúc, chúng ta có cảm giác nh− các tế bào rây là những tế bào đE thoái hóa (không nhân, ít bào quan, chất nguyên sinh còn lại các sợi mảnh...); nh−ng thực chất chúng là những tế bào đE chuyên hóa cao cho sự vận chuyển để đạt hiệu quả cao nhất. Sự chuyên hóa đó đ−ợc minh chứng nh− sau: - Không có nhân tức là không có quá trình tổng hợp proten nên không huy động các axit amin trong dịch vận chuyển, nồng độ axit amin đ−ợc bảo toàn và ổn định. - Không có ty thể tức là không có khả năng sử dụng đ−ờng vào hô hấp để bảo toàn nồng độ đ−ờng trong dich vận chuyển. - Các sợi protein xuyên suốt tạo ra kênh vận chuyển vật chất nhanh nhất và hiệu quả nhất. - Tế bào kèm nằm cạnh tế bào rây để gây ảnh h−ởng của nhân lên tế bào rây và cung cấp năng l−ợng cho sự vận chuyển tích cực trong tế bào rây (chúng có nhân to và nhiều ty thể). - Sản phẩm vận chuyển chủ yếu là đ−ờng sacarose mà không phải là đ−ờng khử (glucose) để tránh sự sử dụng đ−ờng khử vào quá trình oxi hóa trong quá trình vận chuyển có thể làm giảm nồng độ đ−ờng... Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật …………………………… 179 - Tế bào rây có hàm l−ợng ion K+ rất cao gây ra sự chênh lệch điện thế giữa hai phía của bản rây giúp cho sự vận chuyển dễ dàng...Đặc tr−ng này liên quan đến cơ chế vận chuyển. Tất cả những đặc điểm cấu trúc của hệ thống libe đó đE chứng minh rằng cấu trúc hệ thống mạch rây là một cấu trúc hoàn chỉnh và tiến hóa để đảm bảo cho sự vận chuyển chất hữu cơ một cách nhanh nhất và hiệu quả nhất, giảm thiểu sự tiêu hao chất hữu cơ trong quá trình vận chuyển, bảo toàn đ−ợc dòng vận chuyển chất hữu cơ trong mạch floem. Hình 5.2. Cấu trúc của các yếu tố mạch rây 3.2. Các chất đ−ợc vận chuyển trong floem Các tài lỉệu hiện nay về thành phần và bản chất các chất tham gia vào vận chuyển trong mạch rây thu đ−ợc bằng hai ph−ơng pháp: - Phân tích dịch chảy của mạch rây - Sử dung đồng vị phóng xạ (3H và 14C) để theo dỏi sự vận chuyển của các sản phẩm quang hợp. * Ph−ơng pháp lấy nhựa cây Để thu dịch nhựa cây trong floem cho việc phân tích hóa học, ng−ời ta th−ờng sử dung một loại rệp chích hút nhựa cây. Loại rệp này có khả năng xuyên vòi của nó qua vỏ cây đến tận mạch rây để hút nhựa cây. Cơ thể của chúng bị loại bỏ còn vòi của chúng Lỗ rây Tế bào kèm Bản rây Các sợi protein xuyên tế bào rây Chất nguyên sinh Lát cắt dọc qua tế bào rây Lát cắt ngang Tế bào rây Các sợi protein xuyên suốt các lỗ rây tạo thành đ−ờng vận chuyển liên tục Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật …………………………… 180 đ−ợc giữ nguyên trên cành cây. D−ới tác dụng của áp suất trong mạch rây mà dịch nhựa cây đ−ợc ép chảy tràn ra ngoài. * Thành phần hoá học của dịch vận chuyển Khi phân tích hóa học dịch nhựa cây, ta thu đ−ợc các dẫn liệu sau: - Gluxit Có khoảng 90% các chất tham gia