Luận án Nghiên cứu đa dạng thành phần loài và quan hệ di truyền của họ tắc kè (Gekkonidae) ở một số khu vực núi đá vôi tại nước Cộng hòa Dân chủ nhân dân Lào

ford Luu et al, 2016 Khăm Muôn 19 C. sommerladi Luu et al, 2016 Khăm Muôn 20 C. soudthichaki Luu et al, 2015 Khăm Muôn 21 C. spelaeus Nazarov et al, 2014 Viêng Chăn 22 C. teyniei David et al, 2011 Khăm Muôn, BoLi Khăm Xay 23 C. thathomensis Nazarov et al, 2018 Xay Sôm Bun 24 C. vilaphongi Schneider et al, 2014 Luông Pha Bang 25 C. wayakonei Nguyen et al, 2010 Luông Năm Tha, U Đôm Xay Đáng chú ý, kết quả luận án đã mô tả 3 loài mới cho khoa học trong giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) gồm: 71 Thăn lằn ngón Cyrtodactylus muangfuangensis. Mẫu của loài mới được thu ở khu rừng núi đá vôi thuộc địa bàn Bản Pha Luông huyện Mường Phương tỉnh Viêng Chăn. Dữ liệu phân tử cho thấy C. muangfuangensis thuộc nhóm loài C. phongnhakebangensis. So sánh di truyền theo cặp cho thấy mối quan hệ gần gũi giữa C. muangfuangensis và C. phongnhakebangensis. Tuy nhiên, hai loài cách nhau khoảng 18% về mặt di truyền dựa trên phân tích một đoạn gen COI của ty thể. Thằn lằn ngón Cyrtodactylus houaphanensis. Mẫu của loài mới được thu ở khu rừng núi đá vôi thuộc địa bàn huyện Viêng xay tỉnh Húa Phăn Lào. Cyrtodactylus houaphanensis khác với tất cả các loài Cyrtodactylus khác trong nhóm loài C. wayakonei bởi ít nhất 3,3% sự khác biệt di truyền trong gen COI của ty thể. Thằn lằn ngón Cyrtodactylus ngoiensis. Mẫu của loài mới được thu ở khu rừng núi đá vôi thuộc địa bàn huyện Mường Ngoi tỉnh Luông Pha Bang. Cyrtodactylus ngoiensis có sự sai khác ít nhất 11,6% về mặt di truyền với các loài khác đã biết trong giống dựa trên phân tích gen COI của ty thể. Ghi nhận mới cho tỉnh U Đôm Xay Bắc Lào 1 loài như: Thằn lằn ngón Cyrtodactylus wayakonei. Còn 2 loài chưa xác định được là Thằn lằn ngón Cyrtodactylus sp.1 ghi nhân được ở tỉnh Viêng Chăn và Cyrtodactylus sp.2 ghi nhân được ở tỉnh Khăm Muôn. Hầu hết các loài thuộc giống Cyrtodactylus đều phân bố ở các khu rừng núi đá vôi. Phần lớn là hay gặp ở vách đá, ít khi được gặp chúng nó ở mặt đất, có một số loài hay gặp ở trên cây như Cyrtodactylus interdigitalis và Cyrtodactylus buchardi. Đây cũng là sinh cảnh cần được tiếp tục nghiên cứu đối với giống Cyrtodactylus ở Lào. 72 Hình 3.29. Phân bố của các loài Cyrtodactylus ở Lào Hình 3.30. Cây quan hệ di truyền của các loài trong giống Cyrtodactylus. (Phân tích (> 50%), (-) chưa được giải quyết, (*) biểu thị giá trị 100%). 73 Ma trận bao gồm 657 nucleotide, trong đó 226 nucleotide mang thông tin tiến hóa. Không có khoảng trống giữa các trình tự so sánh. Phân tích cây MP của bộ dữ liệu phát hiện thấy 7 cây mang thông tin tiến hóa với 729 lần lặp (CI = 0,5; RI = 0,78). Trong phân tích ML, số điểm Ln của cây tốt nhất là 3,920.996. Cấu trúc xuất phát từ BA là tương tự với Nguyễn và cộng sự (2017) và Brennan và cộng sự (2017). Dựa trên cây quan hê di truyền loài mới là đơn vị phân loại chi em với loài Cyrtodactylus puhuensis, trong khi đơn vị còn lại được đặt ở vị trí cơ bản của nhánh bao gồm tất cả