Luận án Thành phần ruồi đục lá họ Agromyzidae, đặc điểm sinh học, sinh thái học của loài ruồi đục lá lớn Chromatomyia horticola (Goureau) trên cây dưa chuột ở Hà Nội và biện pháp phòng chống

ều kiện lạnh tốt hơn loài L. sativvae, do đó tần suất xuất hiện của C. horticola trên đồng ruộng vào những tháng có thời tiết lạnh (tháng 2, 3 và tháng 10, 11, 12 hàng năm) luôn cao hơn loài L. sativae. Mặt khác, loài C. horticola cũng ưa thích sống trong điều kiện nhiệt độ cao như loài L. sativae. Tuy nhiên, trên ruộng dưa chuột tại Hà Nội và phụ cận từ năm 2008 - 2010 tần suất xuất hiện của C. horticola ở các tháng có nhiệt độ cao lại luôn thấp hơn so với loài L. sativae. Điều đó một lần nữa chứng minh giữa chúng có sự chia sẻ về phạm vi phân bố theo thời gian, loài có phổ ký chủ rộng hơn sẽ chiếm ưu thế về số lượng khi điều kiện sống thuận lợi, ngược lại loài có phạm vi ký chủ hẹp hơn phải thích nghi với điều kiện sống khắc nghiệt hơn để duy trì sự tồn tại trong sinh quần, đây là đặc điểm sinh thái cơ bản của lớp côn trùng. 89 3.2.2.3 Đặc điểm sinh sản của loài ruồi đục lá phổ biến L. sativae + Tập tính đẻ trứng và sức đẻ trứng của loài ruồi đục lá phổ biến L. sativae trên cây dưa chuột Khi nghiên cứu về tập tính đẻ trứng và sức đẻ trứng của L. sativae hại trên cây dưa chuột tại Hà Nội cho thấy trưởng thành cái cũng bắt đầu đẻ trứng sau khi giao phối một ngày, trứng được đẻ rải rác từng quả một ở mặt trên lá cây dưa chuột trong các vết chích hình tròn. Sức đẻ trứng của ruồi đục lá L. sativae cao hơn C. horticola khi cùng xuất hiện và gây hại trên cây dưa chuột, phạm vi biến động từ 85 - 204 trứng/ cái (bảng 3.15). Bảng 3.15. Sức đẻ trứng của trưởng thành cái ruồi đục lá phổ biến Liriomyza satiave trên cây dưa chuột (Hà Nội, năm 2009) Số trứng do trưởng thành cái đẻ (trứng/ cái)Ngày thí nghiệm Ít nhất Nhiều nhất TB± SD Nhiệt độ (0C) Ẩm độ (%) 02/4-11/4/2009 85 135 115,23e±5,12 21,5 82,0 05/5-20/5/2009 89 167 145,67d±7,02 24,6 78,2 21/4-30/4/2009 108 181 161,10c±5,91 26,0 73,5 02/5-11/5/2010 119 205 182,90b±8,01 28,2 72,7 06/5-20/6/2010 143 254 201,73a±10,44 30,0 85,0 21/5-30/5/2010 120 179 153,67c±6,65 33,6 75,3 LSD5% 7,62 CV% 4,6 Số cặp theo dõi: 10 cặp/đợt Các chữ cái khác nhau trong phạm vi cùng cột chỉ sự sai khác ở độ tin cây p ≤ 0,05 Sức đẻ trứng của trưởng thành cái loài L. sativae cũng phụ thuộc chặt chẽ vào điều kiện nhiệt độ (bảng 3.15). Trong phạm vi nhiệt độ thích hợp, khi nhiệt độ tăng số lượng trứng/ cái tăng theo, số lượng trứng được đẻ nhiều nhất 90 ở 30,00C, ẩm độ 85% trung bình 201,73±10,44 trứng/ cái và thấp nhất ở 21,50C, ẩm độ 82,0% trung bình 115,23±5,12 trứng/ cái. Tuy nhiên, khi nhiệt độ tăng quá phạm vi nhiệt độ thích hợp sức đẻ trứng của trưởng thành cái cũng giảm mạnh, cụ thể khi nhiệt độ tăng từ 300C lên 33,60C số lượng trứng/cái giảm trung bình 201,73 trứng/cái xuống còn 153,67 trứng/ cái. Trong khi đó, sức đẻ trứng của trưởng thành cái L. sativae tối đa gần 1000 trứng tùy theo điều kiện nhiệt độ và thức ăn (Sivapragasam et al., 1992) [107], nghiên cứu trên nằm trong phạm vi biến động này. + Nhịp điệu đẻ trứng của loài