Luận văn Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản của dế (Gryllus bimaculatus De Geer, 1773) và con lai trong điều kiện nuôi

, gồ 5 bộ phận hợp thành. Đó là môi trên, đôi hàm trên, đôi hàm dưới, môi dưới và lưỡi. Trong đó, môi trên và môi dưới là các mảng mỏng có chức năng vị giác và giữ thức ăn trong miệng. Lưỡi là một khối thịt ở đáy xoang miệng có chức năng tiết ra nước bọt và vận chuyển thức ăn vào hầu. Đôi hàm trên và đôi hàm dưới có cấu tạo phức tạp hơn, chúng gồm các đốt được chitin hóa rất cứng có chức năng cắt và nghiền nát thức ăn [14]. Dế có mắt đơn và mắt kép. Mắt kép nằm ở hai bên đầu, bao gồm hàng nghìn yếu tố thị giác hợp lại thành, các yếu tố thị giác này có hình lục giác. Trong khi đó, mắt đơn chỉ có một yếu tố thị giác. Dế nhìn chủ yếu bằng mắt kép, còn mắt đơn chỉ có tác dụng hỗ trợ trong việc cảm nhận cường độ ánh sáng [14] 15 1.3.2.2.Ngực và các phần phụ ngực Ngực là trung tâm vận động của cơ thể vì ngực có mang ba đôi chân và hai đôi cánh dùng để bò, bay, nhảy Vì thế ngực là phần rất phát triển. Về nguồn gốc, ngực do ba đốt thân tạo thành từ trước ra sau: đốt ngực trước (prothorax), đốt ngực giữa (mesothorax) và đốt ngực sau (metathorax). Mỗi đốt ngực do bốn mảnh hợp lại thành:mảnh trên là mảnh lưng, mảnh dưới là mảnh bụng và hai mảnh bên [9], [11], [14]. Dế có ba đôi chân nằm ở ba mảnh bên của các đốt ngực, lần lượt từ trước ra sau có: hai chân trước, hai chân giữa và hai chân sau. Các chân này được cấu thành bởi nhiều đốt từ trong ra ngoài gồm: đốt chậu, đốt chuyển, đốt đùi, đốt ống và các đốt bàn chân [11],[14]. Hình 1.5. Chân dế Do phương thức sống của dế là ăn lá cây và thường xuyên chạy trốn kẻ thù nên chúng phải có khả năng nhảy xa và phải có vũ khí tự vệ. Vì thế chân của chúng thuộc kiểu chân nhảy với đặc điểm đốt đùi to khỏe, đốt ống dài, mặt sau có nhiều gai, cựa cứng, dưới bàn chân có nhiều đệm [10]. Dế có hai đôi cánh là đôi cánh trước và đôi cánh sau. Về nguồn gốc, các đôi cánh này là do phần da ở góc sau mảnh lưng của đốt ngực giữa và đốt ngực sau đính lại kéo dài tạo thành. Về cấu tạo khái quát, các cánh này gồm hai lớp da mỏng áp lấy hệ thống mạch cánh bên trong. Đó là những ống rỗng do hai lớp da tại đây dày lên và hóa cứng tạo nên. Trong mach cánh có ống khí quản, dây thần kinh và máu lưu thông trong đó. Trong hai đôi cánh của dế thì đôi cánh trước là cánh da; cánh này dài hẹp, có chất cánh dày,chitin hóa yếu, 16 mạch cánh mờ; đôi cánh sau là cánh màng: có cấu tạo chất cánh mỏng, trong suốt nhìn rõ mạch cánh, có diện tích lớn và rất nhẹ, giữ vai trò chính trong hoạt động bay của dế [14]. 1.3.2.3. Bụng và các phần phụ bụng Bụng là phần thứ ba của cơ thể, bên trong chứa các cơ quan tiêu hóa và sinh sản của dế. Bụng được cấu thành bởi nhiều đốt, các đốt này nối với nhau bằng một màng mỏng nên có thể co dãn và quay được dễ dàng. Giống như ngực, mỗi đốt bụng cũng được hợp thành bởi bốn mảng nhưng hai mảng bên hẹp hơn. Phần bụng của dế thuộc loại bụng rộng, có đặc điểm đốt thứ nhất to rộng,bằng đốt ngực sau. Bụng dế có các phần phụ như: lỗ thở, lông đuôi