MỞ ĐẦU 3
CHưƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 6
1.1. TỔNG QUAN VỀ CÁC VẤN ĐỀ LIÊN QUAN ĐẾN LĨNH VỰC
NGHIÊN CỨU
6
1.1.1. Các nghiên cứu trên thế giới và khu vực 6
1.1.2. Tình hình nghiên cứu trong nước 9
1.2. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN VÀ MÔI TRưỜNG KHU VỰC NGHIÊN CỨU 11
1.2.1. Các hệ sinh thái ven bờ điển hình vùng biển vịnh Hạ Long 11
1.2.2. Hiện trạng môi trường vùng biển vịnh Hạ Long 13
1.2.3. Các yếu tố thủy, hải văn 15
CHưƠNG 2. TÀI LIỆU VÀ PHưƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 17
2.1. TÀI LIỆU VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU 17
2.1.1. Tài liệu nghiên cứu 17
2.1.2. Địa điểm thu thập mẫu vật 17
2.2. PHưƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 18
2.2.1. Phương pháp thu thập mẫu vật ngoài thực địa 18
2.2.2. Phương pháp xử lý, định loại mẫu vật trong phòng thí nghiệm 19
2.2.3. Phương pháp phân tích và xử lý dữ liệu mã vạch di truyền
(DNA barcoding)
22
88 trang |
Chia sẻ: honganh20 | Ngày: 04/03/2022 | Lượt xem: 305 | Lượt tải: 2
Bạn đang xem trước 20 trang tài liệu Luận văn Nghiên cứu đặc trưng khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long, tỉnh Quảng Ninh, để xem tài liệu hoàn chỉnh bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
dae 7 1,52
26 Monacanthidae 6 1,3
27 75 họ còn lại 155 33,7
Tổng cộng: 460 100
27
Trong số các họ có sự đa dạng cao về thành phần giống loài đƣợc ghi
nhận, có 10 họ có số lƣợng loài đa dạng nhất là: cá Bống trắng (Gobiidae) có
40 loài, chiếm 8,7 % tổng số loài (TSL) bắt gặp, tiếp đến là các họ cá Khế
(Carangidae): 32 loài (6,96% TSL), hai họ cá Trích (Clupeidae) và cá Bàng
chài (Labridae) đều có 16 loài (3,48% TSL), họ cá Đù: 15 loài (3,26% TSL),
họ cá Mú (Serranidae): 14 loài (3,04% TSL), hai họ cá Chình rắn
(Ophichthidae) và cá Chai (Platycephalidae) đều có 13 loài (2,83%TSL), tiếp
đến là họ cá Lƣợng (Nemipteridae): 11 loài (2,39%TSL) và họ cá Hồng
(Lutjanidae) có 10 loài (2,17 %TSL) (hình 3.1).
10
Serranidae 14
Hình 3.1. Mƣời họ có số lƣợng loài cao nhất trong khu hệ cá
khu vực nghiên cứu
Khi xét về đa dạng thành phần loài ở cấp độ bộ cho thấy: Tại khu vực
nghiên cứu có tổng số 19 bộ. Trong đó, bộ cá Vƣợc (Perciformes) có số loài
nhiều nhất là 303 (chiếm 65,87% TSL). Tiếp theo bộ cá Bơn
(Pleuronectiformes) và bộ có Mù Làn (Scorpaeniformes) với 27 loài (chiếm
Số loài
28
5,87% TSL). Bộ cá Chình (Anguilliformes) có 24 loài (chiếm 5,22% TSL).
Bộ cá Trích (Clupeiformes) có 23 loài (chiếm 5% TSL). Bộ cá Nóc
(Tetraodontiformes) có 12 loài (chiếm 2,61% TSL). Bộ cá Nhói
(Beloniformes) có 11 loài (chiếm 2,39% TSL). Trong đó 11 bộ còn lại mỗi bộ
có số lƣợng dƣới 10 loài chiếm 7,17% TSL (hình 3.2).
Hình 3.2. Tỷ lệ % số loài trong các bộ của khu hệ cá
So với các kết quả nghiên cứu của các tác giải Nguyễn Nhật Thi
(1971), Nguyễn Văn Quân và Nguyễn Nhật Thi (1998) và Nguyễn Văn Quân
(2005), khu hệ cá vùng biển vịnh Ha Long thiếu vắng 2 họ cá đáy khá phổ
biến đó là: họ cá hố Trichiuridae và phân họ cá bống rễ cau (Amblyopinae).
Rất có thể sự thay đổi về yếu tố môi trƣờng và nền đáy tác động đến sự phân
bố tự nhiên của hai đối tƣợng cá này.