ruồi đục lá phổ biến L. sativae Để làm rõ hơn khả năng sinh sản của ruồi đục lá phổ biến L. satiae trên cây dưa chuột, tiếp tục làm thí nghiệm theo dõi nhịp điệu đẻ trứng của chúng (bảng 3.16 và hình 3.16) Bảng 3.16. Nhịp điệu đẻ trứng của loài ruồi đục lá phổ biến L. sativae trên cây dưa chuột (Hà Nôi, năm 2009) Số trứng đẻ (quả/ cái/ ngày)Ngày theo dõi sau vũ hóa Ít nhất Nhiều nhất Trung bình 0 0 0 0 1 7 24 14,42 ± 2,30 2 14 32 24,76 ± 2,85 3 16 40 32,17 ± 1,86 4 14 46 35,32 ± 2,34 5 9 28 19,69 ± 5,18 6 3 18 10,96 ± 4,94 7 0 9 5,53 ± 2,42 8 0 6 2,34 ± 0,82 9 0 4 0,53 ± 0,42 Ghi chú: Nhiệt độ trung bình: 24,6oC; Ẩm độ trung bình: 78,2%, n=10 cặp 91 Trong điều kiện nhiệt độ 24,60C, ẩm độ 78,2% trung bình một con cái có thể đẻ 145,62 trứng (bảng 3.16 và hình 3.16). Sau khi vũ hóa 1 ngày chúng bắt đầu giao phối và đẻ trứng ngay sau đó. Số lượng trứng được sinh ra tăng nhanh và mạnh nhất ở 4 ngày đầu sau khi bắt đầu đẻ, tổng số trứng đẻ trong 4 ngày đầu chiếm hơn 2/3 (106,67/145,62 trứng/cái) tổng số trứng đẻ của trưởng thành cái (phạm vi biến động mỗi ngày có thể đẻ từ 7 đến 46 trứng), sang ngày thứ 5 trở đi số lượng trứng đẻ trong ngày giảm dần và dừng hẳn ở ngày thứ 9, thời gian đẻ trứng kéo dài 9 ngày (dài hơn thời gian đẻ trứng của C. horticola 2 ngày). 0 5 10 15 20 25 30 35 40 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ngày theo dõi sau vũ hóa Số tr ứn g đẻ (q uả / c ái / n gà y) Hình 3.16. Nhịp điệu đẻ trứng của loài ruồi đục lá phổ biến L. sativae trên cây dưa chuột (Hà Nội, năm 2009) 3.3 Thành phần ong ký sinh ruồi đục lá rau và một số đặc điểm sinh học, sinh thái học của ong Phaedrotoma phaseoli (Fischer) ký sinh ruồi đục lá họ Agromyzidae Ong ký sinh thực sự đóng vai trò quan trọng trong việc hạn chế số lượng của nhiều loài sâu hại cây trồng nông nghiệp trong điều kiện tự nhiên, 92 trong đó có nhóm ruồi đục lá họ Agromyzidae. Bởi vì, chúng có đặc điểm sống ký sinh ở các loài côn trùng khác. Cũng chính vì vậy, chúng đã và đang được nghiên cứu nhằm sử dụng trong biện pháp sinh học để phòng trừ các loài sâu hại cây trồng (Khuất Đăng Long, 2010) [22]. Đặc biệt những nghiên cứu về điều tra thành phần ong ký sinh, về đặc điểm sinh học, sinh thái học của các loài ong ký sinh là rất cần thiết để tăng cường sự hiểu biết về các loài thiên địch này, góp phần sử dụng hiệu quả chúng trong phòng chống sâu hại nói chung và ruồi đục lá nói riêng trên các loại cây trồng. 3.3.1 Thành phần ong ký sinh ruồi đục lá họ Agromyzidae vùng Hà Nội và phụ cận Kết quả điều tra thu thập thành phần ong ký sinh ruồi đục lá họ Agromyzidae và tỷ lệ hiện diện của loài ong ký sinh chính trên ruồi đục lá tại Hà Nội và phụ cận năm 2008 - 2010 (bảng 3.17 và hình 3.17). Chưa phát hiện có loài ong ký sinh trứng và ký sinh trưởng thành của các loài ruồi đục lá họ Agromizidae. Thu thập và xác định có 7 loài ong thuộc 2 họ, bộ cánh màng là ký sinh trên giòi và giòi - nhộng của ruồi đục lá tại Hà Nội và phụ cận. Trong đó, họ Eulophidae chiếm ưu thế tới 05 loài là loài A. delucchii Boucek, Neochrysocharis sp., N. formosa Westwood, Q. liriomyzae Hansson & La Salle, Cirropillus