và bộ phận sinh dục ngoài [9], [11]. Ở dế, hai bên mỗi đốt bụng (trừ các đốt cuối) có hai lỗ thở, đây là nơi trao đổi khí qua lại giữa cơ thể với môi trường. Ở đốt cuối cùng của bụng dế có hai lông đuôi, hai lông đuôi này chia đốt như râu đầu [11], [14]. Bộ phận sinh dục ngoài của dế mái biến đổi thành ống dẫn trứng hình ngọn giáo, do ba đôi máng đẻ trứng bó sát vào nhau tạo thành. Ống đẻ trứng này có vai trò vừa lá máng dẫn trứng vừa là mũi khoan để cắm và đất để đẻ. Ở con trống, bộ phận sinh dục ngoài phức tạp hơn gồm có dương cụ là cơ quan giao hoan và hai lá giữ âm cụ để giữ chắc bộ phận sinh dục cái khi giao hoan [11], [14]. Hình 1.6. Cơ quan sinh dục ngoài của dế 1.3.3. Đặc điểm giải phẫu của dế 1.3.3.1. Da 17 Da của dế là một lớp vỏ tương đối cứng, ngoài chức năng bao bọc da còn giữ cho cơ thể có cấu tạo vững chắc, đồng thời làm chỗ bám cho cơ thịt bên trong. Vì thế, lớp da của dế còn ví là là bộ xương ngoài của cơ thể. Cấu tạo da của dế từ ngoài vào trong có 3 lớp: lớp biểu bì, lớp nội bì và lớp màng đáy [11], [14]. Lớp biểu bì hay cuticule (cuticle) không có cấu tạo tế bào mà mà là sản phẩm do các tế bào nội bì tiết ra, có đặc điểm mềm dễ uốn cong, song có nhiều chỗ được chitin hóa rất cứng. Về mặt cấu tạo, lớp biểu bì gồm ba lớp: lớp biểu bì trên, lớp biểu bì ngoài và lớp biểu bì trong. Lớp biểu bì trên là lớp ngoài cùng, rất mỏng chiếm 1-7% độ dày da, thành phần chủ yếu là lipit và protein tạo nên lớp sáp có men bảo vệ làm da không thấm nước và hạn chế thoát hơi nước qua da. Lớp biểu bì ngoài là lớp cứng nhất của da do lớp này có chứa chitin kết hợp với các loại protein hóa cứng (sclerotin), ngoài còn có thêm calci nên độ cứng càng được tăng cường. Lớp biểu bì trong là lớp dày nhất của biểu bì song không cứng như biểu bì ngoài mà có tính dẻo và đàn hồi do đây có chitin kết hợp với protein đàn hồi (resilin) . Chitin là một polysaccharid có chứa Nitơ (N), có công thức hóa học là (C8H13O5N)x, không tan trong nước, rượu, acid yếu, kiềm loãng và một số dung môi hữu cơ, chitin có thể bị phân giải bởi men tiêu hóa của chính bản thân loài dế [11], [14]. Lớp nội bì là lớp tế bào hình trụ có nhân và sắc tố, trong lớp này có các tế bào túi tuyến như tuyến sáp, tuyến lột xác,tuyến pheromonLớp này có ý nghĩa rất quan trọng vì nó sinh ra lớp biểu bì, đồng thời chúng còn tiết ra dịch lột xác để phân hủy lớp biểu bì trong trước khi dế lột xác cũng như hấp thụ lại một số chất đã bị phân giải để tái tạo lớp biểu bì mới [10]. Lớp màng đáy là lớp màng mỏng nằm sát ngay dưới lớp nội bì và cấu trúc không định hình, tại đây có nhiều vi khí khổng và đầu mút các dây thần kinh cảm giác [10]. Về màu sắc loài dế có hai màu sắc khác nhau: màu đen tuyền và màu vàng nghệ. Màu sắc này do các sắc tố phân bố ở lớp biểu bì, nội bì tạo nên. Các sắc tố này tương đối bền vững vì khi dế chết đi thì màu sắc da của chúng vẫn không bị phân giải. Đó là các sắc tố: melanin, carotenoids, pteridins [10]. 