3.1.2. Những phát hiện mới về thành phần loài
Trong số 450 loài đƣợc định loại tới cấp độ loài, có 58 loài sau đây là
ghi nhận lần đầu tiên phân bố ở vùng biển vịnh Hạ Long dựa trên mẫu vật thu
thập đƣợc và so sánh với tài liệu của Nguyễn Văn Quân và Nguyễn Nhật Thi
(1998) (bảng 3.2) [6]
29
Bảng 3.2. Số loài ghi nhận lần đầu tiên phân bố ở vịnh Hạ Long
STT Tên Khoa học Loài do tác
giả định loại
1. Họ cá Chình rắn Ophichthidae
1 Ophichthus asakusae Jordan & Snyder, 1901
2 Ophichthus shaoi McCosker & Ho, 2015
3 Ophichthus singapurensis Bleeker, 1864−1865
4 Skythrenchelys zabra Castle & McCosker, 1999
2. Họ cá Lạc Congridae
5 Ariosoma meeki (Jordan & Snyder 1900) +
3. Họ cá Trích Clupeidae
6 Nematalosa japonica Regan, 1917
4. Họ cá Trỏng Engraulidae
7 Setipinna tenuifilis (Valenciennes, 1848)
8 Stolephorus waitei Jordan & Seale, 1926
9 Thryssa chefuensis (Günther, 1874)
5. Họ cá Mối Synodontidae
10 Saurida macrolepis Tanaka, 1917 +
11 Saurida umeyoshii Inoue & Nakabo, 2006
12 Synodus tectus Cressey, 1981
6. Họ cá Tuyết nhỏ Bregmacerotidae
13 Bregmaceros nectabanus Whitley, 1941
14 Bregmaceros pseudolanceolatus Torii, Javonillo &
Ozawa, 2004
7. Họ cá Chồn Ophidiidae
15 Sirembo imberbis (Temminck & Schlegel, 1846) +
30
8. Họ cá Mao m t quỷ Synanceiidae
16 Minous pictus Günther, 1880
9. Họ cá Da nhung Aploactinidae
17 Paraploactis kagoshimensis (Ishikawa, 1904)
10. Họ cá Chai Platycephalidae
18 Grammoplites knappi Imamura & Amaoka, 1994
19 Thysanophrys celebica (Bleeker, 1855) +
11. Họ cá Sơn biển Ambassidae
20 Ambassis buruensis Bleeker, 1856
12. Họ cá Căng Terapontidae
21 Rhynchopelates oxyrhynchus (Temminck &
Schlegel, 1843)
13. Họ cá Sơn Apogonidae
22 Apogonichthyoides niger (Döderlein, 1883)
23 Apogonichthyoides sialis (Jordan & Thompson,
1914)
+
24 Jaydia striatodes (Gon, 1997) +
14. Họ cá Đục Sillaginidae
25 Sillago japonica Temminck & Schlegel, 1843 +
15. Họ cá Ngãng Leiognathidae
26 Deveximentum interruptus (Valenciennes, 1835)
27 Nuchequula longicornis Kimura, Kimura &
Ikejima, 2008
+
16. Họ cá Hồng Lutjanidae
28 Lutjanus stellatus Akazaki, 1983
17. Họ cá Móm Gerreidae
31
29 Gerres shima Iwatsuki, Kimura & Yoshino, 1999 +
18. Họ cá Kẽm Haemulidae
30 Pomadasys trifasciatus Fowler, 1937
19. Họ cá Lƣợng Nemipteridae
31 Nemipterus aurora Russell, 1993
20. Họ cá Đù Sciaenidae
32 Johnius trewavasae Sasaki, 1992
21. Họ cá Bánh lái Pempheridae
33 Pempheris nyctereutes Jordan & Evermann, 1902
22. Họ cá Trác đá Oplegnathidae
34 Oplegnathus punctatus (Temminck & Schlegel,
1844)
+
23. Họ cá Thia Pomacentridae
35 Pristotis obtusirostris (Günther, 1862)
36 Stegastes altus (Okada & Ikeda, 1937)
24. Họ cá Lú Pinguipedidae
37 Parapercis lut evittata Liao, Cheng & Shao, 2011
25. Họ cá Đàn lia Callionymidae
38 Repomcenus octostigmatus (Fricke, 1981)
39 Synchiropus lateralis (Richardson, 1844) +
26. Họ cá Bống đen Eleotridae
40 Eleotris acanthopoma Bleeker, 1853
27. Họ cá Bống trắng Gobiidae
41 Acentrogobius ocyurus (Jordan & Seale, 1907)
42 Apocryptodon madurensis (Bleeker, 1849)
43 Cryptocentrus caeruleomaculatus (Herre, 1933)
32
44 Drombus palackyi Jordan & Seale, 1905
45 Eviota storthynx (Rofen, 1959)