các loài thuộc nhóm loài C. wayakonei, ngoại trừ C. cf. bichnganae, C. huongsonensis, C. cf. martini, C. soni, C. sonlaensis, C. taybacensis, và C. wayakonei (hình 3.30). Về mặt di truyền, đơn vị phân loại mới từ tỉnh Húa Phăn cách biệt khoảng 3,3% so với loài chị em của nó, C. puhuensis, và đơn vị phân loại từ tỉnh Luông Pha Bang khác với các đơn vị phân loại khác có liên quan ít nhất 11,6% dựa trên đoạn COI. Khoảng cách di truyền theo cặp giữa các loài khác trong nhóm được cung cấp trong Nguyen et al. (2017). Hình 3.31. Phân nhóm các loài của giống Cyrtodactylus ở Lào 74 Thảo luận: Qua nghiên cứu về quan hệ di truyền của giống Thằn lằn ngón ở Lào được chia thành 3 nhóm (Schneider et al. 2020) như: Nhóm thứ nhất là C. wayakonei phân bố ở miền Bắc gồm có 5 loài, nhóm thứ hai là C. phongnhakebangensis phân bố ở miền Trung gồm 17 loài và nhóm 3 là nhóm C. irregularis phân bố ở miền Nam gồm có 3 loài. Theo nghiên cứu của (Nazarov et al. 2014) về quan hệ di truyền giữa 21 loài giống Cyrtodactylus ở Lào và Việt Nam. Kết quả được chia thành 3 nhóm: Nhóm A (là nhóm C. phongnhakebangensis); Nhóm B (là nhóm C. wayakonei); Nhóm C (là nhóm C. irregularis). Nghiên cứu của (Luu et al. 2016): Về quan hệ di truyền giữa 29 loài thuộc giống Cyrtodactylus ở Lào và Việt Nam, trong nghiên cứu được chia thành 3 nhóm: Nhóm 1 (là nhóm C. wayakonei) Nhóm 2 (là nhóm C. phongnhakebangensis); Nhóm 3 (là nhóm C. irregularis). Như vậy cả nghiên cứu trước đây và nghiên cứu này là đồng nhất, trong đó có nhóm C. wayakonei vànhóm C. phongnhakebangensis gồm các loài thích nghi cao với nơi ở là vách đá của núi đá vôi. Tuy nhiên, C. irregularis thích nghi với nơi ở là cây ở núi đá vôi cũng như núi đất. 3.2.2. Quan hệ di truyền của giống Tắc kè (Gekko) Trong nghiên cứu kết quả phân tích mẫu vật và tham khảo tài liệu đã ghi nhận 12 loài thuộc giống Tắc kè (Gekko) ở Lào, trong đó số loài phần lớn là phân bố ở miền Trung của Lào đặc biệt là ở tỉnh Khăm Muôn (bảng 3.3). Bảng 3.3. Danh sách các loài thuộc giống Tắc kè ghi nhận ở Lào. Stt Tên loài Tác giả và năm công bố Địa điểm ghi nhận 1 G. aaronbaueri Ngo et al. 2015 Khăm Muôn 2 G. boehmei Luu et al. 2015 Khăm Muôn 3 G. bonkowskii Luu et al. 2015 Khăm Muôn 4 G. gecko Linnaeus 1758 Cả nước (phổ biến) 5 G. kabkaebin Grismer et al. 2019 Bo Li Khăm Xay 6 G. khunkhamensis Sitthivong et al. 2021 Khăm Muôn 7 G. lionotum Annandale 1905 Trung Lào 8 G. nadenensis Luu et al. 2017 Khăm Muôn 75 9 G. petricolus Taylor 1962 Khăm Muôn 10 G. scientiadventura Rösler et al. 2004 Khăm Muôn 11 G. sengchanthavongi Luu et al. 2015 Khăm Muôn 12 G. thakhekensis Luu et al. 2014 Khăm Muôn Đặc biệt, đã mô tả một loài mới cho khoa học trong giống Tắc kè (Gekko) như: Tắc kè Gekko khunkhamensis. Mẫu được thu ở bản Na Hín huyện Khun Khăm tỉnh Khăm Muôn. Loài mới thuộc nhóm Gekko (Japonigekko) japonicus có sự khác biệt về đặc điểm hình thái và dữ liệu phân tử. Về mặt di truyền, loài mới được xếp vào một nhánh, bao gồm G. bonkowskii, G. scienceiaadventura, G. sengchanthavongi và G. thakhekensis G. nadenensis, và khác với các đồng loại khác ít nhất 