1.3.3.2. Thể xoang và các vị trí các hệ cơ quan bên trong Thể xoang của côn trùng nói chung và các loài dế nói riêng là phần khoảng không được giới hạn bởi hai vòng: vòng ngoài là da, vòng nhỏ bên trong là ống tiêu hóa. Trong thể xoang chứa các hệ cơ quan bên trong [9], [10], [14]. 18 Dế là động vật có kiểu tuần hoàn hở nên thể xoang của chúng là một khoang liên tục theo chiều dọc cơ thể và chứa đầy máu nên gọi là xoang máu. Thể xoang có cấu tạo liên tục theo chiều dọc nhưng lại ngăn cách theo chiều ngang bởi hai màng ngăn lưng và màng ngăn bụng nên xoang máu chia làm ba xoang nhỏ: xoang máu lưng, xoang máu ruột và xoang máu bụng. Các xoang này không hoàn toàn biệt lập nhau mà giữa chúng có sự lưu thông máu qua khe hở hai bên mỗi màng ngăn nơi tiếp giáp với vách cơ thể [10]. Hình 1.7. Thể xoang của dế Hình 1.8. Mặt cắt dọc cơ thể Dế 19 Hệ cơ nằm ở dưới da và bao quanh các cơ quan bên trong, gồm hai nhóm là cơ vách và cơ nội tạng. Cơ vách là nhóm cơ vận động, một đầu bám vào vỏ cơ thể, đầu kia gắn vào bộ phận vận động như chân, cánh , hàmcơ này chiếm tỉ lệ lớn trong cơ thể. Cơ nội tạng là là nhóm cơ thuộc các bộ máy bên trong và màng ngăn cơ thể, chiếm tỷ lệ nhỏ. Hệ cơ của dế rất phát triển, có khoảng 900 cơ, lực cơ rất khỏe, một bước nhảy có thể đạt đến độ dài hoặc độ cao gấp hàng chục lần chiều dài cơ thể [10]. Hệ tiêu hóa nằm ở chính giữa xoang máu ruột kéo dài từ miệng đến hậu môn. Bộ máy tiêu hóa của dế thuộc dạng ống tiêu hóa và có sự phân hóa cao, chia làm ba phân đoạn ruột: ruột trước có hầu-ống thực quản-diều-mề có chức năng nghiền nát thức ăn và tiêu hóa một phần thức ăn như glucoza; ruột giữa có một lớp tế bào có khả năng tiết dịch tiêu hóa và hút các chất dinh dưỡng nên gọi là lớp tế bào tiết hút, tại đây thức ăn được tiêu hóa triệt để nhờ các dịch tiêu hóa; ruột sau là nơi chứa các chất cặn bã và thải ra ngoài. Chỗ tiếp xúc giữa các phân đoạn ruột đều có van một chiều [10]. Hệ tuần hoàn của dế thuộc loại hệ tuần hoàn hở, nằm ở xoang máu lưng từ đầu đến cuối thân nên còn gọi là mach máu lưng, mạch máu lưng gồm có hai phần là chuỗi tim và động mạch chủ. Chuỗi tim là một hệ thống các buồng tim nối thông với nhau bằng cửa trước và cửa sau, bắt đầu bằng đốt bụng cuối đến đốt bụng thứ 2, mỗi buồng tim ứng với một đốt bụng, trên mỗi buồng tim còn có hai khe bên tim để lấy máu từ xoang cơ thể đưa vào hoạt động tuần hoàn. Động mạch chủ là một ống thẳng tiếp nối với chuỗi tim bắt đầu từ vị trí của đốt bụng thứ 1 đi hết phần ngực và kết thúc ở phía trong đầu, có chức năng đơn giản là dẫn máu được bơm từ chuỗi tim ra phía trước. Đối với dế, giống như các động vật khác, máu của chúng gồm hai thành phần là huyết tương và tế bào máu. Huyết tương là chất lỏng hơi dính có màu vàng nhạt, gồm 85% là nước trong đó chứa các ion vô cơ, aminoacid, protein, chất béo, đường, acid hữu cơ và một số chất khác. Ở côn trùng nói chung và dế nói riêng máu của chúng không có hồng cầu nên hầu như không có chức năng vận chuyển oxy mà chỉ vận chuyển các chất dinh dưỡngđến các mô đồng thời tiếp nhận các sản phẩm trao đổi chất đưa đến cơ quan bài tiết. Mặc dù không vận chuyển oxy, song máu có vai trò rất quan trọng trong hoạt động hô hấp thông qua sự tăng giảm