Luận văn Nghiên cứu đặc điểm cấu trúc các trạng thái thảm thực vật thứ sinh phục hồi tự nhiên tại Trạm Đa dạng sinh học Mê Linh tỉnh Vĩnh Phúc

thân thảo đa dạng chủ yếu thuộc về các họ sau: họ Hoà thảo (Poaceae), họ Cúc (Asteraceae), họ Cỏ roi ngựa (Verbenaceae), họ Thài lài (Commelinaceae), họ Rau răm (Polygonaceae). Những đại diện chiếm ưu thế gồm: Cỏ chè vè (Miscanthus floridulus), Cỏ rác Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 44 (Microstegium ciliatum), Cỏ lá tre (Oplismenus compositus), Cỏ lào (Eupatorium odoratum), Cỏ nghể (Polygonum hydropiper),... Bên cạnh đó còn phải kể đến các loài dây leo trong họ Khoai lang (Convolvulaceae), họ Đậu (Fabaceae), họ Trinh nữ (Mimosaceae), họ Khúc khắc (Smilacaceae), họ Dây khế (Connaraceae), họ Lá lốt (Piperaceae), như: Bìm bìm (Merremia hederacea), Dây mật (Derris elliptica), Bàm bàm dây (Entada phaseoloides), Kim cang (Smilax corbularia), Dây khế (Rourea minor), Lá lốt rừng (Piper lolot)... Hình 4.2 - Ảnh TTV sau NR đã phục hồi tự nhiên được 9 - 10 năm 4.1.2. Trạng thái TTV thứ sinh phục hồi TN sau KTK Đây là trạng thái được phân bố ở độ cao trên 300 m so với mặt thủy chuẩn, độ dốc từ 300 - 350. Khởi nguyên của trạng thái này là rừng nguyên sinh bị khai thác kiệt, sau đó được phục hồi tự nhiên trong khoảng thời gian từ 9 – 11 năm, độ tàn che của tán rừng từ 90 - 95%, kết quả được thể hiện ở hình 4.3. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 45 Hình 4.3 - Đồ thị đường tổng góp loài trên diện tích của TTV sau KTK Từ hình 4.3 chúng tôi nhận thấy, số loài cây gỗ tăng lên khi tăng số lượng OTC nhưng sự tăng về số loài ở đây không giống như trạng thái TTV thứ sinh phục hồi TN sau nương rẫy. Trong trạng thái này, ở tầng cây cao có 50 loài thuộc 38 chi và 24 họ. Các loài chiếm phần lớn về số lượng cây gỗ chủ yếu thuộc các họ: Họ Dẻ (Fagaceae), họ Re (Lauraceae), họ Đào lộn hột (Anacardiaceae), họ Xoan (Meliaceae), họ Máu chó (Myristicaceae). Những loài cây ưa sáng mọc nhanh, đời sống ngắn, chất lượng gỗ kém đã không còn tham gia vào cấu trúc tầng cây cao mà thay vào đó là các loài cây có đời sống dài và tầm vóc lớn như: Dẻ (Castanopsis indica), Chẹo (Engelhardtia roxburghiana), Sau sau (Liquidambar formosana), Vàng anh (Saraca dives), Thừng mực lông (Wrightia tomentosa), Máu chó lá nhỏ (Knema globularia), Trâm lá chụm ba (Syzygium formosum), Lọ nồi (Hydnocarpus kurzii), Thị ba ngòi (Diospyros bangoiensis), Dung (Symplocos laurina), Trám chim (Canarium tonkinense), Đỏm lông (Bridelia monoica), Sụ lưỡi mác (Phoebe lanceolata), Mạy tèo (Streblus macrophyllus), Lát xoan (Choerospondias axillaris), Sấu (Dracontomelon duperreanum), Cà lồ (Caryodaphnopsis tonkinensis), Ngát (Gironniera subaequalis)... được phân bố vào tầng tán chính của rừng. 0 10 20 30 40 50 60 400 800 1200 1600 2000 DiÖn tÝch « tiªu chuÈn (m2) Sè loµ i c© y Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 46 Các loài ƣu thế ở tầng cây cao bao gồm: Máu chó lá nhỏ (Knema globularia) + Vàng anh (Saraca dives) + Thị ba ngòi (Diospyros bangoiensis) Tầng cây nhỡ có tổng góp là 33 loài tập chung vào một số loài cây chủ yếu, trong tương lai một số loài trong số chúng sẽ tham gia vào tầng tán chính của rừng. Các loài ƣu thế ở tầng cây nhỡ bao gồm: Vàng anh (Saraca dives) + Chẹo trắng (Engelhardtia spicata) + Lọ nồi (Hydnocarpus kurzii) + Trọng đũa (Ardisia crenata) + Ngái (Ficus hispida) + Dung (Symplocos laurina) Thành phần cây bụi không còn các loài ưa sáng, chủ yếu là: Sừng dê (Strophanthus divaricatus), Lấu rừng (Psychotria silvestris), Trà (Camellia sinensis), Đơn nem (Maesa perlarius),... Thảm tươi có độ dày rậm Soc, thành phần chủ yếu là một số loài cỏ như: Cỏ chỉ (Eriachne chinensis), Cỏ tranh (Imperata cylindrica), Cỏ chè vè (Miscanthus floridulus), Cói lông (Cyperus pilosus), Ngọc nữ (Clerodendrum tonkinensis), Thóc lép (Desmodium gangeticum), Guột (Dicranopteris linearis),... mọc thành cụm hoặc rải rác một vài chỗ. Dây leo, bụi trườn chủ yếu gồm các loài: Mâm sôi lá xẻ (Rubus alcaefolius), Kim cang (Smilax corbularia), Dây mật (Derris elliptica), Dây sống rắn (Acacia harmandiana), Móng bò (Bauhinia cardinalis), Tiết dê (Cissampelos pareira), Củ nâu (Dioscorea cirrhosa),... có số lượng ít. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 47 Hình 4.4 - Ảnh TTV sau KTK đã phục hồi tự nhiên được 9 - 11 năm Như vậy, các đối tượng nghiên cứu trên có thành phần loài phong phú và đa dạng, thông tin về thành phần thực vật trong mỗi kiểu thảm đã nói lên hiện trạng và giai đoạn đang phục hồi. Điểm chung cho cả 2 trạng thái TTV nghiên cứu hiện nay: + Trong thành phần loài cây gỗ, ngoài những loài cây ưu sáng mọc nhanh, tuổi thọ ngắn, tầm vóc nhỏ còn có xuất hiện một số loài nửa chịu bóng có đời sống dài đạt kích thước cây gỗ lớn, những loài này sẽ hình thành nên những ưu hợp trong tương lai, nguồn gốc có thể từ nguồn hạt giống tại chỗ hoặc từ nơi khác mang đến. Vai trò của các loài ưa sáng định cư là tạo điều kiện sinh thái cho các loài nửa chịu bóng của rừng nguyên sinh phục hồi trở lại. + Có thể thấy rằng khi thời gian phục hồi rừng tăng lên, độ tàn che của rừng có sự thay đổi nếu những loài cây có đời sống ngắn tầm vóc nhỏ đồng thời cũng là những loài cây ưa sáng mọc nhanh không vượt khỏi tầng rừng chính sẽ bị đào thải ra khỏi quần xã để nhường chỗ cho các loài cây chịu bóng hoặc nửa chịu Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 48 bóng dưới tán rừng tái sinh phát triển, thành phần loài cây có đời sống dài xuất hiện, tạo lập một hoàn cảnh rừng mới tiến đến sự ổn định tương đối. Cùng với thời gian, nếu xét theo xu hướng phục hồi tự nhiên theo hướng diễn thế đi lên của mỗi một trạng thái thì có sự khác biệt rõ giữa TTV thứ sinh phục hồi TN sau NR và TTV thứ sinh phục hồi TN sau KTK như sau : + Đối với trạng thái TTV thứ sinh phục hồi TN sau NR do được hình thành trên đất đã bị thoái hoá nên trong quần hợp cây gỗ có sự hỗn hợp giữa cây tiên phong ưa sáng mọc nhanh, đời sống ngắn chất lượng gỗ kém cùng