13% về khoảng cách theo cặp dựa trên một đoạn của gen ND2. Các loài thuộc giống Tắc kè (Gekko) phần lớn tập trung phân bố ở các khu rừng núi đá vôi, thường hay gặp ở vách đá, chỉ có loài tắc kè hoa Gekko gecko sống được ở nhiều nơi cả vách đá, trên cây, khu canh tác có cả ở nhà dân từ Bắc đến Nam. Cần được tiếp tục nghiên cứu đối với giống Gekko ở Lào. Hình 3.32. Cây quan hệ di truyền của các loài trong giống Gekko. (-) nút chưa được giải quyết, (*) biểu thị giá trị 100%. 76 Phân tích cây MP của bộ dữ liệu phát hiện thấy 13 cây mang thông tin tiến hóa với 1.296 lần lặp (CI = 0,45; RI = 0,63). Cấu trúc xuất phát từ BA là tương tự với Nguyễn và cộng sự (2017) và Brennan và cộng sự (2017). Dựa trên cây quan hê di truyền loài mới này là đơn vị phân loại họ hàng với Gekko scientiadventura và Gekko sengchanthavongi (hình 3.32), mặc dù sự hỗ trợ cho vị trí này là không đáng kể từ tất cả các phân tích. Về sự khác biệt di truyền, loài mới có quan hệ gần gũi nhất với loài Gekko scientiadventura với sự sai khác ít nhất 13,3% theo phân tích dựa trên một đoạn của gen ND2. Hình 3.33. Bản đồ thể hiện các loài nhóm Gekko japonicus ở Lào. Như đẫ nêu ở trên giống Tắc kè (Gekko) ở Lào gồm có 12 loài và nằm trong 3 nhóm của 7 nhóm trên thể giới. Trong đó nhóm Gekko japonicus là nhiều loài nhất gồm có 7 loài cộng cả loài mới mô tả năm 2021. Tất cả các loài 77 trong nhóm Gekko japonicus đều được ghi nhận ở miền Trung tỉnh Khăm Muôn Lào, là khu vực có phân bố núi đá vôi nhiều nhất ở Lào (hình 3.33). Thảo luận: Theo Wood et al. (2021), được phân chia giống Tắc kè (Gekko) trên thế giới thành 7 nhóm gồm: Nhóm Gekko (Gekko) gecko, nhóm Gekko (Japonigecko) japonicus, nhóm Gekko (Ptychozoom) homalocephala, nhóm Gekko (Phacogecko) rhacophorus, nhóm Gekko (Sundagecko) vittatus, nhóm Gekko (Pseudosundagecko) gulat và nhóm Gekko (Archipelagecko) mindorensis. Trong nghiên cứu này về giống Tắc kè (Gekko) phát hiện được 4 loài, 1 loài mới cho khoa học, nằm trong 3 nhóm gồm: nhóm Gekko (Gekko) gecko có loài Gekko gecko, nhóm Gekko (Japonigecko) japonicus có loài Gekko aaronbaueri và Gekko khunkhamensis, nhóm Gekko (Ptychozoom) homalocephala có loài Gekko kabkaebin. 3.2.3. Quan hệ di truyền của giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) Theo kết quả phân tích mẫu vật và tham khảo tài liệu đã ghi nhận 3 loài thuộc giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) ở Lào, trong đó tất cả các loài đều phân bố ở miền Trung của Lào (bảng 3.4). Đáng chú ý, đã mô tả 2 loài mới cho khoa học trong giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) như: - Thằn lằn chân lá Lào Dixonius lao. Mẫu vật thu được ở Bản Na Ngua, huyện Tha Khek, tỉnh Khăm Muôn. Theo phân tích phát sinh loài, loài mới được chứng minh là đơn vị phân loại chị em với hai đơn vị phân loại chưa được mô tả từ Thái Lan nhưng khác nhau ít nhất 8,6% về khoảng cách di truyền theo cặp, thứ hai dựa trên trình tự hoàn chỉnh của gen ND2 của ty thể. - Thằn lằn chân lá sôm chăn Dixonius somchanhae. Mẫu vật thu được ở Bản Huaysorn-Huaysua, huyện Na Sai Thong, Viêng Chăn, Lào. Loài mới có thể được phân biệt với tất cả các loài khác bằng sự kết hợp của những ký tự. Về mặt di truyền, hai loài có sự sai khác 9,4% dựa trên gen ND2 của ty thể. Còn một loài chưa xác định được ghi nhân ở tỉnh Viêng Chăn là loài Dixonius sp. 78 Bảng 3.4. Danh sách các loài thuộc giống Thằn lằn chân lá ở Lào. Stt Tên loài Tác giả và năm công bố Địa điểm ghi nhận 1 D. lao Nguyen et al. 2020 Khăm Muôn 2 D. siamensis Boulenger et al. 1899 Sa Văn Na Khêt 3 D. somchanhae Nguyen et al. 2021 Viêng Chăn Các loài thuộc giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) phần lớn tập trung phân bố ở các khu rừng thứ sinh, khu canh tác, gần dân cư có núi đá vôi hoặc các hòn đá to kênh nhau trên mặt đất, hầu hết các loài trong giống này đều sống ở mặt đất hoặc vách đá sát mặt đất. Giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) cần được tiếp tục nghiên cứu nhiều hơn nữa ở Lào. Hình 3.34. Cây quan hệ di truyền của các loài trong giống Dixonius. (-) nút chưa được giải quyết, (*) biểu thị giá trị 100%. Ma trận bao gồm 1.373 nucleotide, trong đó 418 nucleotide mang thông tin tiến hóa. Không có khoảng trống giữa các trình tự so sánh. Phân tích cây MP của bộ dữ liệu tạo một cây duy nhất mang thông tin tiến hóa với 1.433 lần 79 lặp (CI = 0,70; RI = 0,65). Trong phân tích ML, số điểm Ln của cây tốt nhất là 3920.996. Cấu trúc xuất phát từ BA là tương tự với Nguyễn và cộng sự (2017) và Brennan và cộng sự (2017). Dữ liệu phân tử của loài D. somchanhae từ Lào, được thể hiện như đơn vị phân loại chị em với D. siamensis từ Lào, Thái Lan và Việt Nam với các giá trị thống kê đáng kể thu được từ MP và phân tích BI (hình 3.34). Tuy nhiên, cá thể mới từ Lào có ít nhất 9,4% khác biệt với các đồng loại khác dựa trên trình tự hoàn chỉnh của gen ND2 của ty thể. Mẫu vật Dixonius lao từ Thakhek, Khăm Muôn, Lào, được hỗ trợ mạnh mẽ trong tất cả các phân tích thống kê như là đơn vị phân loại chị em với hai taxa từ Thái Lan. Tuy nhiên, mẫu vật từ Lào có ít nhất 8,6% sai khác về mặt di truyền với các đồng loại khác dựa trên trình tự hoàn chỉnh của gen ND2. Hình 3.35. Sơ đồ thể hiện các loài Dixonius ở Lào, Việt Nam và Thái Lan. 80 3.3. Đánh giá mức độ tương đồng thành phần loài họ Tắc kè ở KVNC 3.3.1. Giữa các địa điểm nghiên cứu Dựa vào số liệu khảo sát, các mẫu vật thu thập được và tổng hợp thành phần loài tắc kè ở khu vực nghiên cứu gồm 6 tỉnh như: tỉnh Viêng Chăn, tỉnh Luông Pha Bang, tỉnh Xiêng Khoảng, tỉnh U Đôm Xay, tỉnh Húa Phăn và tỉnh Khăm Muôn để đánh giá mức độ tương đồng (hình 3.36). Hình 3.36. Sơ đồ phân bố các loài tắc kè ở KVNC So sánh chỉ số Sorensen-Dice index ở (bảng 3.5), ta thấy tỉnh Xiêng Khoảng và tỉnh U Đôm Xay có mức độ tương đồng về thành phần loài tắc kè cao nhất với (djk = 0,750), tiếp theo là tỉnh Luông Pha Bang và tỉnh U Đôm Xay có mức độ tương đồng về thành phần loài tắc kè là (djk = 0,666) do tỉnh U Đôm Xay, tỉnh Luông Pha Bang và tỉnh Xiêng Khoảng đều là thuộc miền Bắc có bên giới giáp nhau giống nhau về mặt địa hình và hệ sinh thái núi đá với núi đá vôi lẫn đất và bao phủ nhiều cây rừng. Mức độ tương đồng thấp nhất là tỉnh Viêng Chăn với tỉnh 81 Xiêng Khoảng là (djk = 0,222), tiếp đó là tỉnh Xiêng Khoảng với tỉnh Khăm Muôn có (djk = 0,266) điều này có thể giải thích là có khoảng cách địa lý xa tỉnh Xiêng Khoảng so với tỉnh Viêng Chăn và tỉnh Khăm Muôn, hơn nữa về độ cao, khí hậu và dạng sinh cảnh núi đá vôi cũng khác nhau. Bảng 3.5. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài tắc kè giữa các địa điểm nghiên cứu Địa điểm VC LPB UDX XK HP KM VC 1 - - - - - LPB 0,454 1 - - - - UDX 0,300 0,666 1 - - - XK 0,222 0,600 0,750 1 - - HP 0,461 0,555 0,500 0,428 1 - KM 0,444 0,421 0,352 0,266 0,521 1 Ghi chú: VC= tỉnh Viêng Chăn, LPB=tỉnh Luông Pha Bang, XK=tỉnh Xiêng Khoảng, UDX=tỉnh U Đôm Xay, HP=tỉnh Húa Phăn và KM=tỉnh Khăm Muôn Hình 3.37. Phân tích tập hợp nhóm về sự tương đồng thành phần loài giữa các KVNC (giá trị gốc nhánh lặp lại 1.000 lần) 82 Thảo luận: Trong phân tích tập hợp nhóm về sự tương đồng thành phần loài ở các khu nghiên cứu cho thấy tỉnh U Đôm Xay, tỉnh Luông Pha Bang và tỉnh Xiêng Khoảng là một nhánh, đây là các khu vực gần nhau về địa lý dẫn đến có sự tương đồng thành phần loài vì có số loài bắt gặp đều thấp 3 đến 8 loài trong khi đó lại có số loài cùng xuất hiện tương đồng nhau 3 đến 4 loài khoảng 63%-73%. Một nhánh nữa là tỉnh Húa Phăn và tỉnh Khăm Muôn có sự tương đồng về phân loài là 71%, cả hai khu có tổng số loài là 18 loài trong đó có 5 loài cùng xuất hiện cả hai khu và 11 loài đặc trưng. Còn tỉnh Viêng Chăn là tỉnh tiếp giáp giữa miền Trung và miền Bắc, giữa đồng bằng và miền núi, có sông Năm Ngưm chia cắt phía Tây và cách biệt với các khu nghiên cứu khác, với tổng số loài cao nhất là 14 loài trong đó có tới 7 loài đặc trưng (hình 3.37). 3.3.2. Giữa miền Trung và miền Bắc Kết quả so sánh chỉ số Sorensen-Dice cho thấy mức độ tương đồng về thành phần loài giữa miền Trung và miền Bắc của Lào (djk = 0,400). Các loài ghi nhận phân bố ở cả hai vùng là 7 loài (chiếm 25% tổng số loài) tập trung vào các nhóm loài phổ biến và phân bố rộng như nhóm Thạch sùng (Hemidactylus), Tắc kè (Gekko) và Thạch sùng cụt (Gehyra). Các loài đặc trưng của từng vùng: Có 21 loài (chiếm 75% tổng số loài). Được ghi nhận ở miền Trung thì gồm có 13 loài (chiếm 46,4% tổng số loài) trong nhóm Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) là 6 loài, Thạch sùng lá (Dixonius) là 3 loài, Tắc kè (Gekko) 3 loài và Thạch sùng cụt (Gehyra) là 1 loài. Còn ở miền Bắc có ghi nhận 8 loài đắc trưng (chiếm 28,6% tổng số loài) nằm trong nhóm Thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) 4 loài, Thằn lằn ngón (Cyrtdactylus) 3 loài và Thạch sùng cụt (Gehyra) 1 loài. 3.4. Đặc điểm phân bố của các loài tắc kè. 3.4.1. Phân bố theo sinh cảnh Căn cứ hiện trạng rừng núi đá vôi tại KVNC, đã đánh giá phân bố của các loài tắc kè ở 3 dạng sinh cảnh chính gồm: (SC1) Sinh cảnh núi đá vôi thuộc 83 khu canh tác; (SC2) Sinh cảnh núi đá vôi thuộc rừng thứ sinh; (SC3) Sinh cảnh núi đá vôi thuộc rừng nguyên sinh. Kết quả được thể hiện trên (hình 3.38). Hình 3.38. Đa dạng giống và các loài tắc kè theo sinh cảnh tại KVNC. Sinh cảnh núi đá vôi thuộc khu canh tác (SC1): Bao gồm có