áp suất máu, tạo ra lực cơ học tác động lên vách khí quản làm cho khí quản phồng lên, xẹp xuống liên tục, khiến không khí được đẩy vào và hút ra liên tục [9], [10]. Hệ hô hấp của côn trùng nói chung cũng như dế nói riêng gồm hệ thống ống khí quản phân bố trong cơ thể theo một vị trí nhất định và thông ra ngoài qua các lỗ thở. Lỗ thở là 20 miệng của khí quản trên bề mặt da, lỗ thở phân bố thành cặp ở mỗi đốt bụng và xếp thành dãy dọc theo hai bên cơ thể. Từ các lỗ thở, khí quản nối thông với hai khí quản dọc bên có kích thước lớn nhất và tại đây chúng phân thành ba nhánh, một nhánh đi về phía lưng và phân bố quanh mạch máu lưng nên được gọi là khí quản lưng; một nhánh đi vào phía ruột nên được gọi là khí quản ruột, nhánh khí quản này phân bố quanh ống tiêu hóa, bộ máy sinh sản và các thể mỡ; nhánh dưới cùng đi vào phía bụng; phân bố quanh chuỗi thần kinh bụng nên được gọi là khí quản bụng. Các ống khí quản này phân nhánh liên tục theo kiểu rễ cây cho đến nhánh cuối cùng là các vi khí quản có đường kính rất nhỏ khoảng 1μm, các vi khí quản này phân bố tới từng nhóm tế bào trong cơ thể để thực hiện chức năng trao đổi khí thông qua phương thức khuếch tán và sự thay đổi áp suất máu [14]. Hệ bài tiết của dế có cấu tạo giống hệ bài tiết côn trùng nói chung, bao gồm các ống Malpighi, thể mỡ, tế bào thận và các túi tuyến. Các ống Malpighi có một đầu nối thông với hệ tiêu hóa tại chỗ tiếp xúc giữa ruột giữa và ruột sau, đầu kia bịt kín và lơ lửng trong xoang máu. Ở dế, số lượng ống Malpighi rất lớn, khoảng 100 ống, các ống này có chức năng bài tiết acid uric hòa tan trong máu: thông qua một số phản ứng hóa học trong xoang máu, acid uric hòa tan trong máu được chyển thành muối urat để thấm vào trong ống Malpighi, tại đây chúng được chuyển thành acid uric dạng tinh thể, đi vào ruột sau để thải ra ngoài. Bên cạnh các ống Malpighi, hệ bài tiết của dế còn có nhiều túi tuyến chứa các sản phẩm bài tiết, các tuyến nội tuyết quan trọng nhất trong cơ thể là thể bên cuống họng (Corpora allata) tiết ra hormon điều tiết sinh trưởng, còn gọi là hormon trẻ- Juvenile Hormon, và tuyến ngực trước (Prothoracic Glands) tiết ra hormon lột xác biến thái- Ecdyson . Ngoài ra hệ bài tiết còn có thể mỡ có nhiệm vụ hấp thu và lưu giữ các chất cặn bã hoặc tạp chất trong máu khi hàm lượng các chất này trong máu quá cao [8], [14]. Hệ thần kinh của dế có cấu tạo theo dạng chuỗi hạch nằm dọc xoang bụng và phân hóa thành ba hệ : hệ thần kinh trung ương, hệ thần kinh ngoại biên và hệ thần kinh giao cảm. Hệ thần kinh trung ương gồm ba nhóm hạch thần kinh là hạch não, hạch thần kinh dưới ống họng và chuỗi hạch thần kinh bụng. Hệ thần kinh ngoại biên gồm các hạch thần kinh và dây thần kinh nằm dưới da, có các dây thần kinh nối với hệ thần kinh trung ương và các cơ quan cảm giác. Hệ thần kinh giao cảm gồm các hạch thần kinh và day thần kinh nối với hệ thần kinh trung ương và các cơ quan bên trong, điều khiển sự hoạt động của bộ máy bên trong cơ thể [10]. 