với một số loài cây tiên phong định cư đời sống dài, nguồn giống được mang đến nhờ các loài chim thú hoặc nguồn hạt giống còn sót lại trong đất. + Đối với TTV thứ sinh phục hồi TN sau KTK, trạng thái này được phục hồi trên đất tốt, nhiều dinh dưỡng tầng đất dầy. Ở quần hệ này trong tầng cây cao xuất hiện một số cây có đường kính lớn do không đủ kích thước và phẩm chất vào thời điểm khai thác còn sót lại cho đến nay. Mặt khác, theo thời gian trong quần xã có một số loài cây thành thục ra hoa kết quả đã bổ sung thêm nguồn hạt cho tái sinh; những loài cây tuổi thọ ngắn đã dần dần bị chết; các loài cây ưa sáng có tầm vóc nhỏ đang dần bị đào thải do sự che bóng của các loài cây có tầm vóc lớn hơn nên đã hình thành TTV có cấu trúc rừng không đều tuổi. 4.2. Đặc điểm cấu trúc tổ thành sinh thái Thường cấu trúc tổ thành loài của rừng được tính dựa vào trữ lượng gỗ của các loài cây gỗ. Tuy nhiên cách tính này làm cho công thức tổ thành loài thiên về thể hiện tiềm năng kinh tế của rừng chứ không thể hiện vai trò của các loài cây gỗ trong hệ sinh thái rừng. Ví dụ, nếu trên 1 ha rừng với tổng trữ lượng gỗ là 100 m 3 có 10 cây gỗ lớn mọc thành đám và mỗi cây có thể tích là 2 m3 thì loài này đã chiếm 2 trong tổng số 10 đơn vị của công thức tổ thành, trong khi có thể một loài khác có số lượng cá thể gấp nhiều lần, phân bố đồng đều, có vai trò lớn trong hệ sinh thái rừng (tạo vi khí hậu, tham gia vào mạng thức ăn, sản xuất ra sản phẩm sơ cấp thực) nhưng vì đường kính và chiều cao không lớn nên tổng thể tích ít và không được tham gia vào công thức tổ thành. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 49 Để phục vụ mục đích đánh giá vai trò sinh thái của các loài cây gỗ trong hệ sinh thái rừng, đề tài sử dụng chỉ số IVI (Importance Value Index) để xác định công thức tổ thành sinh thái. Chỉ số này đã được Curtis và McIntosh (1951) đề xuất. Là giá trị trung bình của các chỉ số về độ ưu thế (tính theo diện tích mặt cắt thân ở độ cao 1,3 m), độ phong phú (tính theo mật độ cá thể) và tần số xuất hiện (thể hiện mức độ phân bố đồng đều trên lô rừng), chỉ số IVI cho phép đánh giá mức độ quan trọng sinh thái của mỗi loài cây gỗ trong một hệ sinh thái rừng. Về bản chất, chỉ số IVI có ý nghĩa sinh thái sâu sắc. Để làm rõ đặc điểm của thảm thực vật trong các trạng thái rừng được nghiên cứu, chúng tôi đi vào phân tích chỉ số mức độ quan trọng IVI. Chỉ số này đánh giá tổng hợp độ phong phú, tần số xuất hiện và độ ưu thế của mỗi loài cây gỗ, chính vì vậy nó đánh giá vai trò sinh thái của loài trong quá trình hình thành nên các kiểu thảm trên. Chúng tôi chỉ lấy số liệu thống kê cây gỗ có h > 1,3 m để tính mật độ, sự đa dạng thành phần loài cây gỗ và sự tham gia của chúng vào cấu trúc từng tầng. 4.2.1. Chỉ số IVI và công thức tổ thành sinh thái, mật độ tầng cây gỗ Danniel marmillod (1958) cho rằng, những loài cây có chỉ số IVI > 5% là những loài có ý nghĩa về mặt sinh thái. Theo Thái Văn Trừng (1978) [60] trong một lâm phần, loài cây nào đó chiếm trên 50% tổng số cá thể tầng cây cao thì nhóm loài đó được coi là nhóm loài ưu thế, đây là những cơ sở quan trọng để xác định loài hoặc nhóm loài ưu thế. Trên cơ sở đó, chúng tôi thống kê tất cả những loài và cá thể loài cây gỗ ở tầng cây cao và tầng cây nhỡ của hai trạng thái TTV thứ sinh phục hồi tự nhiên có chỉ số IVI > 5%. Kết quả được thể hiện ở các bảng 4.1 - 4.6. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 50 Bảng 4.1 – Tổng số loài và loài ưu thế sinh thái ở hai TTV Trạng thái TTV Số loài Số loài có IVI > 5% Tên loài cây có IVI > 5% 1. Sau NR + Tầng cây cao + Tầng cây nhỡ 58 67 05 03 - Máu chó lá nhỏ, Dẻ gai, Sau sau, Trám chim, Thầu tấu. - Trám chim, Re, Sau sau. 2. Sau KTK + Tầng cây cao + Tầng cây nhỡ 50 33 03 06 - Máu chó lá nhỏ, Vàng anh, Thị núi. - Vàng anh, Chẹo, Lọ nồi, Trọng đũa, Ngái, Dung. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 51 Bảng 4.2 – Kết quả các loài cây gỗ có chỉ số IVI > 5% ở hai TTV Trạng thái TTV Tên loài Tên khoa học Số cây Chỉ số IVI% 1. Sau NR + Tầng cây cao + Tầng cây nhỡ Máu chó lá nhỏ Dẻ gai Sau sau Trám chim Thầu tấu Trám chim Re Sau sau Knema globularia Castanopsis indica Liquidambar formosana Canarium tonkinense Aporosa dioica Canarium tonkinense Cinnamomum sp. Liquidambar formosana 210 158 131 143 120 533 353 326 10,45 8,64 7,85 6,76 6,14 7,50 5,68 5,35 2. Sau KTK + Tầng cây cao + Tầng cây nhỡ Máu chó lá nhỏ Vàng anh Thị ba ngòi Vàng anh Chẹo trắng Lọ nồi Trọng đũa Ngái Dung Knema globularia Saraca dives Diospyros bangoiensis Saraca dives Engelhardtia spicata Hydnocarpus kurzii Ardisia crenata Ficus hispida Symplocos laurina 140 170 95 240 140 120 60 80 80 7,54 5,39 5,34 11,12 9,90 7,57 5,68 5,11 5,02 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 52 * Trạng thái TTV thứ sinh phục hồi TN sau NR Bảng 4.3 - Tổ thành, mật độ tầng cây cao TTV sau NR TT Loài cây N (c/ha) N% D1.3 (cm) HVN (m) G (m 2 /ha) G% IVI% 1 Máu chó lá nhỏ 210 12,96 10,47 8,06 1,73 15,81 10,45 2 Dẻ gai 158 9,75 9,75 7,23 1,18 10,78 8,64 3 Sau sau 131 8,08 10,41 7,89 1,12 10,23 7,85 4 Trám chim 143 8,82 8,53 6,49 0,82 7,49 6,76 5 Thầu tấu 120 7,40 9,71 6,63 0,88 8,04 6,14 5 loài có IVI > 5% 762 47,01 9,77 7,26 5,73 52,35 39,84 53 loài khác có IVI < 5% 858 52,99 8,83 6,97 5,21 47,65 60,16  1620 100 9,30 7,11 10,94 100 100 Trong tầng cây cao của TTV thứ sinh phục hồi TN sau NR tổng số 58 loài với 5 loài có chỉ số IVI > 5% chiếm 39,84% tổng chỉ số mức độ quan trọng IVI trong quần xã, trong đó: Máu chó lá nhỏ (Knema globularia) là loài có mật độ cá thể cao nhất 210 cây/ha, chỉ số IVI lớn nhất 10,454%; tiếp theo Dẻ gai (Castanopsis indica) với mật độ 158 cây/ha, chỉ số IVI đạt 8,64%; Sau sau (Liquidamba formosana) có mật độ 131 cây/ha, chỉ số IVI đạt 7,85%; Trám chim (Canarium tonkinense) có mật độ 143 cây/ha, chỉ số IVI đạt 6,76%; cuối cùng Thầu tấu (Aporosa dioica) có mật độ 120 cây/ha với chỉ số IVI đạt 6,14%. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 53 Còn lại 53 loài khác có chỉ số IVI < 5% với mật độ 858 cây/ha chiếm 60,16% tổng mức độ quan trọng, trong đó có một số loài như: Kháo (Machilus spp.), Lá nến (Macaranga denticulata), Giền đỏ (Xylopia vielana), Bồ đề (Styrax tonkinensis), Sòi tía (Sapium discolor), Bưởi bung (Acronychia pedunculata), Lành ngạnh nam bộ (Cratoxylum cochinchinense), Lọ nghẹ (Olea dioica), Ba gạc vòng (Rauvolfia verticillata),… có số lượng cá thể từ 8 – 32 cá thể/loài trên 1 ha. Một số loài như: Côm tầng (Elaeocarpus griffithii), Trâm lá chụm ba (Syzygium formosum), Sung rừng quả nhỏ (Ficus lacor), Rè núi (Machilus oreophyla), Sơn (Toxicodendron succedanea), Muối (Rhus chinensis), Máu chó lá to (Knema pierrei), Máu chó lá nhỏ (Knema globularia), Súm lông (Eurya ciliata), Nhọc sần (Polyalthia consanguinea),... có số lượng cá thể dao động trong khoảng từ 1 – 6 cá thể/loài trên 1 ha. Những kết quả trên cho thấy loài ưu thế và công thức tổ thành sinh thái ở tầng cây cao của trạng thái TTV thứ sinh phục hồi TN sau NR như sau: Công thức tổ thành sinh thái: 10,45Mc + 8,64Dg + 7,85Ss + 6,76Tra + 6,14Th Trong tầng cây nhỡ tổng số 67 loài nhưng chỉ có 3 loài có IVI > 5% tham gia vào công thức tổ thành với tổng số cá thể là 1212 cây/ha chiếm 83,64% tổng số cây đã điều tra. Ba loài này có tổng chỉ số mức độ quan trọng IVI đạt 18,53%, trong đó: Trám chim (Canarium tonkinense) có mật độ lớn nhất đạt 533 cây/ha, chỉ số IVI đạt 7,50%; Re (Cinnamomum sp.) có mật độ 353 cây/ha với chỉ số IVI đạt 5,68%; cuối cùng Sau sau (Liquidambar formosana) mật độ 326 cây/ha, chỉ số IVI đạt 5,35%. Còn lại 64 loài khác có chỉ số IVI < 5%, tổng số cây là 236 cây/ha chiếm 16,36% tổng số cây đã điều tra như: Sụ lưỡi mác (Phoebe lanceolata), Thầu tấu (Aporosa dioica), Giền đỏ (Xylopia vielana), Máu chó lá nhỏ (Knema globularia), Rè núi (Machilus oreophyla), Lá nến (Macaranga denticulata), Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 54 Bảng 4.4 - Tổ thành, mật độ tầng cây nhỡ TTV sau NR TT Loài cây N (c/ha) N% D1.3 (cm) HVN (m) G (m 2 /ha) G% IVI% 1 Trám chim 533 36,80 3,33 3,80 0,46 8,51 7,50 2 Re 353 24,37 3,75 3,51 0,39 7,22 5,68 3 Sau sau 326 22,51 3,83 3,53 0,37 6,85 5,35 3 loài có IVI > 5% 1212 83,68 3,63 3,61 1,22 22,58 18,53 64 loài khác có IVI < 5% 236 16,32 3,44 3,80 4,20 77,42 81,47  1448 100 3,52 3,70 5,40 100 100 Bưởi bung (Acronychia pedunculata), Muối (Rhus chinensis), Thị lông đỏ (Diospyros eriantha), Bời lời nhớt (Litsea glutinosa), Kháo lá nhỏ (Machilus oreophyla),... có mật độ từ 7 - 48 cây/ha. Một số loài như: Đỏm lông (Bridelia monoica), Sẻn hôi (Zanthoxylum rhetsa), Thôi ba (Alangium chinense), Đơn nem (Maesa perlarius), Nhọc sần (Polyalthia consanguinea), Sâng (Pometia pinnata), Sơn (Toxicodendron succedanea), Sầu đâu cứt chuột (Brucea javanica), Thầu tấu (Aporosa dioica), Trọng đũa (Ardisia crenata), Trâm lá chụm ba (Syzygium formosum), Súm lông (Eurya ciliata),... có mật độ từ 1 - 5 cây/ha. Những kết quả trên cho thấy loài ưu thế và công thức tổ thành sinh thái ở tầng cây