Luận án Nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái của ong anisopteromalus calandrae (howard) ký sinh mọt cánh cứng hại trong kho ở tỉnh Đồng Tháp

hoàn thành vòng đời [87]. Kết quả trên cho thấy, tỷ lệ chết của ấu trùng ong ký sinh trên vật chủ cùng tuổi nhiễm từ 1 đến 5 trứng ký sinh tương ứng là 14,55%; 52,73%; 71,67%; 75% và 80%. Trong quá trình phát triển, tỷ lệ chết ở giai đoạn nhộng ong chiếm 3,09%, còn tỷ lệ chết của trứng và giai đoạn ấu trùng ong chiếm tới 19,59%. Cũng như sự phát triển của giai đoạn ấu trùng ở loài Euplectrus laphygmae (Ferriere) ký sinh trên sâu non vật chủ Spodoptera littoralis (Boisduval), có 30% ấu trùng ong ký sinh chết trong quá trình phát triển khi có một trứng ký sinh trên cơ thể vật chủ và có tới 46% ấu trùng ong ký sinh chết khi có từ 7 trứng ký sinh trên cơ thể vật chủ (Gerling và Limon, 1976) [88]. ❖ Tập tính ghép đôi giao phối của ong ký sinh A. calandrae Đối với sinh vật nói chung và côn trùng nói riêng, hai chức năng quan trọng nhất của trưởng thành là sản sinh thế hệ sau và mở rộng vùng phân bố. Sau khi vũ hóa từ nhộng, ong cái và ong đực tiến hành các hoạt động tìm kiếm ghép đôi và giao phối, có nghĩa tập tính ghép đôi giao phối xảy ra ngay sau khi ong vũ hóa từ nhộng. 78 Tập tính của ong đực và ong cái khi ghép đôi và giao phối có những hành vi khác nhau. Ong đực sau khi vũ hóa tiến hành ve vãn ong cái, nhưng ong cái thường chưa cho giao phối ngay. Thực nghiệm cho thấy, sau khi thả ghép đôi, ong đực tiến hành ve vãn ong cái sau một khoảng thời gian mới có thể xảy ra sự giao phối. - Tập tính ve vãn của ong đực và phản ứng của ong cái Khi ong đực phát hiện thấy ong cái, nó tiến lại gần và đối đầu với ong cái. Lúc này, cặp râu đầu của ong đực cụp lên cụp xuống, hai đôi cánh vỗ và đập mạnh vào nhau, bụng cử động liên tục bằng cách nâng lên hạ xuống, đồng thời ong đực chạy xoay tròn xung quanh ong cái, hai chân sau cùng đạp mạnh vào nhau ở phía dưới cánh. Ong đực lúc này chạy vòng quanh ong cái giống như trò “đuổi bắt”, ong cái đứng yên tại chỗ rồi cũng phải quay tròn theo ong đực (Hình 3.26; 3.27). Sau đó ong đực giang rộng đôi cánh đập tới tấp, toàn thân rung lên để báo hiệu sự mong muốn của nó và ong cái có vẻ như đồng ý, nó đứng yên tại chỗ. Tổng thời gian ong đực vừa chạy vừa vỗ cánh và cử động bụng trung bình kéo dài 44,8 ± 10,4 giây, trong đó thời gian cho một lần ong đực nâng bụng lên trung bình 2,8 ± 0,77 giây. Ong cái khi được ong đực ve vãn, ban đầu nó đứng yên, sau đó nó bắt đầu có các phản ứng trả lời, như râu đầu rung mạnh, bụng cử động mạnh. Một số ong cái còn đập đôi cánh. Sau cùng, nó đứng yên để ong đực nhảy lên lưng nó. Sau khi nhảy lên lưng ong cái, ong đực vuốt ve đôi râu ong cái. Một số ong đực còn cúi xuống chạm đầu vào nhau, ong đực vươn mình lên phía trước để tiếp cận bằng được, vuốt ve phần đầu và dường như trao “nụ hôn” với bạn tình. Sau đó, ong đực vẫn tiếp tục vuốt ve đôi râu, còn ong cái bắt đầu hạ thấp cơ quan sinh dục phía dưới bụng. Thời gian ong đực vuốt ve râu ong cái kéo dài 16,45 ± 2,21 giây. Ong đực nhảy xuống, ong cái lúc này dùng cặp chân thứ nhất vệ sinh, vuốt ve đôi râu của mình đồng thời dùng đôi chân thứ ba vệ sinh bụng và cơ quan giao phối. - Quá trình giao phối Ong đực lại tiếp tục nhảy lên lưng ong cái và trườn lùi về phía sau bụng để thực hiện động tác giao phối khi ong cái đồng ý và cơ quan giao phối của ong cái được mở rộng ra. Thời gian ong đực đưa cơ quan sinh dục đực vào cơ quan sinh dục cái của ong cái trung bình kéo dài 22 ± 2,7 giây. 79 Ong đực chạy vòng quanh ong cái Ong đực vuốt ve râu ong cái Ong đực vuốt ve râu ong cái, ong cái hạ cơ quan sinh dục Thực hiện giao phối Hình 3.26. Tập tính giao phối của ong ký sinh A. calandrae (hình ảnh được cắt từ video) (Nguồn: Nguyễn Thị Oanh, 2018) 80 Hình 3.27. Một số hành vi trong quá trình giao phối của ong ký sinh A. calandrae (Hình vẽ: Nguyễn Thị Oanh, 2018) 81 - Sau khi giao phối Khi giao phối xong, hầu hết các con ong đực trượt xuống khỏi lưng ong cái, vừa chạy vòng quanh ong cái vừa vỗ và đập cánh và sau đó lại tiếp tục tiến lên phía đầu để lặp lại các động tác ve vãn ong cái như trước khi giao phối. Nhưng lúc này, ong cái không đồng ý và nó quay đầu bỏ đi. Động tác này của ong đực thường lặp đi lặp lại 3 đến 4 lần, sau đó nó mới rời khỏi vị trí giao phối một đoạn và dừng lại làm sạch cơ thể bằng cách dùng hai chân sau rồi đến hai chân trước đạp mạnh vào nhau. Ở đây, mặc dầu ong đực đã thực hiện xong động tác giao phối, nhưng nó không rời đi ngay khỏi bạn tình, mà thực hiện động tác nói trên, bởi lẽ có thể nó không muốn bạn tình rơi vào tay của một ong đực khác. Trong khi nó lại khá “thoáng” với bản thân mình. Thực nghiệm đã cho thấy, khi thả ong đực đã giao phối với một ong cái khác thì nó vẫn thực hiện động tác ve vãn như chưa từng được giao phối. Những hành vi giao phối này có thể là điển hình cho một số loài côn trùng, điều này cũng đã được Nguyễn Viết Tùng (2008) mô tả đối với loài chuồn chuồn Plathemis lydia [89]. Để đánh giá số lần giao phối của ong cái A. calandrae, khi tiến hành thực nghiệm và theo dõi thả riêng ong cái đã giao phối vào vật chủ để đẻ trứng, sau 1 ngày, 2 ngày, 3 ngày, 4 ngày và 5 ngày. Lần lượt mỗi ngày cho ong đực khác vừa vũ hóa ghép cặp thì ong cái không đồng ý thực hiện giao phối. Có thể ong cái A. calandrae chỉ thực hiện giao phối một lần trong đời, trong khi quan sát theo dõi thả các ong đực đã giao phối sau 1 ngày với ong cái vừa vũ hóa thì ong đực vẫn thực hiện quá trình giao phối với ong cái còn “trinh”. Như vậy, ong đực có khả năng giao phối với nhiều ong cái khác nhau, nhưng ong cái chỉ giao phối một lần. Rất có thể cấu tạo cơ quan sinh dục của ong cái có túi chứa tinh để thụ tinh cho trứng khi đã chín. Do điều kiện trang thiết bị, trong nghiên cứu này chúng tôi chưa giải phẫu được cơ quan sinh dục của ong để xác minh. - Tỷ lệ giao phối thành công và thời gian giao phối của ong ký sinh A. calandrae Cũng như một số loài ong ký sinh khác, hành vi ve vãn của ong đực A. calandrae có thể xảy ra nhiều lần mới diễn ra quá trình giao phối. Bởi vì khi không có tín hiệu đồng ý của ong cái thì ong đực không bao giờ nhảy được lên lưng ong cái để giao phối. Thực nghiệm theo dõi quá trình này của 30 cặp ong