21 Cấu tạo hệ sinh dục của dế có sự khác biệt giữa con trống và con mái. Hệ sinh dục dế mái gồm có một đôi buồng trứng, ống dẫn trứng, túi lưu tinh,tuyến sinh dục phụ, âm đạo và lỗ sinh dục cái. Mỗi buồng trứng có từ 2 đến 2.500 ống tạo noãn. Ống tạo noãn là nơi hình thành trứng, trong đó có nhiều tế bào trứng xen kẽ với tế bào nuôi dưỡng. Nhờ nguồn dinh dưỡng do các tế bào này cung cấp các tế bào trứng lần lượt phát triển thành trứng. Khi chín, trứng sẽ từ mỗi ống trứng nhỏ vào ống dẫn trứng của mỗi bên buồng trứng rồi đi vào ống dẫn trứng chung, chuyển qua âm đạo để đẻ ra ngoài qua lỗ sinh dục cái (huyệt) [9]. (a) (b) Hình 1.9. Cơ quan sinh dục của dế mái (a) và dế trống (b) Hệ sinh dục dế trống gồm có một đôi tinh sào, ống dẫn tinh, túi chứa tinh, ống phóng tinh và các tuyến sinh dục phụ. Mỗi tinh sào có nhiều ống sinh tinh, ở đây các tế sinh dục đực nguyên thủy phát triển thành tinh trùng. Sau khi được hình thành, tinh trùng từ mỗi ống tinh sẽ theo ống dẫn tinh nhỏ di chuyển vào ống dẫn tinh của mỗi tinh sào, trên ống dẫn tinh còn có túi chứa tinh, đó là một đoạn phình to làm nơi tích trữ tinh trùng. Từ hai ống dẫn tinh, tinh trùng được đổ vào ống phóng tinh cùng với tinh dịch do tuyến phụ sinh dục tiết ra. Tuyến phụ sinh dục đực ngoài việc tiết tinh thanh tạo môi trường vận động cho tinh trùng, chúng còn sản sinh ra một loại chất keo đặc biệt để tạo ra những nang nhỏ chứa đầy tinh trùng bên trong gọi là tinh cầu. Khi giao hoan con trống đặt tinh cầu vào xoang sinh dục 22 hoặc chỉ đính lên miệng lỗ sinh dục của con mái, sau đó tinh trùng sẽ tự chui ra khỏi tinh cầu và bơi vào túi lưu tinh của con mái [9], [10], [14]. 1.3.4. Đặc điểm sinh trưởng, phát triển của dế 1.3.4.1. Phương thức sinh sản Dế sinh sản hữu tính: có sự kết hợp giữa cá thể trống và mái, khi giao hoan trứng được thụ tinh trong túi lưu tinh của con mái, sau đó con mái đẻ trứng đã thụ tinh vào đất nhờ ống đẻ trứng và trứng nở ra ấu trùng. Trước khi giao hoan ta nghe có nhiều tiếng “chắc mái” liên tục. Đó là tiếng dế trống đang tìm cách hấp dẫn, tiếp cận ve vãn tỏ tình với các dế mái [2]. Cách truyền giống : khi giao hoan, dế mái từ phía sau chồm lên lưng dế trống và đeo bám chặt khoảng vài ba phút. Cách giao hoan này quả làngược đời đối với đa số các loài động vật khác là trống trên và mái ở dưới. Khi giao hoan dế trống nằm bên dưới cong phần cuối bụng lên để đưa cao cái gai sinh dục của nó chạm vào lổ sinh dục của dế mái, để đặt vào đó một túi tinh (tinh nang- spermatophore) màu trắng. Túi tinh này sau đó sẽ bể ra và lượng tinh trùng chứa trong đó sẽ đi vào lưu tinh nang nằm trong bộ phận sinh dục của dế mái. Nhờ đó mà khi dế mái đẻ, trứng đều được thụ tinh ngay, do các trứng khi lọt ra ngoài đều phải đi qua ống dẫn của lưu tinh [3]. Các con dế mái có xu hướng lựa những con dế to lớn thực hiện giao hoan. Nếu có xảy ra giao hoan với con đực kích thước nhỏ thì tinh trùng từ túi tinh cũng khó vào thụ tinh với trứng. Những con mái chưa giao phối lần nào thì ít có lựa chọn hơn [17]. Một con mái có thể giao phối với nhiều con trống nhưng tinh trùng của những con trống gần huyết thống thì khó xảy ra sự thụ tinh. Điều này tránh được hiện tượng đồng huyết ở dế [16], [18]. 