sp. ký sinh hoàn toàn ở giai đoạn giòi của ruồi đục lá. 02 loài thuộc họ Braconidae là loài Phaedrotoma phaseoli (Fischer) và Ecphylus sp. đều ký sinh giai đoạn giòi - nhộng ruồi đục lá. 7 loài ong này thu thập được trên 5 loài ruồi đục lá là L. sativae; Liriomyza sp. L. bryonidae; C. horticola; L. chinensis. Trong đó, L. sativae là ký chủ của cả 7 loài ong đã được phát hiện, C. horticola là ký chủ của 5 loài ong là A. delucchii Boucek, Neochrysocharis sp., Q. liriomyzae Hansson & La Salle, Phaedrotoma phaseoli Fischer và Ecphylus sp.. Còn lại L. chinensis, Liriomyza sp. và L. bryonidae là ký chủ của 2 loài ong ký sinh khác nhau. 93 Bảng 3.17. Thành phần ong ký sinh ruồi đục lá họ Agromyzidae hại rau (Hà Nội, Hương Yên, năm 2008 - 2010) STT Tên khoa học Họ Pha ký chủ bị ký sinh Loài ký chủ bị ký sinh Mức độ phổ biến 1 Asecodes delucchii Boucek Eulophidae Giòi Ls, Ch ++ 2 Neochrysocharis sp. Eulophidae Giòi Ls, Lc + 3 Neochrysocharis formosa Westwood Eulophidae Giòi Ls, Ch, Lb +++ 4 Quadratichus liriomyzae Hansson & La Salle Eulophidae Giòi Ls, Ch, Lb ++ 5 Cirropilus sp. Eulophidae Giòi Ls, L.sp + 6 Phaedrotoma phaseoli Fischer Braconidae Giòi - nhộng* Ls, Ch, Lc, L.sp +++ 7 Ecphylus sp. Braconidae Giòi - nhộng* Ls, Ch + Ghi chú: * Ong đẻ trứng ký sinh lên giòi và sâu non ong phát triển trong cả 2 pha giòi và nhộng, cuối cùng vũ hóa ra ong ở giai đoạn nhộng của ký chủ. Ls: Liriomyza sativae; L.sp: Liriomyza sp.; Lb: Liriomyza bryonidae; Ch: Chromatomyia horticola; Lc: Liriomyza chinensis. -: gặp ngẫu nhiên (độ bắt gặp < 25%); +: ít phổ biến (độ bắt gặp từ 25- 50%);++: phổ biến (độ bắt gặp từ 51- 75%); +++: rất phổ biến (độ bắt gặp >75%) Trên thế giới, Waterhouse et al. (1987) [129] đã ghi nhận có hơn 40 loài (phần lớn là họ Eulophidae) là ong ký sinh giòi và giòi - nhộng của nhóm ruồi đục lá Liriomyza spp. Ở Philippine, các tác giả Joshi et al. (2001) [69] cho biết D. isaea, H. variconis, N. formosa, N. okazakii, P. katonis, Q. liriomyzae, Opius sp. và Zagrammosoma sp. là những loài ong ký sinh trên 5 loài ruồi đục lá L. huidobreisis, L. trifolii, L. sativae, L. chinensis và C. horticola. Kết quả điều tra thành phần ong ký sinh ruồi đục lá họ Agromyzidae tại Gia Lâm - Hà Nội của Lê Ngọc Anh và Đặng Thị Dung (2006) [4] đã phát hiện có 10 loài, thuộc 5 họ của bộ cánh màng. 94 Ong Phaedrotoma phaseoli Fischer Ong Ecphylus sp. Ong Asecodes delucchii (Boucek) Ong Neochrysocharis sp. Ong N. formosa (Westwood) Nguồn: Hoàng Thị Hằng, năm 2008 - 2010 Hình 3.17. Một số loài ong ký sinh trên giòi, giòi - nhộng ruồi đục lá họ Agromyzidae (Hà Nội, Hưng Yên, năm 2008-2010) 95 Trong đó, phổ biến nhất là họ Eulophidae với 5 loài ong, họ Braconidae với 2 loài. Tran Dang Hoa et al. (2005a) [117] ở miền Nam Việt Nam đã xác định được 18 loài ong ký sinh ruồi đục lá, thuộc 3 họ (Braconidae, Eucoilidae, Eulophidae). Trong đó, N. beasleyi, N. okazakii, A. delucchi, N. formosa là những loài có số lượng lớn hơn. Kết quả điều tra của đề tài ít hơn các kết quả trên, một số loài ong đã được ghi nhận thời gian trước đến nay chưa thấy có sự hiện diện. Đặc biệt, kết