đực và ong cái bằng cách ghép đôi riêng rẽ từng cặp ong đực và ong cái ngay sau khi vũ hóa, cho 82 vào ống nghiệm nhỏ và quay camera, ghi hình trên máy tính và quan sát, phân tích thu được kết quả ở bảng 3.6. Bảng 3.6. Tỷ lệ giao phối thành công và thời gian giao phối của các cặp ong ký sinh A. calandrae TT Số lượng cặp ong Tỷ lệ giao phối sau ve vãn (%) Thời gian giao phối trung bình (giây) Lần 1 Lần 2 Lần 3 1 16 53,33 87,50 ± 3,10 2 8 26,67 68,25 ± 5,31 3 6 20,00 56,67 ± 3,98 Số liệu thực nghiệm (Bảng 3.6) cho thấy, để có được sự giao phối xảy ra, ong đực không chỉ phải thực hiện các hành vi ve vãn ong cái 1 lần mà có khi phải đến lần thứ ba. Tuy nhiên, tỷ lệ thành công chủ yếu đạt được ở lần ve vãn thứ nhất với tỷ lệ 53,33%, sau đó là ở lần thứ hai 26,67% và thấp nhất ở lần ve vãn thứ 3 với 20,0%. Thời gian thực hiện hành vi của các lần ve vãn để giao phối thành công giảm dần từ lần thứ nhất (87,50 giây) đến lần thứ ba (56,67 giây). Tổng thời gian từ khi ong đực ve vãn ong cái lần thứ nhất đến khi giao phối xong và ong đực rời đi khỏi ong cái trung bình kéo dài 6 phút 34 giây. ❖ Tập tính tìm kiếm vật chủ và đẻ trứng của ong ký sinh A. calandrae Theo Vũ Quang Côn (2007), toàn bộ quá trình ong cái tìm kiếm vật chủ cho đến khi kết thúc quá trình đẻ trứng có thể chia làm 4 giai đoạn: Tìm kiếm vật chủ, thăm dò tín hiệu vật chủ, xác định vật chủ thích hợp và quá trình đẻ trứng [90]. - Tập tính tìm kiếm vật chủ Sau khi giao phối khoảng hơn 1 ngày, ong cái A. calandrae tiến hành tìm kiếm vật chủ. Khả năng tìm kiếm vật chủ của ong ký sinh A. calandrae giảm khi tăng khối lượng nông sản chứa vật chủ và thể tích không gian hộp nuôi. - Thăm dò tín hiệu vật chủ Thực nghiệm cho thấy, sau khi giao phối cho tiếp xúc với vật chủ, ong cái A. calandrae chưa đẻ trứng ngay, thường ít di chuyển và hoạt động một cách chậm chạp. Sau khoảng hơn 1 ngày, ong cái có biểu hiện rất tích cực. Nó chạy liên tục trên bề mặt loại thức ăn có vật chủ như (hạt đậu, hạt ngô, bột thức ăn nuôi cá), đồng thời râu đầu rung mạnh và cụp lên cụp xuống, bụng cử động liên tục. Vật chủ của ong ký sinh A. calandrae thường nằm ẩn trong hạt nông sản, nên để tìm kiếm được 83 vật chủ luôn ẩn mình trong đó, ong cái thường sử dụng miệng và đôi râu, dường như nó “ngửi” nhận biết sâu mọt và “nghe” sâu mọt nhai thức ăn. - Xác định vật chủ thích hợp, châm chích và đẻ trứng Khi phát hiện được vị trí có sâu non vật chủ, ong cái lại tiếp tục sử dụng đôi râu cử động giống như dùi trống, chạy xung quanh vật chủ và “gõ” hay “đánh trống” vào hạt nông sản hay ổ bột thức ăn nhằm nhận biết vật chủ phù hợp. Sau đó lựa chọn vật chủ có kích cỡ thích hợp cho việc đẻ trứng. Hành vi này hình như có thể giúp ong cái nhận biết khoang chứa vật chủ là rỗng hay đặc, từ đó xác định kích cỡ vật chủ ưa thích để đẻ trứng. Sau khi xác định được vật chủ ưa thích, đối với sâu non mọt ngô và mọt thuốc lá (thường là sâu non tuổi 3 và tuổi 4), ong cái bắt đầu dùng máng đẻ trứng khoan vào khoang hạt hay ổ bột thức ăn của vật chủ, châm chích chất độc làm tê liệt vật chủ. Sau đó đẻ trứng ký sinh lên vật chủ (Hình 3.27). Thời gian châm