23 Hình 1.10. Giao hoan giữa dế trống và dế mái Hình 1.11. Dế trống đặt túi tinh vào lỗ sinh dục dế mái Sau khi giao hoan, dế mái tự tìm cho mình một mô đất im mát, đủ độ ẩm và tơi xốp nào đó ở cạnh gốc cây hoặc dưới bụi cỏ để đẻ trứng vào đó. Khi đẻ dế mái thọc sâu ống đẻ trứng vào đất để trút hết lượng trứng vào trong đó. Ổ trứng được ấp theo cách tự nhiên, không được chăm sóc gì thêm. Nếu gặp thời tiết thuận lợi thì tỷ lệ nở trứng khá cao, còn ngược lại thì kết quả khá thấp. Có khi cả ổ trứng bị ung hết không có con nào nở [3]. 1.3.4.2. Các pha phát triển của dế Trong quá trình phát triển cá thể của côn trùng, chúng phải trãi qua nhiều pha phát triển khác nhau với sự khác biệt không chỉ ở hình thái mà cả cấu tạo giải phẫu cũng như phương thức sinh sống. Hiện tượng này gọi là biến thái (Metamorphosis), ở côn trùng có 2 kiểu biến thái chính là biến thái hoàn toàn và biến thái không hoàn toàn [9]. Biến thái hoàn toàn (Holometabola) là kiểu biến thái phải trãi qua 4 pha là trứng, sâu non ( ấu trùng), nhộng và thành trùng. Ở kiểu biến thái này, sự khác biệt giữa sâu non và thành trùng là rất lớn và những biến đổi xảy ra trong qua trình biến thái rất sâu sắc [14].  Giai đoạn trứng 24 Hình 1.12. Trứng dế mới đẻ Trứng là pha khởi đầu trong quá trình phát triển cá thể. Trứng sau khi được thụ tinh trong túi lưu tinh của con mái thì được đẻ vào đất bằng ống đẻ trứng, cách thức này gọi là đẻ kín. Trứng của dế có hình quả bí đao, chiều dài khoảng 2-2,5mm, khi mới đẻ ra có màu trắng về sau tùy theo mức độ phát triển của phôi thai mà ngả về màu vàng [5]. Cấu tạo của trứng: bên ngoài trứng là lớp vỏ cứng được cấu tạo bởi protein và chất sáp do tế bào vách ống trứng tiết ra, phía trên vỏ trứng có noãn khổng (lỗ thụ tinh ) là lối cho tinh trùng chui vào trứng để thụ tinh, bên trong vỏ trứng là màng trứng, trong màng trứng là lớp nguyên sinh chất bao lấy noãn hoàng, nhân trứng nằm ở phía đầu trứng cũng được bao bọc bởi nguyên sinh chất [11]. Sau khi được thụ tinh trứng trải qua quá trình phát triển phôi thai gồm 5 giai đoạn là : phân chia nhân, hình thành màng phôi, hình thành các tầng phôi, hình thành các chi, hình thành các cơ quan bên trong. Quá trình này biến đổi phức tạp được thể hiện qua sự biến đổi màu sắc của trứng từ màu trắng chuyển sang màu vàng nhạt rồi vàng đậm. Sau khi phôi thai đã phát triển đầy đủ thì sâu non cắn hoặc đạp vỡ vỏ trứng chui ra ngoài, động tác này gọi là trứng nở [11]. 2 mm 25 Hình 1.13. Trứng dế sắp nở  Giai đoạn sâu non (ấu trùng) Đối với dế, con non nở ra từ trứng có hình thái và phương thức sinh sống gần giống thành trùng, chỉ khác thành trùng ở số đốt râu đầu, chưa có cánh và tuyến sinh dục chưa phát triển. Dế non phải trải qua nhiều lần lột xác thì các cơ quan trên mới hoàn thiện đầy đủ và tiến tới pha trưởng thành. Bên ngoài cơ thể con non đươc bao bọc bởi lớp da cứng, tính đàn hồi kém nên hạn chế sự sinh trưởng của con non. Trong khi đó , hoạt động dinh dưỡng trong quá trình phát triển cá thể của dế diễn ra ở cả pha ấu trùng và pha thành trùng, song