quả của đề tài đã ghi nhận thêm hai loài ong ký sinh mới là loài Ecphylus sp. và loài Phaedrotoma phaseoli Fischer (lần đầu tiên được phát hiện ở Việt Nam) nội ký sinh giòi - nhộng ruồi đục lá vào thành phần ong ký sinh ruồi đục lá ở Việt Nam. Trong đó, loài ong P. phaseoli ký sinh trên 4 loài ruồi đục lá gây hại mạnh trên các cây rau, hoa và cỏ dại là L. sativae, C. horticola, L. chinensis và Liriomyza sp., chúng xuất hiện phổ biến với mật độ cao nên rất có ý nghĩa trong việc khống chế số lượng ruồi đục lá trên đồng ruộng. 3.3.2 Vị trí phân loại và đặc điểm hình thái của loài ong Phaedrotoma phaseoli Fischer (Hymenoptera: Braconidae) Kết quả điều tra thành phần thiên địch là ong ký sinh ruồi đục lá ở Hà Nội và phụ cận từ năm 2008 đến 2010 đã xác định được ong Phaedrotoma phaseoli Fischer (Hymennoptera: Braconidae) là loài ong ký sinh quan trọng của ruồi đục lá họ Agromyzidae. Để có những thông tin cơ bản giúp cho việc đánh giá vai trò hạn chế sâu hại cũng như bảo vệ và lợi dụng loài ong ký sinh này, đề tài đã đi sâu nghiên cứu một số đặc điểm hình thái, sinh học và sinh thái của chúng tại Bộ môn Côn trùng, Khoa Nông học, trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội. Các kết quả nghiên cứu về ong P. phaseoli Fischer thu được như sau: 3.3.2.1 Vị trí phân loại của ong Phaedrotoma phaseoli Phaedrotoma phaseoli Fischer - trước đây, loài này được xếp trong giống Opius có tên là Opius phaseoli Fischer và được Fischer mô tả năm 96 1963 (Khuất Đăng Long, 2011) [22], (Zhao Y. X. and Kang L., 2000) 132], nay đã có đủ tư liệu, chúng tôi chính thức sử dụng tên chính thức Phaedrotoma phaseoli Fischer. Trước đây, loài này đã được ghi nhận ký sinh ở loài ruồi đục lá Ophiomyia phaseoli hại đậu đỗ, có thể vì thu từ loài vật chủ và cây trồng khác hoặc theo mùa hoặc theo sinh cảnh khác nhau, trưởng thành loài này có mầu vàng nâu đến nâu đen (Khuất Đăng Long, 2011) [22]. P. phaseoli là loài ong nội ký sinh giòi - nhộng ruồi đục lá rau họ Agromyzidae thuộc giống Opius, phân họ Opinae, họ ong kén nhỏ (Braconidae), Bộ Cánh màng (Hymenoptera). 3.3.2.2 Đặc điểm hình thái của ong ký sinh Phaedrotoma phaseoli Trưởng thành Ong P. phaseoli Fischer trưởng thành màu nâu vàng, khắp cơ thể đều có những lông nhỏ, kích thước cơ thể lớn hơn các loài ong ký sinh khác ký sinh giòi - nhộng ruồi đục lá, ong đực hơi nhỏ so với ong cái, kích thước cơ thể ong cái dài 1,25 ± 0,05 mm, rộng 0,37 ± 0,03 mm, chiều rộng sải cánh là 3,34 ± 0,11 mm; ong đực có kích thước cơ thể dài 1,2 ± 0,05 mm, rộng 0,34 ± 0,03 mm, chiều rộng sải cánh là 3,28 ± 0,11 mm. Râu đầu hình sợi chỉ dài có 24 đốt, râu màu nâu, đốt chân râu phình to, phần dưới đốt chân râu nhạt màu, trên các đốt đều có các lông nhỏ. Hai mắt kép to, màu đen, 3 mắt đơn trên đỉnh đầu tạo thành hình tam giác. Lưng hơi vồng lên, mặt lưng ngực trước màu đen, chiều ngang ngực bằng chiều ngang đầu. Chân màu vàng, đốt bàn chân 5 - 5 - 5, đốt thứ 5 và móng chân màu nâu. Cánh: cả mặt trên và mặt dưới cánh đều được bao phủ bởi lớp lông nhỏ, các mép cánh đều có những dải lông dài. Chiều dài của cánh dài quá bụng, mạch cánh rõ rệt, mạch Sc kéo dài tận đỉnh cánh, đoạn đầu các mạch Sc, mạch R và mạch M tạo với nhau những khoang hình tứ giác, mạch Sc tạo với mép trước cánh 2 tam giác khá lớn, tam giác về phía đỉnh cánh màu nâu đậm, cánh sau nhỏ dài. Bụng có 6 đốt, nhìn trên mặt lưng bụng, giữa 97 các đốt được giới hạn bởi khoang màu nâu đen ở phần sau của mỗi đốt. Mặt bụng màu vàng, con đực có bụng bầu dục, phần cuối bụng tròn, gấp cong về mặt bụng ở đốt thứ nhất và đốt thứ 2, nhìn từ mặt bên bụng con đực dẹt. Con cái bụng hình bầu dục cuối bụng hơi nhọn, ống đẻ trứng dài lộ rõ ra ngoài. Hình 3.18. Trưởng thành đực ong Phadrotoma phaseoli Hình 3.19. Trưởng thành cái ong Phadrotoma phaseoli Nguồn: Hoàng Thị Hằng, năm 2010 Trứng Hình 3.20. Trứng ong P. phaseoli Hình 3.21. Trứng P. phaseoli sắp nở Nguồn: Hoàng Thị Hằng, năm 2010 Quan sát trên kính hiển vi soi nổi việc mổ cơ thể giòi ruồi đục lá bị ký sinh kết hợp với mổ phần bụng trưởng thành cái ong P. phaseoli cho thấy trứng 98 của ong P. phaseoli rất nhỏ, có hình quả bí xanh, một đầu to tròn còn một đầu hơi thóp lại, trứng dài 0,24 ± 0,03 mm, rộng 0,11 ± 0,01mm mới nở màu trong suốt, khi sắp nở màu trắng đục và có thể quan sát được sâu non bên trong, trứng có cuống ở đầu nhỏ để đính với cơ thể giòi ruồi đục lá. Sâu non Sâu non của ong P. phaseoli có cơ thể hình bầu dục dài, dạng không chân, di chuyển bằng cách co giãn các đốt cơ thể, sâu non có 3 tuổi, hình dạng và kích thước giữa các tuổi có sự khác biệt. Sâu non tuổi 1: Cơ thể chưa phân đốt, có màu trắng trong, kích thước trung bình dài 0,48 ± 0,05 mm, rộng 0,21 ± 0,03 mm, nếu quan sát cơ thể giòi ruồi đục lá bị ong P. phaseoli tuổi 1 ký sinh qua kính lúp thì có thể thấy sự chuyển động của chúng trong cơ thể ký chủ, đặc biệt sâu non tuổi 1 có đôi móc hàm lớn. Sâu non tuổi 1 Sâu non tuổi 2 Sâu non tuổi 3 Hình 3.22. Sâu non các tuổi của ong P. phaseoli Nguồn: Hoàng Thị Hằng, năm 2010 Sâu non tuổi 2: Kích thước lớn hơn sâu non tuổi 1, cơ thể bắt đầu phân đốt có màu trắng trong sau chuyển sang màu vàng, 2 đầu màu trắng trong, kích thước dài 0,8 ± 0,09 mm, rộng 0,34 ± 0,02 mm, phần ruột có màu vàng đậm. Sâu non tuổi 3: Cơ thể có sự phân đốt rõ rệt, kích thước lớn hơn sâu non tuổi 2, dài 0,8 ± 0,09 mm, rộng 0,34 ± 0,02 mm, nếu quan sát dưới kính lúp sẽ thấy kích thước sâu non ong tuổi 3 chiếm gần hết cơ thể ký chủ bị ký sinh. 99 Trước khi chuyển sang giai đoạn nhộng cơ thể sâu non tuổi 3 căng và bóng, di chuyển chậm chạp, cơ quan tiêu hóa chuyển sang màu đen. Trước khi hóa nhộng cơ thể sâu non tuổi 3 co lại, cong phần cuống bụng lên để thải hết phân ra ngoài và tạo một đường nứt của vỏ da từ đầu đến cuối cơ thể để lột xác lần cuối cùng và chuyển sang giai đoạn nhộng. Nhộng Mặt bụng Mặt bên Hình 3.23. Nhộng ong P. phaseoli sắp vũ hoá Nguồn: Hoàng Thị Hằng, năm 2010 Mặt bụng Mặt lưng Hình 3.24. Nhộng ong sắp vũ hoá trong vỏ nhộng ruồi L. sativae Nguồn: Hoàng Thị Hằng, năm 2010 100 Nhộng của ong P. phaseoli là nhộng trần, dài 1,1±0,13 mm, rộng 0,47±0,02 mm. Chân, râu đầu và cánh xếp dọc theo cơ thể, mới hoá nhộng màu trong suốt sau chuyển sang màu vàng nhạt, mắt và đầu màu nâu đỏ, cuối giai đoạn nhộng có màu vàng, mắt, đầu và mặt lưng ngực màu đen, quan sát bằng mắt thường có thể thấy các phần của cơ thể qua vỏ nhộng ruồi đục lá, nhất là 2 râu đầu màu đen xếp dọc mặt bụng kéo dài quá bụng nhộng, khi sắp vũ hoá, nhộng cử động mạnh làm nứt vỏ nhộng ruồi ở phần đầu chui ra ngoài. 