46 Istigobius spence (Smith, 1947)
47 Oxyurichthys auchenolepis Bleeker, 1876
48 Oxyurichthys uronema (Weber, 1909)
49 Tridentiger bifasciatus Steindachner, 1881
50 Valenciennea immaculata (Ni, 1981)
28. Họ cá Cờ Istiophoridae
51 Kajikia audax (Philippi, 1887) +
29. Họ cá Chim gai Centrolophidae
52 Psenopsis shojimai Ochiai & Mori, 1965
30. Họ cá Chim trắng Stromateidae
53 Pampus minor Liu & Li, 1998 +
31. Họ cá Bơn hoa Soleidae
54 Aseraggodes dubius Weber, 1913
55 Zebrias zebrinus (Temminck & Schlegel, 1846)
32. Họ cá Bơn cát Cynoglossidae
56 Cynoglossus kopsii (Bleeker, 1851)* +
57 Cynoglossus maculipinnis Rendahl, 1921 +
33. Họ cá Bò một gai Monacanthidae
58 Paramonacanthus otisensis Whitley, 1931 16
Việc bổ sung các ghi nhận mới cho khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long
cho thấy đây là khu vực có tính đa dạng sinh học cao về thành phần loài cá ở
ven bờ tây vịnh Bắc Bộ. Tuy nhiên, việc bổ sung những ghi nhận mới so với
33
các kết quả nghiên cứu của các tác giả trƣớc đây còn có liên quan đến việc gia
tăng tần suất thu mẫu, áp dụng các kỹ thuật mới và hiện đại trong phân tích và
xử lý mẫu vật, nguồn tài liệu định loại phong phú hơn....đồng thời có sự trợ
giúp của các chuyên gia ngƣ loại học Nhật Bản trong việc định loại các mẫu
vật thu thập đƣợc.
3.1.3. Cấu trúc khu hệ cá
Xét về mặt tổng thể, khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long gồm hai thành
phần có nguồn gốc khác nhau:
- Thành phần có nguồn gốc là cá nhiệt đới, chiếm số lƣợng cơ bản của
khu hệ (88.91%) tổng số loài, phân bố rộng trong vùng biển nhiệt đới và cả ôn
đới Đại Tây dƣơng và Thái Bình dƣơng.
- Thành phần có nguồn gốc ôn đới ƣa ấm (11,09%) tổng số loài, phân
bố ở Bắc Trung bộ Việt Nam, vịnh Bắc bộ và các biển thuộc Trung Quốc,
Nhật Bản.
Dựa vào độ sâu và tập tính của cá, có thể phân chia khu hệ cá thành 3
nhóm sinh thái nhƣ sau (hình 3.3):
- Nhóm cá nổi, có 44 loài chiếm 9,57% tổng số loài có trong khu hệ,
chủ yếu đƣợc xếp vào nhóm cá nổi ven bờ, một số ít thuộc nhóm cá nổi đại
dƣơng. Các họ đại diện cho nhóm này gồm có: cá Trích (Clupeidae), cá Trổng
(Engraulidae), cá Chim (Scombridae)
- Nhóm cá tầng đáy: có 292 loài (63,48%), có thành phần giống loài
tƣơng tự nhƣ cá đáy ở vịnh Bắc Bộ với các họ đại diện nhƣ: cá Khế
(Carngidae), cá Lƣợng (Nemipteridae), cá Hồng (Lutjanidae), cá Đù
(Sciaenidae), cá Đục (Sillaginidae), cá Ngãng (Leiognathidae), cá Đuối đĩa
(Dasyatidae), cá Đối (Muigilidae), cá Bống trắng (Gobiidae), cá Bơn
(Cynoglossidae)
- Nhóm cá rạn san hô: có 124 loài, chiếm 26,95% tổng số loài có trong
khu hệ. Chúng thƣờng có đời sống cố định gắn liền với nền đáy là các hang
34
hốc đá hoặc các rạn san hô tự nhiên trong vịnh. Các họ đại diện cho phân
nhóm này là: cá Bƣớm (Chaetodontidae), cá Bàng chài (Labridae), cá Sơn
(Apogonidae), cá Mù làn (Scorpaenidae), Cá Kẽm (Haemulidae), cá Mú
(Serranidae)
So với kết quả nghiên cứu trƣớc đây của Nguyễn Văn Quân (2005) [5]
đã bổ sung đƣợc 13 loài cho tổng số loài cá rạn san hô đã đƣợc phát hiện phân
bố trong các rạn san hô vùng biển vịnh Hạ Long. Đây có thể đƣợc xem là dẫn
liệu mới về sự đa dạng thành phần loài của nhóm cá rạn san hô trong khu vực
nghiên cứu.