vận chuyển là gluxit, trong đó đ−ờng sacarose chiếm đến 95 - 98% tổng số đ−ờng vận chuyển. Sacarose không phải đ−ờng khử nên không tham gia vào oxi hóa trên con đ−ờng vận chuyển, bảo toàn hàm l−ợng đ−ờng trong mạch floem. Ngoài ra còn một l−ợng nhỏ đ−ờng glucose và fructose. Nồng độ đ−ờng trong dịch floem là khá đậm đặc, khoảng 7 - 25% (t−ơng đ−ơng 0,2 - 0,7 M). ở nhiều thực vật, phân tử xacarose có thể kết hợp với một hay một số phân tử galactose để tạo nên các dạng đ−ờng khác nhau tham gia dòng vận chuyển nh− rafinose, stachyose, verbascose… - Các chất khác Ngoài gluxit là thành phần chính thì còn có một số chất khác cũng tham gia vào vận chuyển nh− một số axit amin (axit glutamic, axit asparagic…), một số amit (glutamin, asparagin…), một số axit hữu cơ (axit xitric, axit α-xetoglutaric…), các nguyên tố khoáng (P, K, Mg, Ca, Na, Fe, Zn, Mn, Cu, Mo...), các phytohocmon (IAA, GA, ABA, xytokinin...), một số protein, axit nucleic, các vitamin, enzym và cả các virus, vi khuẩn... Bảng 5.1. Thành phần và hàm l−ợng một số chất trong dịch floem của cây đậu Ricinus communis (Hall và Baker, 1972) Các chất vận chuyển Hàm l−ợng (mg.ml-1) Đ−ờng 80,0 - 106,0 Axit amin 5,2 Axit hữu cơ 2,0 - 3,2 Protein 1,45 - 2,20 Cl 0,355 - 0,675 P 0,350 - 0,550 K 2,3 - 4,4 Mg 0,009 - 0,122 Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật …………………………… 181 3.3. Tốc độ của các chất đồng hóa trong mạch libe • Tốc độ vận chuyển Năm 1928, Masson và Haskell đE công bố tốc độ vận chuyển của các chất trong mạch libe ở cây bông là 60 cm / giờ, xấp sỉ 40 000 lần tốc độ khuếch tán của đ−ờng tự do trong dung dịch n−ớc. Về sau ng−ời ta sử dụng ph−ơng pháp đồng vị phóng xạ đánh dấu sản phẩm vận chuyển (3H, 14C, 32P) hoặc các chất màu phát huỳnh quang để nghiên cứu tốc độ vận chuyển các chất trong mạch libe. Tốc độ vận chuyển các chất trong mạch rây có thể dao động từ 30 đến 150 cm/ giờ, một số tr−ờng hợp còn cao hơn. Bảng 5.2. Một vài số liệu về tốc độ vận chuyển của các chất hữu cơ trong mạch libe của một số cây trồng Các cây trồng Tốc độ (cm / giờ) Nguồn tài liệu Đậu (Phaseolus) 87 Bidduer, Cory, 1957 Đậu t−ơng (Glycine) 130 - 300 Nelson, Gorman, 1957 Bông (Gossipium) 60 Mason, Haskell, 1926 Lúa mì (Triticum) 87 - 90 Vardlow, 1965 Khoai tây (Solanum tubeosum) 28 - 80 Mokronosov, 1961 Củ cải đ−ờng (Repa vulgaris) 54 Geiger, 1969 Bí ngô (Cucurbita pepo) 28 Mía (Saccharum) 42 - 150 Hatt, 1963 * Nh− vậy là tốc độ vận chuyển các chất hữu cơ ở các thực vật khác nhau là rất khác nhau. Ng−ời ta nhận thấy rằng các chất không có nguồn gốc sinh học thì có tốc độ vận chuyển chậm hơn các chất đồng hóa 2 - 3 lần (ví dụ nh− các chất điều hòa sinh tr−ởng tổng hợp so với các phytohocmon trong cây). * Tốc độ vận chuyển các sản phẩm đồng hóa còn phụ thuộc vào tuổi cây và nhu cầu các sản phẩm đồng hóa. Tốc độ vận chuyển giảm dần theo tuổi, nh−ng trong giai đoạn ra hoa thì tốc độ vận chuyển tăng lên do nhu cầu tăng với các chất đồng hóa.. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật …………………………… 182 3.4. Cơ chế vận chuyển trong mạch libe Từ tr−ớc đến nay có nhiều giả thuyết đ−a ra để giải thích cơ chế dòng vận chuyển vật chất trong mạch libe, nh−ng ch−a có một quan điểm nào giải thích một cách thoả đáng. Trên quan điểm năng l−ợng, có thể chia thành hai nhóm quan điểm: sự vận chuyển bị động không đòi hỏi năng l−ợng và sự vận chuyển tích cực cần cung cấp năng l−ợng. * Sự vận chuyển bị động - Sự khuếch tán Quan điểm giải thích sự vận chuyển trong mạch libe là quá trình khuếch tán đơn giản các chất đồng hoá từ nơi có nồng độ cao (cơ quan đồng hóa) đến nơi có nồng độ thấp hơn (các cơ quan sử dụng). đây là quá trình tự diễn ra mà không cần cung cấp năng l−ợng. Tuy nhiên, quan điểm này khgông đ−ợc đồng tình vì ngay từ năm 1928, Mason và Maskell đE chỉ ra tốc độ khuếch tán của đ−ờng xacaroza trong mạch libe nhanh hơn tốc độ khuếch tán của đ−ờng này tự do trong dung dịch n−ớc là 40000 lần. Giả thuyết “dòng áp suất”: Năm 1930, Munch đE đ−a ra một quan điểm đ−ợc thừa nhận rộng rEi để giải thích cơ chế vận hành của dòng vật chất trong mạch libe gọi là dòng áp suất. + Mô hình vật lý: Hình 5.3 chỉ ra một mô hình vật lý giải thích sự vận hành của các chất theo quy luật thẩm thấu. Có hai bình cầu A và B mà vật liệu của thành bình có tính bán thấm. A va B nối với nhau bằng ống thuỷ tinh C. Bình A chứa dung dịch xacaroza đậm đặc còn bình B chứa dung dịch đ−ờng loEng hơn. Cả hai bình đều nhúng vào trong n−ớc. Hình 5.3. Mô hình về hệ thống vận chuyển vật chất theo lý thuyết “dòng áp suất” N−ớc đi vào N−ớc N−ớc N−ớc Dung dịch đặc Dung dịch loàng Dòng chảy của n−ớc và dung dịch Màng bán thấm N−ớc đi ra A B Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật …………………………… 183 Sự vận hành của hệ thống này theo quy luật thẩm thấu. N−ớc sẽ đi từ ngoài vào bình A có thế n−ớc thấp hơn nhiều.Thể tích và áp suất thuỷ tĩnh tăng lên trong bình A gây nên sự vận chuyển của xacaroza từ A sang B qua ống C. áp suất thuỷ tĩnh trong bình B cũng tăng lên và đẩy n−ớc trong bình ra ngoài. N−ớc từ ngoài lại xâm nhập vào bình A và một “dòng áp suất” đ−ợc phát triển từ A đến B mang theo dung dịch xacaroza. Dòng chảy này tiếp tục cho đến khi nồng độ xacaroza trong A và B bằng nhau và áp suất toàn hệ thống cân bằng. Nếu có sự chênh lệch nồng độ thì hệ thống vẫn vận hành. + Mô hình về hệ thống vận chuyển trong cây (Hình 5.4): Lực vận động của hệ thống này là áp suất tr−ơng P xuất hiện trong các tế bào quang hợp. Do quang hợp mà nồng độ đ−ờng trong các tế bào quang hợp tăng lên gây nên sự hút n−ớc thẩm thấu từ các tế bào