3.3.3 Đặc điểm sinh học của loài ong Phaedrotoma phaseoli Fischer 3.3.3.1 Tập tính hoạt động của ong ký sinh P. phaseoli Từ thí nghiệm nuôi ong ký sinh trong phòng đã theo dõi được tập tính hoạt động của ong ký sinh P. phaseoli Fischer. Trưởng thành ong vũ hóa và hoạt động vào ban ngày, thời gian vũ hoá nhiều nhất là từ 7- 11giờ, thời gian hoạt động chủ yếu là buổi sáng từ 6 - 11giờ. Trưởng thành có tập tính khai thác thức ăn từ cơ thể ký chủ. Chúng dùng máng đẻ trứng chích lên cơ thể ký chủ, sau đó quay lại liếm dịch tiết ra từ ký chủ. Hành động này có thể làm một số ký chủ bị chết. Ngoài ra, ong trưởng thành còn ăn một số thức ăn bổ sung như mật ong, mật hoa, nước đường. Theo tác giả Jervit (1996) [61] cho biết ong cái của một số loài ký sinh có khả năng phân biệt cá thể ký chủ bị ký sinh và chưa bị ký sinh. Song, nếu thiếu ký chủ hoặc do khoảng không gian hoạt động của ong bị giới hạn gây nên sự nhiễu tín hiệu từ ký chủ thì xảy ra hiện tượng ký sinh trùng lặp, tồn tại nhiều sâu non của ong trên cùng một ký chủ. Từ đó, xảy ra hiện tượng cạnh tranh trong loài khiến ký sinh có thể bị chết trong cơ thể ký chủ và không có ong vũ hóa. Hiện tượng này giải thích rõ hơn vì sao những ký chủ ruồi đục lá bị ong P. phaseoli đẻ từ hai trứng ký sinh trở lên thường không có ong vũ hóa hoặc nếu có thì ong hoạt động rất chậm chạp và chỉ sống được trong một thời gian ngắn. Trưởng thành thường đẻ trứng vào giai đoạn giòi ruồi tuổi cuối nhưng không làm chết giòi của ruồi và giòi tiếp tục phát triển hoá 101 nhộng. Toàn bộ các pha của ong ký sinh phát triển trong cơ thể ký chủ vì sâu non ong dinh dưỡng nhờ dịch cơ thể ruồi làm cho nhộng ruồi đục lá không phát triển vũ hoá được. Sau khi hoàn thành giai đoạn phát triển trong cơ thể ký chủ, ong ký sinh đục 1 lỗ nhỏ ở đầu để vũ hoá ra khỏi nhộng ruồi. 3.3.3.2 Đặc tính dinh dưỡng của trưởng thành loài ong P. phaseoli (thí nghiệm không có mặt ký chủ) Mật ong là một trong những chất dinh dưỡng thích hợp cho nhiều loại côn trùng ký sinh (Quicke D.L.J., 1997) [91]. Các loài ong H. varicornis và N. formosa khi được bổ sung mật ong làm thức ăn đã kéo dài được thời gian sống và thời gian sinh sản của chúng (Ho Thi Thu Giang and Takatoshi Uneo, 2002) [52], (Tran D. H. et al., 2004) [116]. Kết quả nghiên cứu về ảnh hưởng của các nguồn thức ăn bổ sung đến thời gian sống của ong P. phaseoli trong điều kiện không tiếp xúc với ký chủ (bảng 3.18). Bảng 3.18. Ảnh hưởng của thức ăn thêm đến thời gian sống và khả năng ký sinh của trưởng thành ong P. phaseoli ( Hà Nội, năm 2010) Thời gian sống (ngày)Chỉ tiêu Thức ăn Trưởng thành đực Trưởng thành cái Số giòi bị ký sinh/ong cái/ngày Mật ong nguyên chất 8,53a ± 0,31 15,73a ± 0,76 17,40a Dung dịch mật ong 50% 6,20b ± 0,4 10,33b ± 0,61 9,60b Dung dịch mật ong 10% 4,73c ± 0,31 9,33c ± 