chích và đẻ trứng trung bình kéo dài khoảng 6 phút 30 giây. Vật chủ từ khi bị ong gây tê thì đờ đẫn, không hoạt động, không ăn thêm, ngừng lột xác nhưng không chết. Ong cái sau khi đẻ trứng xong thường dùng miệng và đôi chân thứ nhất thực hiện động tác vùi lấp hay che khuất vị trí khoan vào vật chủ đã đẻ trứng rất kỹ lưỡng. Hành vi này, dường như để đánh dấu không cho ong cái khác tìm đến và bảo vệ quả trứng đã đẻ. Sau đó ong cái bắt đầu nghỉ ngơi và dùng đôi chân thứ ba chạm vào nhau vệ sinh cơ thể và rời khỏi vật chủ (Hình 3.28). Sayaboc và Dungan (1994) quan sát thấy rằng, ong cái A. calandrae di chuyển trên bề mặt hạt; đánh trống bằng đôi râu; tìm kiếm vật chủ; khoan vào hạt; châm chích vật chủ, đẻ trứng; nghỉ ngơi và vệ sinh cơ thể. Trung bình trong một ngày, ong cái dành 87% thời gian cho việc đẻ trứng và các hoạt động liên quan, còn lại là nghỉ ngơi và ăn thêm [30]. Qua thực nghiệm chúng tôi cũng nhận thấy, ong cái có thể tìm kiếm tốt sâu non vật chủ mọt đậu đỏ (C. maculatus) trên hạt đậu trắng, sâu non mọt ngô (S. zeamais) trên hạt ngô và sâu non mọt thuốc lá (L. serricorne) trên hạt thức ăn nuôi cá ở độ sâu trung bình 10 cm và 22 cm. Ong ký sinh có thể khống chế mọt ở độ sâu này đạt tỷ lệ từ 73% đến 85%. Để kiểm chứng việc tìm kiếm vật chủ của ong ký sinh A. calandrae, Sitthichaiyakul và Amornsak (2014) đã bố trí các silo hạt gạo nâu nhiễm ấu trùng mọt ngô. Kết quả ong ký sinh A. calandrae đã phân bố và kiểm 84 soát tốt sự phát triển của mọt ngô ở cả 4 tầng silo nhưng ong ưa thích đẻ trứng ký sinh ở tầng trên cùng với độ cao 14,5 cm [35]. Tìm kiếm vật chủ Châm chích và đẻ trứng Bảo vệ vị trí đẻ trứng Hình 3.28. Một số hành vi trong quá trình tìm kiếm vật chủ và đẻ trứng của ong ký sinh A. calandrae (hình ảnh được cắt từ video) (Nguồn: Nguyễn Thị Oanh, 2017) ❖ Tập tính đẻ trứng ký sinh lên vật chủ của ong cái A. calandrae Thực nghiệm trong phòng thí nghiệm cho thấy, sau 24 giờ thả ấu trùng mọt thuốc lá vào bột thức ăn nuôi cá, hầu hết các ấu trùng đều tạo ra những ổ trong thức ăn và ẩn mình trong đó (Hình 3.29). Hình 3.29. Bột thức ăn nuôi cá có sâu non mọt thuốc lá (a1); sâu non mọt thuốc lá nằm trong ổ thức ăn (a2); trứng ong ký sinh A. calandrae trên sâu non mọt thuốc lá (b) (Nguồn: Nguyễn Thị Oanh, 2017) Quá trình quan sát thấy rằng, ong cái A. calandrae thường chỉ đẻ trứng trên cơ thể ấu trùng vật chủ nằm trong ổ thức ăn. Còn những ấu trùng di chuyển tự do bên ngoài các ổ trên bột thức ăn không có trứng ong ký sinh. Tương tự, với sâu non mọt ngô và mọt đậu đỏ nuôi tương ứng trên bột ngô và bột đậu, không ghi nhận trứng ong ký sinh A. calandrae ký sinh trên vật chủ. Thêm vào đó, với thí nghiệm ở 2 loại thức ăn này, không thấy hiện tượng sâu non tạo ổ thức ăn như ở dạng bột thức ăn nuôi cá. Tuy nhiên, kiểm tra sâu non ở những hộp nuôi ngô và đậu dạng hạt đều phát hiện có trứng và ấu trùng ong ký sinh trên cơ thể sâu non nằm trong hạt. Điều này chứng tỏ ong cái 85 A. calandrae có tập tính tìm kiếm sâu non bên trong hạt hoặc nằm trong các ổ thức ăn. Tập tính chọn lọc vật chủ của ong ký sinh có thể nhằm đảm bảo cho thế hệ con cháu có