nhỡ của trạng thái TTV thứ sinh phục hồi TN sau NR như sau: Công thức tổ thành sinh thái: 7,50Trc + 5,68R + 5,35Ss Như vậy, ở tầng cây cao tổng số chỉ số mức độ quan trọng của các loài tham gia vào công thức tổ thành sinh thái đạt 39,84%. Tổng chỉ số mức độ quan Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 55 trọng của các loài tham gia vào công thức tổ thành sinh thái ở tầng cây nhỡ thấp hơn nhiều chỉ đạt 18,53%. Có thể nói, ưu thế sinh thái còn thấp so với giá trị cực đại là 100%. Thêm vào đó, không có loài nào có chỉ số mức độ quan trọng cao, Máu chó (Knema globularia) là loài có IVI cao nhất cũng chỉ đạt 10,45%. * Trạng thái TTV thứ sinh phục hồi TN sau KTK Bảng 4.5 - Tổ thành, mật độ tầng cây cao TTV sau KTK TT Loài cây N (c/ha) N% D1.3 (cm) HVN (m) G (m 2 /ha) G% IVI% 1 Máu chó 140 8,77 16,26 8,31 2,90 10,23 7,54 2 Vàng anh 170 10,65 14,08 8,38 2,64 9,31 5,39 3 Thị ba ngòi 95 5,95 15,27 10,21 1,74 6,13 5,34 3 loài có IVI > 5% 405 25,37 15,20 8,96 7,28 25,67 18,27 47 loài khác có IVI < 5% 1190 74,63 15,05 9,37 21,06 77,33 81,73  1595 100 15,12 9,16 28,34 100 100 Trong trạng thái này tầng cây cao có 50 loài, mật độ 405 cây/ha chiếm 25,39% tổng số cây đã điều tra. Có 3 loài đạt chỉ số mức độ quan trọng IVI > 5% tham gia vào công thức tổ thành chiếm 18,27% trong tổng số mức độ quan trọng của tất cả các loài trong đó: Máu chó lá nhỏ (Knema globularia) có mật độ 140 cây/ha, chỉ số IVI đạt cao nhất 7,54%; tiếp theo Vàng anh (Saraca dives) mật độ 170 cây/ha có chỉ số IVI đạt 5,39%; cuối cùng Thị ba ngòi (Diospyros bangoiensis) có mật độ 95 cây/ha, chỉ số IVI đạt 5,34%. Còn lại 47 loài khác có chỉ số IVI < 5% với mật độ 1190 cây/ha chiếm 74,61% toàn bộ số cây đã điều tra chiếm 81,73% tổng chỉ số mức độ quan trọng Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 56 IVI gồm các loài như: Đỏm lông (Bridelia monoica), Lòng mức trái to (Wrightia laevis), Cà lồ (Caryodaphnopsis tonkinensis), Bứa lá nhỏ (Garcinia oblongifolia), Nắm cơm (Kadsura coccinea), Phay (Duabanga grandiflora), Ngâu tàu (Aglaia odorata), Nóng (Saurauia tristyla), Dung (Symplocos laurina), Vàng anh (Saraca dives), Sụ lưỡi mác (Phoebe lanceolata), Trâm lá chụm ba (Syzygium formosum), Trà (Camellia sinensis),... có mật độ từ 3 – 19 cây/ha. Một số loài như: Sòi tía (Sapium discolor), Thàn mát (Millettia ichthyochtona), Thanh thất (Ailanthus triphysa), Gội bang (Aglaia oligophylla), Giền đỏ (Xylopia vielana), Mạy tèo (Streblus macrophyllus), Cúc đại mộc (Vernonia arborea), Sấu (Dracontomelon duperreanum), Vù hương (Cinnamomum balansae), Trám trắng (Canarium album), Lát xoan (Choerospondias axillaris),... có mật độ từ 1 - 2 cây/ha. Những kết quả trên cho thấy, loài ưu thế và công thức tổ thành sinh thái ở tầng cây cao của trạng thái TTV thứ sinh phục hồi TN sau KTK như sau: Công thức tổ thành sinh thái: 7,54Mc + 5,39Va + 5,34THn Tầng cây nhỡ có 33 loài, trong đó có 6 loài có chỉ số IVI > 5% với tổng số cá thể đạt 720 cây/ha chiếm 53,73% tổng số cây đã