Hình 3.3. Phân chia các nhóm sinh thái trong khu hệ cá khu vực nghiên cứu
3.1.4. Tính chất khu hệ cá
Hầu hết các loài cá phát hiện ở vùng biển vịnh Hạ Long đều là các loài
phân bố rộng trong khu hệ địa lý cá vùng Ấn Độ - Tây Thái Bình dƣơng, tuy
nhiên có sự pha trộn một số loài thuộc biển Tây Ấn Độ dƣơng và biển
Atlantic, số lƣợng loài phân bố hẹp (địa phƣơng) không nhiều (bảng 3.3).
35
Bảng 3.3. Phân bố địa lý cá vùng biển vịnh Hạ Long
Vùng địa lý Số loài Tỷ lệ % so với TSL
Ấn Độ - Tây Thái Bình
dƣơng
394 85,65
Tây Ấn Độ dƣơng 36 7,83
Biển Atlantic 2 0,43
Toàn cầu 25 5,43
Địa phƣơng 3 0,66
Trong thành phần loài của khu hệ thiếu vắng hẳn họ cá đuôi gai
Acanthuridae là họ cá điển hình của rạn san hô khu vực nhiệt đới. Không có
sự xuất hiện các loài thuộc giống cá khoang cổ Amphiprion spp (họ cá Thia
Poamcentridae) và sự kém phong phú về số lƣợng loài trong các họ cá Bƣớm
Chaetodontidae và họ cá Mó Scaridae là những họ cá điển hình cho các rạn
san hô biển nhiệt đới. Với số lƣợng 51 loài cá ôn đới đƣợc ghi nhận tại khu
vực nghiên cứu nhƣ loài cá Dải nâu Roa modesta, cá Mòi Nhật bản
Nematalosa japonica, cá Tuyết vây nhỏ Bregmaceros nectabanus, cá Trác đá
Oplegnathus punctatus...theo các tài liệu nghiên cứu trƣớc đây chủ yếu phát
hiện ở vùng biển Hoa Đông (Biển Nhật Bản) tới Nam của đảo Đài Loan. Nhƣ
vậy, có thể thấy rằng khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long vừa mang tính chất
của khu hệ cá vùng biển nhiệt đới với sự đa dạng cao về thành phần giống,
loài nhƣng lại có sự pha trộn của tính chất khu hệ cá vùng biển ôn đới. Điều
này góp phần minh chứng cho nhận định: vịnh Hạ Long và các khu vực lân
cận là một trong số các địa điểm đáng quan tâm nhất ở khu vực Biển Đông ở
các khía cạnh về khu hệ động vật cũng nhƣ định loại cá biển [42].
3.1.5. Đánh giá mức độ tƣơng đồng trong cấu trúc quần xã cá
Các quần xã cá khu vực vùng biển Hạ Long có mức độ tƣơng đồng cao
với vùng vịnh Bái Tử Long (60 loài chung), vịnh Tiên Yên (39) nhƣng kém
36
gần gũi hơn với quần xã cá vùng vịnh Lăng Cô (43 loài) (Thừa Thiên Huế) và
vịnh Nha Trang (45 loài) (Khánh Hòa) (bảng 3.4).
Bảng 3.4. So sánh mức độ giống nhau của quần xã cá khu vực nghiên cứu với một
số vùng vịnh ven bờ của Việt Nam
Vùng vịnh Số loài đã phát
hiện
Số loài chung với
vịnh Hạ Long
Chỉ số S
Bái Tử Long 68* 60 0,23
Tiên Yên 48
**
39 0,15
Lăng Cô 191*** 43 0,13
Nha Trang 420****
45 0,1
* Nguryễn Văn Quân (2005) [5], ** Nguồn số liệu Tiểu dự án I.8 b (2016-2018)
*** Nguyễn Văn Quân (2010) [7], **** Nguyễn Văn Quân (2009) [8]
Sự khác biết này có thể đƣợc lý giải do các yếu tố tự nhiên của vùng
biển vịnh Hạ Long, Bái Tử Long và Tiên Yên tƣơng đồng nhau nhiều hơn của
vùng vịnh nông ven bờ, chịu ảnh hƣởng của tiểu khí hậu cận nhiệt đới (nơi
trải qua mùa đông lạnh) và chịu tác động mạnh của các cửa sông ven bờ, đặc
biệt vào mùa mƣa lũ. Khu hệ cá ở các vịnh này mang tính chất pha trộn giữa
các yếu tố nhiệt đới, cận nhiệt đới và ôn đới. So với hai khu vực còn lại thì
vịnh Lăng Cô có thể đƣợc xem là vùng chuyển tiếp của 2 đới khí hậu nhiệt
đới và cận nhiệt đới cho nên có sự pha trộn cao về tính chất khu hệ nên có sự
tƣơng đồng cao hợn với Hạ Long hơn là vùng biển vịnh Nha Trang. Điểm đặc
trƣng về môi trƣờng của vịnh Nha Trang là đại diện cho vùng khí hậu nhiệt
đới điển hình (ấm quanh năm), rạn san hô phát triển khá tốt cũng nhƣ ít chịu
ảnh hƣởng của các yếu tố lục địa hơn so với các vùng vịnh ven bờ ở phía Bắc.