0,12 7,33c Nước lã 4,07d ± 0,23 6,47d ± 0,12 4,67d Không ăn thêm 3,40e ± 0,04 5,87e ± 0,31 3,50d LSD5% 0,58 0,66 1,29 CV% 5,70 4,70 8,1 Ghi chú: Nhiệt độ: 28,67oC Độ ẩm: 87,97%. Các chữ cái khác nhau trong phạm vi cùng cột chỉ sự sai khác ở độ tin cậy P ≤ 0,05; Số cá thể thí nghiệm ở mỗi công thức là n = 30 102 Khi ăn các loại thức ăn thêm khác nhau, tuổi thọ của ong P. phaseoli kéo dài là có sự khác nhau đáng kể với độ tin cậy ở mức xác suất P < 0,05. Khi được ăn mật ong nguyên chất, ong P. phaseoli có thời gian sống dài nhất, trung bình là 8,53 ± 0,31 ngày (ong đực) và 15,73 ± 0,76 ngày (ong cái). Khi không cho ong ăn thêm thời gian sống của trưởng thành ong P. phaseoli là ngắn nhất, cụ thể ong đực sống được 3,4 ± 0,04 ngày, ong cái sống được 5,87 ± 0,31 ngày. Sự sai khác về thời gian sống của trưởng thành ong khi cho ăn thêm nước lã và không cho ăn là không có ý nghĩa. Tuy nhiên, trưởng thành cái có thời gian sống kéo dài hơn so với trưởng thành đực. Khi cung cấp các loại thức ăn khác nhau khả năng ký sinh của trưởng thành cái ong P. phaseoli là khác nhau. Khả năng ký sinh của ong cái cao nhất khi cho ăn mật ong nguyên chất với 17,4 giòi/ong cái/ngày. Khả năng ký sinh giảm dần khi ong được ăn thêm thức ăn là mật ong 50%, mật ong 10% và nước lã tương ứng là 9,60; 7,33 và 4,67 giòi của ruồi bị ký sinh/ ong cái/ngày. Khi không cho ăn thêm, khả năng ký sinh thấp nhất, số giòi của ruồi bị ký sinh trên 1 ong cái là 3,50. Tuy nhiên sự sai khác khi không cho ăn thêm và chỉ cho ăn thêm nước lã là không có ý nghĩa. 3.3.3.3 Thời gian phát dục các pha và vòng đời của ong P. phaseoli Để biết được mối quan hệ theo thời gian giữa ong ký sinh P. phaseoli và ký chủ là ruồi đục lá họ Agromyzidae, đồng thời tìm hiểu khả năng hạn chế số lượng ký chủ ruồi đục lá của ong P. phaseoli chúng tôi đã tiến hành theo dõi thời gian phát dục các pha của ong P. phaseoli trong điều kiện phòng thí nghiệm (bảng 3.19). Nhiệt độ trung bình 31,05oC, ẩm độ trung bình 86,8% pha trứng của ong P. phaseoli có thời gian phát trung bình là 1,73 ± 0,44 ngày (bảng 3.19). Sâu non của ong P. phaseoli có 3 tuổi, thời gian phát dục trung bình của sâu non tuổi 1, tuổi 2 và tuổi 3 lần lượt là 1,00 ± 0,00 ngày; 1,30 ± 0,47 ngày và 103 1,63 ± 0,49 ngày. Đến cuối tuổi 3, sâu non ong P. phaseoli thu ngắn cơ thể lại, thải hết phân ra ngoài và lột xác hoá nhộng ngay trong nhộng của ký chủ. Thời gian phát dục trung bình của nhộng là 5,10 ± 0,55 ngày. Trong điều kiện không ăn thêm, sau vũ hoá 0,87 ± 0,50 ngày, trưởng thành ong bắt đầu đẻ trứng. Vòng đời của ong trung bình là 11,97 ± 2,66 ngày. Bảng 3.19. Thời gian phát dục các pha và vòng đời của ong P. phaseoli ký sinh trên giòi của ruồi đục lá (Hà Nội, năm 2010) Thời gian phát dục (ngày)Pha phát dục Ngắn nhất Dài nhất Trung bình ± SD Trứng 1,0 2,0 1,73 ± 0,44 Sâu non tuổi 1 1,0 1,0 1,00 ± 0,00 Sâu non tuổi 2 1,0 2,0 1,30 ± 0,47 Sâu non tuổi 3 1,0 2,0 1,63 ± 0,49 Pha nhộng 4,0 6,0 5,10 ± 0,55 Trưởng thành trước đẻ trứng 0,5 2,0 0,87 ± 0,50 Vòng đời 8,5 15,0 11,97 ± 2,66 Ghi chú: nhiệt độ 31,050C, ẩm độ 86,6%; Số cá thể thí nghiệm mỗi pha n = 30 