các dải núi đá hoặc quả núi độc lập nằm trong và giáp với khu nương rẫy, rừng trồng, vườn hoa màu, vườn cây ăn quả, đồng ruộng và đất nông nghiệp khác. Khu vực này bị tác động nhiều nhất bao gồm các tác động của con người và chăn thả gia súc. Ở dạng sinh cảnh này ghi nhận được 19 loài (chiếm 67,9% của tổng số loài), các loài tắc kè sinh sống ở sinh cảnh này là khá cao, các loài ghi nhận ở sinh cảnh này phần lớn là các loài phổ biến và phân bố rộng như: Giống Thạch sùng (Hemidactylus) gồm có loài H. bowringii, H. frenatus, H. ganotii và H. platyurus; giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) gồm có D. lao, D. siamensis, D. somchanhae và Dixonius sp.; giống Tắc kè (Gekko) gồm có loài G. gecko, G. aaronbaueri và G. khunkhamensis; giống Thạch sùng cụt (Gehyra) gồm có G. mutilata, Gehyra sp.1 và Gehyra sp.2; giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) gồm có C. houaphanensis, C. ngoiensis, C. teyniei và C. wayakonei; giống Thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) chỉ có 1 loài Hemiphyllodactylus kiziriani. 0 5 10 15 20 25 Cyrtodactylus Dixonius Gekko Gehyra Hemidactylus Hemiphyllodactylus Núi đá vôi thuộc khu canh tác Núi đá vôi thuộc khu rừng thứ sinh Núi đá vôi thuộc khu rừng nguyên sinh 84 Sinh cảnh núi đá vôi thuộc khu rừng thứ sinh (SC2): Bao gồm các khu có núi đá nằm trong rừng tự nhiên đang phục hồi, rừng hỗn giao, khu vực này ít bị tác động hơn. Ở dạng sinh cảnh này có các loài tắc kè phân bố nhiều nhất, ghi nhận được 22 loài (chiếm 78,6% tổng số loài), có nhiều loài ít phổ biến hơn phân bố ở sinh cảnh này như: Giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) gồm có loài C. houaphanensis; C. interdigitalis; C. muangfuangensis; C. ngoiensis; C. pageli; C. teyniei; C. wayakonei; Cyrtodactylus sp.1 và Cyrtodactylus sp.2. Giống Tắc kè (Gekko) gồm có loài G. gecko; G. aaronbaueri; G. kabkaebin và G. khunkhamensis. Giống Thạch sùng cụt (Gehyra) gồm có G. mutilata; Gehyra sp.1 và Gehyra sp.2. Giống Thạch sùng (Hemidactylus) gồm có loài H. ganotii và H. platyurus. Giống Thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) H. kiziriani; H. serpispecus. Một loài Thằn lằn chân lá Dixonius sp. Sinh cảnh núi đá vôi thuộc rừng nguyên sinh (SC3): Bao gồm các khu núi đá vôi nằm trong rừng tương đối nguyên sinh chưa bị tác động, địa hình hiểm trở, khó tiếp cận nên phạm vi điều tra tương đối hẹp. Sinh cảnh này đã ghi nhận được 14 loài (chiếm 50% tổng số loài), các loài ghi nhận ở sinh cảnh này bao gồm các loài hiếm gặp như: Giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) gồm có loài C. interdigitalis; C. muangfuangensis; C. pageli; C. teyniei; C. wayakonei; Cyrtodactylus sp.1 và Cyrtodactylus sp.2. Giống Tắc kè (Gekko) gồm có loài G. gecko; G. kabkaebin và G. khunkhamensis. Giống Thạch sùng cụt (Gehyra) gồm có G. mutilata. Thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) gồm có loài H. kiziriani; H. serpispecus; Hemiphyllodactylus sp.1 và Hemiphyllodactylus sp.2. Một số loài có phân bố cả 3 sinh cảnh như: Cyrtodactylus teyniei; Cyrtodactylus wayakonei; Gekko gecko; Gekko