Chính vì vậy, khu hệ cá ở vịnh Nha Trang mang tính chất của khu hệ cá biển
nhiệt đới điển hình trong đó nhóm cá rạn san hô chiếm ƣu thế hơn cả.
37
3.1.6. Phân bố của khu hệ cá và các loài quý hiếm có giá trị bảo tồn
Do đặc điểm điều kiện tự nhiên của vùng vịnh nông ven bờ có rất nhiều
vũng, vịnh nhỏ, các rạn san hô, thảm cỏ biển và rừng ngập mặn phân bố xen
kẽ. Sự phân bố của cá ở vùng biển nghiên cứu gồm hai dạng phân bố nhƣ sau
[42]:
- Dạng phân bố theo mùa: bao gồm hầu hết nhóm cá nổi và nhóm cá
tầng đáy. Với nguồn gốc phân bố thuộc chủ yếu ở vịnh Bắc Bộ, tuy nhiên vào
thời điểm các tháng mùa hè (tháng 4-5 cho tới tháng 9-10) chúng có xu hƣớng
di chuyển vào vùng vịnh Hạ Long cho tới các vùng lân cận nhƣ Bái Tử Long,
Cát Bà để kiếm ăn, tập trung sinh sản và sang mùa thu-đông lại di cƣ ra vùng
trung tâm vịnh Bắc Bộ.
- Dạng có đời sống tƣơng đối ổn định trong vùng biển, bao gồm hầu hết
nhóm cá đáy (phân nhóm cá rạn san hô) và một số cá tầng đáy. Chúng có đời
sống hầu nhƣ gắn chặt với các tùng, áng, các quần xã san hô tạo rạn và ít khi
di chuyển ra khỏi vùng biển.
Trên cơ sở những hiểu biết về dạng phân bố của cá trong vùng nghiên
cứu cần có những nghiên cứu chuyên sâu hơn để khoanh vùng các ngƣ trƣờng
khai thác phù hợp với từng loại nghề cũng nhƣ có các giải pháp quản lý
nguồn lợi hiệu quả hơn cho từng đối tƣợng cá kinh tế theo từng thời điểm
trong năm.
Phân tích thành phần loài cá có trong khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ
Long so sánh với Sách đỏ Việt Nam (2017) đã thống kê đƣợc 5 loài cá quý
hiếm có giá trị bảo tồn (bảng 3.5). Việc phát hiện các loài cá quý hiếm có
trong khu vực nghiên cứu là những minh chứng cho giá trị ngoại hạng của
vịnh Hạ Long về giá trị đa dạng sinh học:
38
Bảng 3.5. Danh sách các loài cá quý hiếm có giá trị bảo tồn ghi nhận trong
Sách Đỏ Việt Nam (2017)
TT Tên Khoa học Tên Tiếng việt Phân hạng
1 Konosirus punctatus (Temminck &
Schlegel, 1846)
Cá mòi cờ chấm VU A1d
2 Nematalosa nasus (Bloch, 1795) Cá Mòi mõm tròn VU A1c, d, e
C1
3
Plectorhinchus gibbosus
(Lacepède, 1802)
Cá kẽm mép vẩy đen
CR A1c, e B1
+ 2c C2a
4 Thalassoma lunare (Linnaeus,
1758)
Cá Bàng chài đầu đen VU A1d
B2b+3c
5
Bostrychus sinensis Lacepède, 1801
Cá Bống bớp CR A1a,c,d E
3.2. TƢƠNG QUAN DI TRUYỀN CỦA MỘT SỐ LOÀI CÁ KHU VỰC
NGHIÊN CỨU
3.2.1. Đ c điểm trình tự gen COI của các loài cá nghiên cứu
3.2.1.1. Thành phần và tỉ lệ nucleotide của các trình tự gen COI cá
nghiên cứu
Loài cá Căng cát – Terapon jarbua (Forsskål, 1775)
Tổng số có 60 mẫu cá đƣợc tách chiết và đọc trình tự thành công, trong
đó mỗi khu vực nghiên cứu (Cô Tô – Tiên Yên, Hạ Long, Hải Phòng) đều có
20 trình tự. Các trình tự nucleotide đƣợc phân tích có chiều dài 598 nucleotide
(bảng 3.6). Tổng giá trị trung bình của thành phần nucleotide A – T – G – C
(adenine; thymine; guanine; cytosine) của các trình tự nghiên cứu lần lƣợt đạt
22,6 %; 29,1%; 17,7% và 30,6%. Với giá trị phần trăm GC trung bình có
trong các trình tự đạt 48,3%, tỉ lệ này thấp hơn phần trăm của thành phần AT
(51,7%). Trong đó, cytosine chiếm cao nhất (30,6%) và Guanine là thấp nhất
(17,7%).