mạnh nhất là pha ấu trùng. Đây là pha mà con non ăn rất mạnh, dự trữ, tích lũy nhiều chất dinh dưỡng để tăng trưởng cơ thể, chuẩn bị năng lượng cho pha tiếp theo, giai đoạn này chúng lớn rất nhanh và lột xác ( Molt) nhiều lần [9], [10], [14]. Khi cơ thể bên trong tăng trưởng mà bộ xương ngoài không đáp ứng thì tuyến lột xác (ecdyson) tiết vào máu. Chất này kích thích các tế bào nội bì sản sinh ra các chất phân giải lớp biểu bì trong của da và mềm lớp biểu bì ngoài đồng thời lại sinh ra lớp biểu bì mới mềm hơn và co dãn hơn. Trong lúc đó nhờ áp lực của máu, ấu trùng trương lên làm cho lớp vỏ cũ nứt ra một đường giữa lưng của phần ngực, sau đó chúng nhô đầu và rút chân ra rồi sau cùng rút toàn bộ cơ thề ra khỏi lớp vỏ cũ. Lúc này cơ thể của chúng khá mềm và rất yếu ớt. Khi đó, chúng tiếp tục ăn, lớn lên rất nhanh và vài ngày sau lớp da mỏng mới khô cứng lại [10]. Như vậy, quá trình sinh trưởng và lột xác của côn trùng ở côn trùng nói chung cũng như loài dế nói riêng là hai quá trình tất yếu liên quan với nhau. Trong quá trình sinh trưởng, sau mỗi lần lột xác sâu non lại lớn thêm một tuổi. Theo quy ước, từ trứng nở ra ấu 26 trùng tuổi 1, sau lần lột xác thứ nhất, chúng trở thành ấu trùng tuồi 2 và cứ như vậy, sau lần lột xác thứ n tuổi của ấu trùng sẽ là n+1 [10]. Hình 1.14. Các giai đoạn ấu trùng của dế Ở dế, sự lột xác ở pha ấu trùng là lột xác chuyển tuổi. Sau khi lột xác, kích thước cơ thể ấu trùng có sự tăng trưởng kèm theo một vài thay đổi về mặt hình thái song không có sự thay đổi đáng kể về mặt cấu tạo. Vì vậy, lột xác chuyển tuổi ở dế thuộc kiểu lột xác sinh trưởng. Dế có kiểu biến thái không hoàn toàn nên không trải qua giai đoạn nhộng. Thời lượng phát triển của giai đoạn ấu trùng dế khoảng 35-40 ngày [10]. Trong quá trình lột xác để lớn lên, dế cần phải có giá thể để bám vào, khi lột xác chúng bám vào giá thể, có thể là cây cỏ, hay các dụng cụ nuôi như rế, khay thức ăn và bất động trong vài giờ đồng hồ. Sau khi lột xác chúng ăn lớp cũ, cơ thể chúng lúc này khá mềm và yếu ớt, điều này có ý nghĩa rất quan trọng trong điều kiện nuôi chung vì nếu nuôi với mật độ không thích hợp sẽ rất nhiều ấu trùng dế chết trong giai đoạn này và ảnh hưởng lớn đến hiệu quả nuôi [5], [6].  Pha trưởng thành (thành trùng) 27 Hình 1.15. Dế đang lột xác Hình 1.16. Dế vừa hoàn thành quá trình lột xác Sau khi dế đã hoàn thành quá trình phát triển pha ấu trùng, tích lũy đầy đủ chất dinh dưỡng và năng lượng thì lột xác biến thái lần cuối cùng để biến thành thành trùng. Hiện tượng này gọi là vũ hóa. Đối với dế, sau khi vũ hóa cơ thể vẫn chưa hoàn chỉnh cánh và tuyến sinh dục, lúc này cánh chưa dài và còn mỏng yếu, do đó chúng cần phải ăn bổ sung một thời gian nữa mới đạt kích thước bình thường và sinh sản được [3]. Về mặt hình thái, dế thành trùng có các đặc điểm đã trình bày ở phần đặc điểm hình thái, lúc này râu đầu hình sợi chỉ đã hoàn chỉnh các đốt có kích thước dài hơn cơ thể; các đôi chân rất phát triển, bàn chân có 3 đốt; cánh hoàn thiện hơn. Lúc đứng yên thì cánh trước phía bên phải chê lên trên cánh trước phía trái, cánh