3.3.3.4 Đặc điểm sinh sản của loài ong P. phaseoli + Tập tính đẻ trứng Trưởng thành sau khi vũ hoá khoảng 30 phút có thể giao phối ngay nhưng sau 1 - 2 ngày vũ hóa mới bắt đầu đẻ trứng. Hoạt động ký sinh của ong cái chậm chạp, chúng thường di chuyển mặt trên lá để tìm ký chủ, chúng bò qua lại trên cơ thể ký chủ để tìm vị trí đẻ trứng thích hợp, sau khi tìm được vị trí thích hợp chúng đứng yên một chỗ rồi co bụng châm ống đẻ trứng vào phần cuối cơ thể giòi. Ong P. phaseoli thường đẻ trứng rời rạc từng quả trên cơ thể ký chủ, đa số một ong cái chỉ đẻ một trứng trên một giòi nhưng cũng có vài trường hợp trên một giòi ruồi đục lá có tới 2 trứng của ong P. phaseoli. 104 + Sức đẻ trứng và nhịp điệu đẻ trứng của ong P. phaseoli Sự tồn tại và phát triển số lượng của mỗi loài côn trùng phụ thuộc chủ yếu vào khả năng sinh sản của loài đó. Đối với các loài ký sinh, khả năng này có ý nghĩa quan trọng trong việc điều hoà quần thể dịch hại. Với mục đích tìm hiểu khả năng sinh sản của ong P. phaseoli thông qua kết quả tìm hiểu sức đẻ trứng và nhịp điệu đẻ trứng của chúng, từ đó có thể đánh giá được vai trò của loài ong này trong việc hạn chế mật độ ruồi đục lá họ Agromyzidae (bảng 3.20 và hình 3.25). Bảng 3.20. Sức đẻ trứng của ong ký sinh P. phaseoli (Hà Nội, năm 2010) ∑ số trứng đẻ (trứng/ ong cái/ngày) Ngày đẻ trứng ít nhất Nhiều nhất Trung bình ± SE Ngày thứ 1 0 8 4,28 ± 0,56 Ngày thứ 2 1 13 8,17 ± 0,70 Ngày thứ 3 7 15 11,06 ± 0,50 Ngày thứ 4 6 13 9,78 ± 0,41 Ngày thứ 5 0 10 6,89 ± 0,56 Ngày thứ 6 0 9 5,61 ± 0,61 Ngày thứ 7 8 8 4,47 ± 0,49 Ngày thứ 8 0 7 4,00 ± 0,59 Ngày thứ 9 0 7 3,23 ± 0,52 Ngày thứ 10 1 5 3,00 ± 0,46 Ngày thứ 11 0 2 1,00 ± 0,58 Ghi chú: Nhiệt độ 31,050C; độ ẩm 86,8%; thức ăn thêm: mật ong nguyên chất; n = 15 Số lượng trứng đẻ của ong P. phaseoli tăng dần cùng với sự gia tăng tuổi thọ của ong trong khoảng từ 2 đến 4 ngày sau vũ hoá (bảng 3.20 và hình 3.25). Sau khi vũ hoá 4 ngày, ong cái đẻ nhiều trứng nhất, trung bình là 11,06 trứng/ ong cái. Các ngày sau số trứng đẻ giảm dần. Đến ngày thứ 12, số lượng 105 trứng đẻ/1 ong cái/ngày là thấp nhất, trung bình 1 trứng/ ong cái, nhiều nhất là 2 quả và có nhiều ong đã thôi đẻ trứng. 0 2 4 6 8 10 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Thời gian theo dõi sau vũ hóa (ngày) Số tr ứn g đẻ (q uả /o ng c ái /n gà y) Hình 3.25. Nhịp điệu đẻ trứng của ong ký sinh P. phaseoli (Hà Nội, năm 2010) Ghi nhận không phải tất cả các ong cái P. phaseoli đều đẻ trứng liên tục từ ngày thứ nhất đến ngày thứ 11. Một số ong cái trong thời gian sinh sản có thể ngừng đẻ trứng từ 1 đến 2 ngày sau đó mới tiếp tục đẻ trứng ký sinh (bảng 3.20). 3.3.4 Đặc điểm sinh thái học của loài ong Phaedrotoma phaseoli 3.3.4.1 Ảnh hưởng của tuổi ký chủ tới khả năng ký sinh của ong P. phaseoli + Thí nghiệm không có sự lựa chọn tuổi ký chủ Những hiểu biết về mối quan hệ tương tác giữa ong ký sinh P. phaseoli và ký chủ là giòi ruồi đục lá họ Agromyzidae rất có ý nghĩa, không chỉ trong sản xuất nhân nuôi ký sinh mà còn giúp xác định đúng thời gian tốt nhất cho việc thành công thả ong ra ngoài đồng ruộng. Theo Vison (1976)