39
Bảng 3.6. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu Cá Căng cát
Mẫu T(U) C A G TA GC Tổng nucleotide
Lớn nhất 29,3 30,8 23,1 17,9 52,2 48,5 598,0
Nhỏ
nhất 28,9 30,4 22,4 17,4 51,5 47,8 598,0
Trung
bình 29,1 30,6 22,6 17,7 51,7 48,3 598,0
Loài Cá căng vẩy to – Terapon theraps (Cuvier, 1829)
Tổng số có 60 mẫu cá đƣợc tách chiết và đọc trình tự thành công, trong
đó mỗi khu vực nghiên cứu (Cô Tô – Tiên Yên, Hạ Long, Hải Phòng) đều có
20 trình tự. Các trình tự nucleotide đƣợc phân tích có chiều dài 583 nucleotide
(bảng 3.7). Tổng giá trị trung bình của thành phần nucleotide A – T – G – C
(adenine; thymine; guanine; cytosine) của các trình tự nghiên cứu lần lƣợt đạt
23,2 %; 30,6%; 17,3% và 28,9%. Với giá trị phần trăm GC trung bình có
trong các trình tự đạt 46,2%, tỉ lệ này thấp hơn phần trăm của thành phần AT
(53,8%). Trong đó, Timine chiếm cao nhất (30,6%) và Guanine là thấp nhất
(17,3%).
Bảng 3.7. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu Cá Căng vẩy to
Mẫu T(U) C A G TA GC Tổng nucleotide
Lớn nhất 30,9 29,2 23,5 17,5 54,4 46,7 583,0
Nhỏ nhất 30,2 28,6 23,0 17,2 53,2 45,8 583,0
Trung bình 30,6 28,9 23,2 17,3 53,8 46,2 583,0
Loài cá Lượng dơi chéo – Scolopsis taenioptera (Cuvier, 1830)
Tổng số có 60 mẫu cá đƣợc tách chiết và đọc trình tự thành công, trong
đó mỗi khu vực nghiên cứu (Cô Tô – Tiên Yên, Hạ Long, Hải Phòng) đều có
20 trình tự. Các trình tự nucleotide đƣợc phân tích có chiều dài 518 nucleotide
(bảng 3.8). Tổng giá trị trung bình của thành phần nucleotide A – T – G – C
(adenine; thymine; guanine; cytosine) của các trình tự nghiên cứu lần lƣợt đạt
40
23,6 %; 32,5%; 17,8% và 25,9%. Với giá trị phần trăm GC trung bình trong
các trình tự đạt 43,8%, tỉ lệ này thấp hơn phần trăm của AT (56,2%).
Bảng 3.8. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu Cá Lƣợng dơi chéo
Mẫu T(U) C A G TA GC Tổng nucleotide
Lớn nhất 32,8 26,4 24,1 18,5 56,9 45,0 518,0
Nhỏ nhất 31,9 25,5 23,0 17,6 54,8 43,1 518,0
Trung bình 32,5 25,9 23,6 17,8 56,2 43,8 518,0
Loài cá Đục bạc – Sillago sihama (Forsskål, 1775)
Tổng số có 51 trình tự nucleotide đƣợc giải trình tự thành công từ tổng
số 60 mẫu DNA cá, trong đó khu vực Cô Tô – Tiên Yên có 22 trình tự, khu
vực Hạ Long có 11 trình tự và khu vực Hải Phòng có 18 trình tự. Các trình tự
nucleotide đƣợc phân tích có chiều dài 509 nucleotide (bảng 3.9). Tổng giá trị
trung bình của thành phần nucleotide A – T – G – C (adenine; thymine;
guanine; cytosine) của các trình tự nghiên cứu lần lƣợt đạt 22,0 %; 28,9%;
18,5% và 29,6%. Với giá trị phần trăm GC trung bình có trong các trình tự đạt
48,1%, tỉ lệ này thấp hơn phần trăm của thành phần AT (51,9%). Trong đó,
thành phần cytosine chiếm cao nhất (29,6%) và Guanine là chiếm thấp nhất
(18,5%).
Bảng 3.9. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu Cá Đục bạc
Mẫu T(U) C A G TA GC Tổng nucleotide
Lớn nhất 29,1 30,1 23,4 19,1 52,5 49,1 509,0
Nhỏ nhất 28,3 29,5 22,6 18,1 50,9 47,5 509,0
Trung bình 28,9 29,6 23,0 18,5 51,9 48,1 509,0
Đặc biệt, kết quả về thành phần nucleotide của các loài cá trong nghiên
cứu này có sự tƣơng đồng với nhiều nghiên cứu trƣớc đây thực hiện ở các khu
vực khác nhau ở trên thế giới, nhƣ ở Australia (Ward và cs., 2005), ở Canadia
(Hubert và cs., 2008), ở vùng biển Đài Loan (Bingpeng và cs., 2018) hay ở
vùng biển Trung Quốc (Wang và cs., 2018).