khunkhamensis; Gehyra mutilata; Hemiphyllodactylus kiziriani. Tuy nhiên, trong nghiên cứu cả 3 sinh cảnh tỷ lệ điều tra có thể không bằng nhau, nhưng về số liệu nghiên cứu cũng có thể khẳng định được là có sự khác biệt và phân biệt được về mặt phân bố của các loài ở các sinh cảnh. 85 3.4.2. Phân bố theo đai độ cao Hiện nay có một số quan điểm phân chia đai độ cao khác nhau ở Việt Nam như Vũ Tự Lập (2011) đã phân chia các đai độ cao theo đai khí hậu và Bain & Hurley (2011) căn cứ vào điều kiện tự nhiên (địa hình, thảm thực vật). Ở KVNC được chia độ cao thành 6 mức mỗi mức 200 m, như độ cao dưới 200 m, từ 200 m đến dưới 400 m, từ 400 m đến dưới 600 m, từ 600 m đến dưới 800 m, từ 800 m đến dưới 1.000 m và từ 1.000 m trở lên. Dựa trên các mẫu vật thu, gặp và ghi nhận đã tổng hợp ở (phụ lục) và tóm tắt ở (hình 3.39). Nước CHDCND Lào có độ cao so với nước biển từ 49 m đến 2.820 m, miền Bắc có độ cao từ 178 m đến 2.273 m, miền Trung có độ cao từ 109 m đến 2.820 m và miền Nam có độ cao từ 49 m đến 2.210 m (Google Earth Pro. 10/06/2021). Hình 3.39. Phân bố các loài tắc kè theo đai độ cao ở KVNC Kết quả nghiên cứu cho thấy có 11 loài được ghi nhận ở đai độ cao dưới 200 m, phần lớn phân bố ở đây là các loài phố biến trong giống Thạch sùng và 0 6 3 2 1 0 2 3 0 0 0 0 4 3 1 1 1 11 2 1 0 0 0 4 4 4 3 2 1 0 0 1 4 1 0 0 1 2 3 4 5 6 7 1000 Số loài Độ cao (m) Cyrtodactylus Dixonius Gekko Gehyra Hemidactylus Hemiphyllodactylus 86 giống Tắc kè gồm có các loài như Dixonius siamensis; Gekko aaronbaueri; Gekko gecko; Gekko kabkaebin; Gehyra mutilata; Hemidactylus bowringii; Hemidactylus frenatus; Hemidactylus ganotii; Hemidactylus platyurus. Trong đó cũng đã phát hiện loài mới 02 loài ở đai độ cao này như: Thằn lằn chân lá Dixonius lao và Tắc kè Gekko khumkhamensis. Đai độ cao từ 200 đến dưới 400 m ghi nhận được có 18 loài, là đai độ cao có phân bố của các loài tắc kè nhiều nhất vì đai độ cao này phần lớn thuộc các đồng bằng và sườn đồi của các tỉnh miền Trung và miền Nam của Lào có nhiệt độ ẩm và có núi đá tập trung nhiều, đắc biệt là đã phát hiện loài mới cho khoa học tới 03 loài có phân bố ở vùng này gồm: Thằn lằn ngón Cyrtodactylus muangfuangensis; Tắc kè Gekko khumkhamensis; Thằn lằn chân lá Dixonius somchanhae; và 05 loài chưa xác định được như: Thằn lằn ngón Cyrtodactylus sp.1; Cyrtodactylus sp.2; Thằn lằn chân lá Dixonius sp.; Thạch sùng cụt Gehyra sp.1; Gehyra sp.2. Còn lại là các loài đã mô tả trước đây như: Cyrtodactylus interdigitalis; Cyrtodactylus pageli; Cyrtodactylus teyniei; Dixonius siamensis; Gekko kabkaebin; Gekko gecko; Gehyra mutilata; Hemidactylus bowringii; Hemidactylus frenatus; Hemidactylus ganotii; Hemidactylus platyurus. Đai độ cao từ 400 đến dưới 600 m, ghi nhận được có 10 loài, đai độ cao này phần lớn thuộc vùng sườn đến đỉnh của núi đá vôi ở các tỉnh miền Trung, còn các tỉnh miền Bắc đai độ cao này là thuộc vùng thấp nhất và chiếm phần ít, cho nên việc điều tra ít tiếp cận làm cho các loài tắc kè ở vùng này gặp ít hơn. Tuy nhiên vẫn phát hiện loài mới cho khoa học ở đai độ cao này 01 loài như: Thằn lằn ngón Cyrtodactylus ngoiensis và 02 loài chưa xác định được như: Thằn lằn ngón Cyrtodactylus sp.2; Thạch sùng cụt Gehyra sp.2; Còn lại là các loài đã mô tả trước đây như: Cyrtodactylus pageli; Gekko gecko; Hemiphyllodactylus kiziriani; Hemidactylus bowringii; Hemidactylus frenatus; Hemidactylus ganotii; Hemidactylus platyurus. 