điều tra, cụ thể như sau: Vàng anh (Saraca dives) có mật độ lớn nhất 240 cây/ha, chỉ số IVI đạt cao nhất 11,12%; Trà (Camellia sinensis) có mật độ 140 cây/ha, chỉ số IVI đạt 8,90%; tiếp đến là Lọ nồi (Hydnocarpus kurzii) có mật độ 120 cây/ha, chỉ số IVI đạt 7,57%; Trọng đũa (Ardisia crenata) có mật độ 60 cây/ha, chỉ số IVI đạt 5,68%; cuối cùng Ngái (Ficus hispida) và Dung (Symplocos laurina) có mật độ 80 cây/ha với chỉ số IVI tương ứng 5,11% và 5,02%. Còn lại 27 loài khác có chỉ số IVI < 5% với tổng số cá thể 620 cây/ha chiếm 46,27% toàn bộ số cây đã điều tra. Ngoài ra nhiều loài khác có mật độ cá thể từ 1 - 4 cây/ha như: Máu chó lá nhỏ (Knema globularia), Thị ba ngòi (Diospyros bangoiensis, Chòi mòi (Antidesma ghasembilla), Chay bắc bộ (Artocarpus tonkinensis), Mạy tèo (Streblus macrophyllus) Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 57 Bảng 4.6 - Tổ thành, mật độ tầng cây nhỡ TTV sau KTK TT Loài cây N (c/ha) N% D1.3 (cm) HVN (m) G (m 2 /ha) G% IVI% 1 Vàng anh 240 17,90 3,31 3,18 0,20 13,4 11,12 2 Chẹo 140 10,44 3,78 3,39 0,15 10,06 8,90 3 Lọ nồi 120 8,95 2,61 2,70 0,06 4,02 7,57 4 Trọng đũa 60 4,47 3,55 3,97 0,06 4,02 5,68 5 Ngái 80 5,97 2,56 2,83 0,04 2,68 5,11 6 Dung 80 5,97 4,41 3,53 0,12 8,05 5,02 6 loài có IVI > 5% 720 53,7 3,37 3,26 0,63 42,23 43,40 27 loài khác có IVI < 5% 620 46,3 3,86 3,82 0,86 57,77 56,60  1340 100 3,61 3,54 1,49 100 100 Xăng mả răng cưa (Carallia suffruticosa), Sụ lưỡi mác (Phoebe lanceolata), Cúc đại mộc (Vernonia arborea), Đỏm lông (Bridelia monoica), Trâm lá chụm ba (Syzygium formosum), Bứa lá nhỏ (Garcinia oblongifolia), Lấu rừng (Psychotria silvestris), Cánh kiến (Mallotus philippinensis), Gội bang (Aglaia oligophylla), Phay (Duabanga grandiflora),... Những kết quả trên cho thấy, loài ưu thế và công thức tổ thành sinh thái ở tầng cây nhỡ của trạng thái TTV thứ sinh phục hồi TN sau KTK như sau: Công thức tổ thành sinh thái: 11,12Va + 8,90Tr + 7,57Ln + 5,68Trđ + 5,11Ng + 5,02Dg Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 58 Qua công thức tổ thành chúng ta thấy rằng không còn thấy xuất hiện những loài cây gỗ ưa sáng, mọc nhanh, đời sống ngắn tham gia công thức tổ thành trong trạng thái này mà thay vào đó là những loài mới như: Vàng anh (Saraca dives), Gội bang (Aglaia oligophylla), Lọ nồi (Hydnocarpus kurzii), Mạy tèo (Streblus macrophyllus), Máu chó lá nhỏ (Knema globularia), Dung (Symplocos laurina),… có sức sống dài hơn và có vai trò quan trọng trong việc tạo lập hoàn cảnh mới ổn định hơn. Như vậy, ở tầng cây cao trong trạng thái TTV thứ sinh phục hồi TN sau KTK, tổng số chỉ số mức độ quan trọng IVI của các loài tham gia vào công thức tổ thành sinh thái chỉ đạt 18,27% thấp hơn so với giá trị này trong trạng thái TTV thứ sinh phục hồi TN sau NR 39,84%. Ở tầng cây nhỡ tổng số chỉ số mức độ quan trọng IVI của các loài tham gia vào công thức tổ thành sinh thái đạt 43,4% cao hơn nhiều so với giá trị này trong trạng thái TTV thứ sinh phục hồi TN sau NR 18,53%. Cũng như trong