41
3.2.1.2. Độ tương đồng giữa các trình tự với cơ sở Genbank
Từ 231 trình tự nucleotide đã đƣợc đọc thành công từ 290 mẫu DNA,
thông qua công cụ BLAST trên ngân hàng gen thế giới (NCBI – National
Center for Biotechnology Information) thì các trình tự nghiên cứu đã đƣợc đối
chiếu, so sánh. Kết quả về mức độ tƣơng đồng (%) giữa các trình tự của các
loài cá nghiên cứu với các trình tự của loài đó trên NCBI đƣợc tổng hợp trên
bảng 3.10.
Bảng 3.10. Tổng hợp độ tƣơng đồng của các trình tự nghiên cứu với dữ liệu NCBI
Thông số Tỉ lệ số lƣợng các trình tự theo phần trăm tƣơng đồng
Khoảng % tƣơng đồng < 98% 98% ≤ ÷ ≤ 99% 99% < ÷ ≤ 100%
Tỉ lệ (%) số lƣợng các
trình tự nghiên cứu
0,00 1,15 98,75
0,00 100,00
Từ kết quả trên bảng 3.10, phần lớn các trình tự nucleotide nghiên cứu
đều có độ tƣơng đồng cao với các trình tự nucleotide đã công bố có trên cơ sở
dữ liệu thế giới. Trong đó, 100% các trình tự nghiên cứu có độ tƣơng đồng ≥
98% và 98,75% trình tự có độ tƣơng đồng và > 99% và 0% trình tự có độ
tƣơng đồng < 98% so với dữ liệu trên Genbank.
3.2.1.3. Hệ số khoảng cách di truyền giữa các cá thể trong cùng loài cá
nghiên cứu
Khoảng cách di truyền vẫn là một trong những chỉ số đáng tiên cậy và
là tiêu chí cốt lõi trong phƣơng pháp mã vạch di truyền DNA phân loại sinh
vật (Reid et al., 2011). Trong nghiên cứu này, chỉ số khoảng cách di truyền
K2P cũng đƣợc tính toán dựa trên phần mêm MEGA.X (bảng 3.11) và kết quả
cho thấy, khoảng cách di truyền giữa các cá thể cá trong cùng một loài có giá
trị trung bình đều nhỏ hơn rất nhiều so với 2%, điều này có nghĩa là các trình
tự nucleotide trong cùng một nhóm cá thể cá là nằm trong cùng 1 loài (Ward,
42
2009). Kết quả này chỉ ra rằng, các trình tự nucleotide nghiên cứu trong cùng
trong từng loài cá nghiên cứu đều nằm trong cùng một loài ngoại trừ hai mẫu
(CT_20 và CT_19) trong loài Sillago sihama là có có giá trị K2P lớn hơn 2%.
Bảng 3.11. Tổng hợp khoảng cách di truyền (K2P) trong từng loài cá nghiên cứu
Loài Tên Việt Nam
Số lƣợng
trình tự
phân tích
Giá trị khoảng cách di
truyền (K2P; %)
Khoảng giao
động
Trung
bình ± SE
Terapon jarbua Cá Căng cát 60 0,00–1,53 0,36 ± 0,39
Terapon theraps Cá Căng vẩy to 60 0,00–0,86 0,37 ± 0,33
Scolopsis taenioptera
Cá Lƣợng dơi
chéo
60
0,00–1,77 1,20 ± 0,55
Sillago sihama Cá Đục bạc 51 0,00–6,66 0,48 ± 1,23
Kết quả này phù hợp với kết quả trong các nghiên cứu mã vạch DNA cá
biển của các tác giả khác nhau trên thế giới cũng nhƣ ở các vùng trong khu vực.
Ví dụ, các giá trị K2P trong bậc phân loại loài lần lƣợt đạt là 0,39% ở Úc (Ward
và cs., 2005); 0,30% ở Ấn Độ (Lakra và cs., 2011); 0,18% ở khu vực Biển Đông
(Zhang, 2011); 0,21% tại Vịnh Rongcheng, Trung Quốc (Wang và cs., 2018).