xung quanh và từ xylem vào tế bào quang hợp. Do áp suất tăng lên nên dung dịch đ−ờng đ−ợc đẩy vào mạch libe. ở tận cùng của hệ thống vận chuyển, một phần lớn các chất đồng hoá đ−ợc sử dụng cho quá trình sinh tr−ởng và các hoạt động sống của cây nên nộng độ đ−ờng ở đó giảm xuống. L−ợng n−ớc d− thừa đ−ợc đẩy vào xylem tạo nên dòng n−ớc đi theo chiều ng−ợc lại và hệ thống đ−ợc khép kín. Hình 5.4. Sơ đồ về sự vận chuyển trong mạch libe theo quan điểm “dòng áp suất” Đ−ờng đ−ợc bơm khỏi phloem Dung dịch đ−ờng N−ớc Xylem T.B lá T.B rễ Thân X yl em p h lo em (Ψpi + Ψp) Xylem = (Ψpi + Ψp) phloem Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật …………………………… 184 Đây là một hệ thống tự diễn ra một cách liên tục mà không cần cung cấp năng l−ợng. Các tế bào đồng lá quang hợp sẽ bổ sung đ−ờng th−ờng xuyên vào hệ thống và các cơ quan tiêu thụ sử dụng đ−ờng cho các hoạt động sống nên hàm l−ợng đ−ờng luôn giảm ở đầu tiêu thụ. Sự chênh lệch nồng độ đ−ờng giữa cơ quan đồng hoá và cơ quan tiêu thụ là động lực cho dòng áp suất đ−ợc hình thành th−ờng xuyên giữa chúng. Tuy nhiên, quan điểm dòng áp suất cũng tồn tại một số vấn đề. Hệ thống libe là những tế bào sống có vách năn, có các sợi protein xuyên suốt nên sự vận chuyển sẽ bị ngăn cản chứ không thông suốt nh− trong mô hình; mặt khác, cơ chế này không thể giải thích sự vận chuyển có thể cả hai h−ớng trong mạch libe. * Sự vận chuyển tích cực Quan điểm về sự vận chuyển tích cực đ−ợc ủng hộ là lý thuyết về điện thẩm thấu của dòng vận chuyển trong mạch libe. Quan điểm này đE đ−ợc Fenson (1957) đề x−ớng và đ−ợc Spannier hoàn chỉnh trong tr−ờng hợp về sự tham gia của ion K+ trong tế bào rây. Theo quan niệm này thì hai phía của bản rây có sự phân cực: Một phía mang điện d−ơng và một phía mang điện âm. Để có đ−ợc sự phân cực này, một phía của bản rây có sự hấp thu ion K+ và phía kia thì tiết K+. Quá trình trao đổi ion K+ đ−ợc thực hiện thông qua tế bào kèm. Kết qủa là tạo nên một gradient điện thế và nhờ đó mà các chất đ−ợc thẩm thấu qua các lỗ rây từ tế bào rây này đến tế bào rây khác…Năng l−ợng cần cho sự vận động của ion K+ từ tế bào rây đến tế bào kèm và ng−ợc lại để tạo nên gradient điện thế. Năng l−ợng ATP này đ−ợc cung cấp bởi hoạt động hô hấp của các tế bào kèm. Hình 5.5. Sơ đồ giải thích về lý thuyết điện thẩm thấu của dòng vận chuyển libe Một vấn đề đặt ra là việc giữ lại đ−ờng xacaroza trong mạch rây trong quá trình vận chuyển mà không bị khuếch tán ra khỏi mạch rây trong khi các chất khác thì có thể - + K+ Bản rây Tế bào kèm Tế bào rây Lỗ rây + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật …………………………… 185 khuếch tán tự do ra vào mạch rây theo quy luật khuếch tán và thẩm thấu. Đây là một đặc tr−ng quan trọng của vận chuyển trong libe. Để duy trì nồng độ đ−ờng trong mạch