sau xếp dọc dưới cánh trước và kéo dài về phía cuối bụng tựa như chiếc đuôiTại giai đoạn này, sự khác biệt hình thái giữa dế đực 28 và cái thể hiện rất rõ. Dế mái trên đôi cánh trước có nhiều đường gân nổi lên và sắp xếp đan chéo vào nhau tạo thành mắt lưới,ngoài ra ở phần cuối bụng có một ồng dẫn trứng hình ngọn giáo rất dài. Trong khi đó đôi cánh trước của dế trống có hệ thống gân hằn lên rất dài và xếp đan xen vào nhau không theo một trật tự nào cả, tạo nên hoa văn rất bắt mắt đồng thời phần cuối bụng của dế trống có một gai sinh dục nhỏ và cứng [5], [14]. Hình 1.17. Dế trống than Hình 1.18. Dế mái than Chức năng chủ yếu của giai đoạn trưởng thành là sinh sản. Ở dế trống, khi bộ phận sinh sản của cơ thể đã sẵn sàng thì chúng sẽ rung động hai cánh trước với tần số lớn khiến hai mạch cánh đặc biệt siết vào nhau tạo ra những âm thanh dòn dã gọi là “tiếng gáy” báo hiệu cho con mái biết chúng đã sẵn sàng giao hoan. “Tiếng gáy” này có độ vang rất lớn vì âm thanh được khuếch đại nhờ một hộp cộng hưởng do đôi cánh trước phồng lên tạo ra. “Tiếng gáy” của dế trống (tín hiệu giới tính) được cảm nhận bằng cơ quan thính giác nằm ở đốt chày chân trước của dế mái. Khi nghe được âm thanh này, dế mái sẽ chủ động tiếp cận và leo lên lưng dế trống từ phía sau và bám chặt vào khoảng vài ba phút, khi đó dế trống nằm bên dưới sẽ cong phần cuối của bụng lên để đưa cao cái gai sinh dục của nó chạm vào lỗ sinh dục của dế mái, đặt vào đó những tinh cầu, các tinh cầu này sau đó sẽ vở ra và các tinh trùng chứa trong đó sẽ đi vào túi lưu tinh của dế mái và thụ tinh cho trứng khi dế mái đẻ. Sau khi giao hoan với dế mái này khoảng vài giờ, dế trống tiếp tục tìm đến dế mái khác và giao hoan, qua trình này kéo dài cho đến hết vòng đời của chúng [3]. 29 Hình 1.19. Dế đẻ trứng Sau khi giao hoan vài giờ, dế mái sẽ tìm phần đất ẩm và xốp rồi cắm ống đẻ trứng vào đó, nằm bất động và đưa các trứng đã thụ tinh ra ngoài. Vài phút sau chúng lại tìm đến phần đất khác và tiếp tục đẻ. Sau khi đẻ 1-2 ngày, chúng lại tiếp tục giao hoan lần tiếp theo và đẻ trứng tiếp, việc này cứ tuần tự lặp lại cho đến khi dế mái không còn trứng để đẻ nữa, giai đoạn này gọi là giai đoạn đẻ trứng: bắt đầu từ lần giao hoan đầu tiên đến lần đẻ trứng cuối cùng. Như vậy, trong giai đoạn đẻ trứng của dế mái, chúng có thể bắt cặp nhiều lần. Khi hết trứng dế mái sẽ sống được vài ngày rồi chết [3]. Nhìn chung trong pha thành trùng của dế kéo dài khoảng 30-35 ngày. Thành trùng có chiều dài thân khoảng 25-30mm, có màu đen tuyền và màu vàng nghệ với hai đốm vàng trên phần lưng của ngực. Ngoài ra còn có hai màu là đen pha tuyền và lửa pha than. Hoạt động dinh dưỡng trong giai đoạn này không cao bằng pha ấu trùng. Thành trùng trống giai đoạn này rất hiếu chiến trong việc tranh giành con mái, chúng sẵn sàng đánh nhau cho đến khi một trong hai con bỏ chạy [9], [14]. 30 1.4. Thú chơi chọi dế Hình 1.20. Chọi dế Hiện nay, ước tính trên thế giới có khoảng 1.000 loài dế khác nhau. Mặc dù, dế có thể phá hoại mùa màng, song dế cũng được xem là nguồn thực phẩm có giá trị dinh dưỡng