87 Đai độ cao từ 600 đến dưới 800 m ghi nhận được 10 loài ở đai độ cao này, đặc biệt trong đó có 01 loài phát hiện mới cho khoa học như: Thằn lằn ngón Cyrtodactylus houaphanensis và 02 loài chưa xác định được như: Thạch sùng dẹp Hemiphyllodactylus sp.1; Hemiphyllodactylus sp.2. Thêm 02 loài ghi nhận mới cho tỉnh U Đôm Xay như: Thằn lằn ngón Cyrtodactylus wayakonei; Thạch sùng đuôi dẹp Hemiphyllodactylus kiziriani. Còn lại là các loài phố biến như Gekko gecko; Hemidactylus frenatus và 01 loài mới mô tả năm 2019 (Eliades et al) là Thạch sùng dẹp Hemiphyllodactylus serpispecus. Ở đai độ cao từ 800 đén dưới 1000 m, ghi nhận được 05 loài, vùng này trạng thái núi đá, khí hậu mát mẻ, địa hình hiểm trở, khó tiếp cận. Qua tiến hành điều tra cũng đã phát hiện 01 loài mới cho khoa học là loài Thằn lằn ngón Cyrtodactylus houaphanensis ghi nhận mới cho tỉnh Húa Phăn và tỉnh Xiêng Khoảng 01 loài Thạch sùng dẹp Hemiphyllodactylus kiziriani. Cuối cùng đai độ cao 1.000 m trở lên chỉ ghi nhận được có 02 loài phân bố ở độ cao này là loài phố biến nhất như Tắc kè Gekko gecko và Thạch sùng Hemidactylus platyurus. Ở độ cao này địa hình rất hiểm trở, rất khó tiếp cận, khí hậu mát mẻ và nhiều sương mù có thể nói là không phải là sinh cảnh ưu thích với nhiều loài tắc kè. Theo phân chia đai độ cao của Bain và Hurley (2011), có 28 loài được tìm thấy ở đai độ cao dưới 800 m (chiếm 100 % tổng số loài ghi nhận được) và phân bố ở đai độ cao trên 800 m; có 5 loài (chiếm 17,9 % tổng số loài ghi nhận được trong nghiên cứu). Điều này có thể giải thích do khu vực nghiên cứu núi đá phần lớn thuộc đai độ cao dưới 800 m. Còn đai độ cao trên 800 m phần lớn lại thuộc đôi núi cao có thời tiết mát mẻ làm cho các loài tắc kè hiếm sinh sống ở khu vực này. 88 Hình 3.40. Số lượng cá thể và loài tắc kè ghi nhận theo độ cao tại KVNC. Số cá thể Tắc kè ghi nhận được nhiều nhất ở đai độ cao từ 200 đến dưới 400 m với 54 cá thể thuộc 18 loài, tiếp đến là đai độ cao dưới 200 m với 27 cá thể thuộc 11 loài, ít nhất ở đai độ cao 1000 m trở lên chỉ ghi nhận 02 cá thể của 02 loài. Điều này là do ở KVNC có độ cao phần lớn tập trung nhiều vào từ 150- 650 m, khí hậu ẩm và có phân bố của núi đá nhiều, các điều kiện đó là thích hợp với môi trường sinh sống của các loài tắc kè cho nên việc điều tra là ghi nhận các loài tắc kè ở vùng này nhiều hơn. Còn các khu vực có độ cao 800 m trở lên có địa hình núi cao thời tiết mát mẻ, núi đá vôi rất hiểm trở, khó tiếp cận cho nên ít gặp, có thể nói vùng độ cao này là số điểm và thời gian khảo sát ít hơn, một điều nữa là do nhiều loài tắc kè không phủ hợp do sinh cảnh, nhiệt độ, độ ẩm. Nhưng nếu có các loài đó thường là loài quý hiếm (hình 3.40). 3.4.3. Phân bố theo dạng nơi ở Căn cứ vào vị trí bắt gặp các loài tắc kè trên thực địa, 03 dạng nơi ở đã đ