3.2.2. Đ c điểm phát sinh chủng loài của các loài cá nghiên cứu
Các trình tự trong cùng loài và 1 trình tự của loài đó trên Genbank cùng
1 trình tự của loài khác (làm nhóm ngoại) trên Genbank đƣợc dóng hàng và
lấy kích thƣớc bằng nhau tùy loài (>500 bp) trên phần mềm MEGA X. Sau
đó, cây phả hệ dựa theo phƣơng pháp NJ (The neighbour-joining) trên khoảng
cách di truyền với mô hình K2P và giá trị Bootstrap là 1000 lần lặp lại
(Felsenstein, 1985) đƣợc xây dựng bởi phần mềm MEGA X, kết quả đƣợc thể
hiện trên hình 3.4, 3.5, 3.6, 3.7.
43
Hình 3.4. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Căng cát
44
Hình 3.5. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Căng Vảy to
45
Hình 3.6. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Lƣợng dơi chéo
46
Hình 3.7. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Đục bạc
47
Từ kết quả trên cây phát sinh chủng loại của các loài cá nghiên cứu trên
hình 3.5, 3.6, 3.7 cho thấy, tất cả các trình tự nucleotide trong cùng loài cá
nghiên cứu đều nằm trong cùng một phân nhánh với loài trên Genbank, và
khác biệt rõ ràng với loài nhóm ngoại (Out group) lấy trên Genbank.
Do vậy, dựa trên các kết quả từ: (1) hệ số tƣơng đồng (>99%) giữa các
trình tự nucleotide nghiên cứu với các trình tự trên NCBI, (2) khoảng cách di
truyền K2P < 2% và (3) các trình tự cùng loài nằm trong cùng 1 nhánh với
trình tự loài đó từ genbank cho thấy, các trình tự của các mẫu thuộc các loài
dự đoán dựa trên hình thái đã đƣợc xác định, chính xác hóa và khẳng định
đúng với tên của các loài cá dự đoán thông qua các kết quả DNA.
3.2.3. Đ c điểm tƣơng quan di truyền giữa các loài cá nghiên cứu
3.2.3.1. Đặc điểm đa dạng di truyền của các loài cá nghiên cứu
Từ các trình tự nucleotide của các loài cá nghiên cứu, thông qua phần
mềm DnaSP 5.10 thì các chỉ số về đa dạng di truyền của từng loài, từng quần
thể đã đƣợc xác định, và kết quả đƣợc thể hiện trên bảng 3.12.
Bảng 3.12. Các chỉ số đa dạng di truyền của các quần thể thuộc các loài cá
nghiên cứu
L
oà
i
Quần
thể
Số
trình
tự
Polymorp
hic sites
(S)
Số lƣợng
Haplotype
(h)
Đa dạng
Haplotype
(Hd)
Đa dạng
Nucleotide
(Pi)
Trung
bình sự
khác
nhau (K)
T
er
a
p
o
n
j
a
b
u
a
Tổng 60 22 17 0,6192 0,0034 2,0299
CT 20 10 4 0,5053 0,0034 2,0421
HL 20 5 4 0,5053 0,0023 1,3895
HP 20 18 12 0,8105 0,0044 2,6579
T
er
a
p
o
n
th
a
ra
p
Tổng 60 13 9 0,7107 0,0036 2,0915
CT 20 6 5 0,6316 0,0027 1,5789
48
HL 20 8 4 0,7316 0,0040 2,3526
HP 20 5 3 0,6579 0,0034 1,9737
S
co
lo
p
si
s
ta
en
io
p
te
ra
Tổng 60 20 16 0,8520 0,0076 3,9378
CT 20 13 18 0,9158 0,0089 4,6158
HL 20 8 8 0,9158 0,0037 1,9263
HP 20 1 2 0,2684 0,0005 0,2684
S
il
la
g
o
s
ih
a
m
a
Tổng 51 43 13 0,8141 0,0263 13,4000
CT 22 36 10 0,8701 0,0303 15,4199
HL 11 3 3 0,4727 0,0016 0,8364
HP 18 2 2 0,5032 0,0020 1,0065
Ghi chú: CT – Cô Tô; HL – Hạ Long; HP – Hải Phòng
Từ kết quả trên bảng 3.12 cho thấy, trong 4 loài cá nghiên cứu thì loài
cá Căng có hệ số Haplotype cao nhất (17) và Cá Căng vẩy to là thấp nhất (9);
chỉ số đa dạng Haplotype đạt cao nhất là Cá Lƣợng (0,85) nhƣng đạt thấp nhất
là Cá Căng (0,62) nhƣng hệ số Đa dạng nucleotide thì đạt cao nhất là loài cá
Đục bạc đạt cao nhất (0,026) và đạt thấp nhất là loài cá Căng (0,0034), xu
hƣớng này cũng ghi nhận ở chỉ số Trung bình sự khác nhau (K). Xét về mặt
đa dạng (h, Hd, Pi, K) ở mức quần thể thì sự đa dạng
Các file đính kèm theo tài liệu này:
- luan_van_nghien_cuu_dac_trung_khu_he_ca_vung_bien_vinh_ha_lo.pdf