trạng thái TTV thứ sinh phục hồi TN sau NR, ở đây chỉ số IVI lớn nhất thuộc về Vàng anh (Saraca dives) trong tầng cây nhỡ cũng chỉ đạt 11,12%. Như vậy, từ việc phân tích kết quả điều tra hai trạng thái rừng có thể rút ra những nhận xét như sau + Các loài cây gỗ đang trong giai đoạn sinh trưởng phát triển mạnh, độ tàn che từ 0,6 - 0,8; thành phần loài cây gỗ ở hai trạng thái có sự sai khác không nhiều dù vậy trạng thái TTV thứ sinh phục hồi TN sau KTK đã có sự xuất hiện một số loài mới như: Chẹo trắng (Engelhardtia spicata), Vàng anh (Saraca dives), Lọ nồi (Hydnocarpus kurzii), Sụ lưỡi mác (Phoebe lanceolata), Dung (Symplocos laurina),… Những loài này tuy không phải thuộc vào nhóm loài gỗ quý có giá trị nhưng đây là những loài cây định cư hình thành nên hệ sinh thái rừng thứ sinh đặc trưng ổn định, tạo điều kiện cho những loài cây gỗ rừng già có môi trường phù hợp để du nhập vào phát triển. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 59 + Cả hai trạng thái TTV thứ sinh phục hồi tự nhiên đều chưa thể hiện ưu thế sinh thái cao, tổng số chỉ số mức độ quan trọng IVI của các loài tham gia vào công thức tổ thành ở cả tầng cây cao và tầng cây nhỡ đều dưới 50%. Trong trạng thái TTV thứ sinh phục hồi TN sau KTK, tổng số chỉ số mức độ quan trọng IVI của các loài tham gia vào công thức tổ thành ở tầng cây nhỡ (43,40%) cao hơn giá trị này ở tầng cây cao (18,27%) điều đó cho thấy môi trường rừng ở đây trong tương lai gần sẽ ổn định hơn so với hiện nay. + Việc nghiên cứu đặc điểm tổ thành sinh thái (hay chỉ số mức độ quan trọng IVI) ở các tầng trong thảm thực vật cho thấy một mô hình thay thế loài trong quá trình diễn thế đi lên theo thời gian. Sự thay thế loài là một đặc điểm quan trọng của quá trình tái sinh, phục hồi tự nhiên ở các TTV rừng thứ sinh. Kết quả của sự thay thế loài làm thay đổi cấu trúc tổ thành, mật độ cá thể, quan hệ giữa các loài trong quần thụ và hoàn cảnh sinh thái của từng thời gian phục hồi. Vào thời gian đầu, sự có mặt của thảm cỏ, cây bụi và lớp cây gỗ ưa sáng đầu tiên đã tạo lập tiểu hoàn cảnh mới, đó là điều kiện thuận lợi cho những cây ưa sáng mọc nhanh sinh trưởng phát triển như: Bồ đề (Styrax tonkinensis), Lá nến (Macaranga denticulata), Kháo (Machilus spp.), Thầu tấu (Aporosa dioica), Lấu rừng (Psychotria silvestris), Sụ lưỡi mác (Phoebe lanceolata),... Đến giai đoạn sau này khi hoàn cảnh rừng đã được cải thiện xuất hiện một số loài cây chịu bóng thời gian đầu xuất hiện như: Máu chó (Knema spp.), Trám chim (Canarium tonkinense), Trám trắng (Canarium album), Thừng mực lông (Wrightia tomentosa), Bứa lá nhỏ (Garcinia oblongifolia), Sau sau (Liquidambar formosana), Dung (Symplocos laurina), Dẻ gai (Castanopsis indica). Do vậy, thời gian phục hồi rừng tăng thì mật độ và tổ thành loài cây gỗ có xu hướng tiến dần tới sự ổn định để tạo lập một hoàn cảnh rừng gần giống với rừng khí hậu ban đầu. 4.2.2. Đánh giá sự biến động thành phần loài giữa các nhóm cây Sự thay đổi thành phần loài giữa các nhóm cây tr