tỷ lệ sống sót cao hơn. Ngoài ra, quá trình quan sát chúng tôi còn nhận thấy, dường như ong cái sau khi đẻ trứng vào vật chủ đã để lại một chất nào đó nhằm đánh dấu để ong không tiếp tục đẻ trứng vào nữa. Những sâu non đã có trứng ký sinh, có thể ong cái nhận biết bằng khứu giác và tìm kiếm vật chủ phù hợp để đẻ trứng. Trong một số trường hợp khi quan sát cũng ghi nhận có một số vật chủ có nhiều hơn một trứng ký sinh (2, 3, 4 có thể 5 trứng). Điều này có thể giải thích khi số lượng vật chủ phù hợp (chất lượng hay kích thước của vật chủ) khan hiếm ong cái có thể đẻ nhiều hơn một trứng trên một sâu non vật chủ. Tuy nhiên tỷ lệ số lượng vật chủ có nhiều hơn một trứng ký sinh là thấp và hiếm gặp, điều này được chúng tôi ghi nhận trong phần số trứng đẻ trên một vật chủ và tỷ lệ vũ hóa của ong ký sinh A. calandrae. Cũng có thể thông tin có trứng ong ký sinh ở vật chủ, do nguyên nhân nào đó mà ong cái tiếp tục đẻ trứng vào vật chủ đã bị ký sinh. Điều này cần được thực nghiệm theo hướng “loại trừ yếu tố có thể” để xác minh. ❖ Khả năng lựa chọn tuổi sâu non vật chủ để đẻ trứng của ong cái A. calandrae Kết quả thí nghiệm cho thấy, khi được tiếp xúc với vật chủ ở các sâu non có tuổi khác nhau (tuổi 1 - tuổi 5), tiền nhộng và nhộng của mọt thuốc lá, ong cái A. calandrae có xu hướng lựa chọn sâu non tuổi 2, 3 và 4 hoặc giai đoạn tiền nhộng và nhộng. Không gặp trứng được đẻ vào sâu non tuổi 1 và tuổi 5. Sâu non tuổi 3 và tuổi 4 có thể do được dinh dưỡng đầy đủ phù hợp cho ong cái ký sinh lựa chọn đẻ trứng, trong đó sâu non tuổi 4 bị nhiễm ký sinh chiếm cao nhất, tới 76,03%; còn sâu non tuổi 3 bị nhiễm ký sinh với tỷ lệ thấp hơn, đạt 18,90%; sâu non tuổi 2 bị ký sinh rất ít, chỉ đạt 1,90%. Với vật chủ ở giai đoạn tiền nhộng và nhộng, tỷ lệ tương ứng bị nhiễm ký sinh tương ứng cũng chỉ đạt 2,01% và 1,16%. Riêng sâu non tuổi 1 và tuổi 5 quan sát không thấy bị nhiễm ký sinh (Hình 3.30). Ngoài ra, quá trình theo dõi ghi nhận những ấu trùng ong ký sinh trên nhộng vật chủ mọt thuốc lá hầu hết đều bị chết và không hoàn thành được vòng đời. Có thể dinh dưỡng của nhộng vật chủ không đủ để ấu trùng ong phát triển đến thành thục. 86 Hình 3.30. Tỷ lệ sâu non các tuổi và nhộng của vật chủ bị ong ký sinh Kết quả thí nghiệm trên cũng cho thấy, mỗi giai đoạn phát triển của sâu non vật chủ (tuổi ấu trùng vật chủ) bị nhiễm ký sinh không giống nhau. Về tập tính của ong ký sinh A. calandrae trong lựa chọn kích thước vật chủ sâu non mọt ngô (S. zeamais) đã được một số tác giả đề cập đến (Smith, 1993) [32]. Tác giả đã đưa ra nhận định, ở vật chủ mọt ngô có 87% sâu non với đường kính ngang thân từ 0,9 đến 1,8 mm bị nhiễm ký sinh, còn tiền nhộng và nhộng chỉ có 6% bị nhiễm ký sinh. Ong ký sinh A. calandrae có xu hướng lựa chọn vật chủ để đẻ trứng nhiều nhất trên những sâu non có đường kính ngang thân 0,6 mm, mức trung bình với sự lựa chọn để đẻ trứng trên vật chủ là những sâu non đường kính dao động 0,9 - 1,8 mm và ít nhất là sự lựa chọn đẻ trứng trên những sâu non có kích thước nhỏ hơn. Choi et al. (2001) khi thực nghiệm trên sâu non mọt gạo (Sitophilus oryzae), cũng kết luận rằng, ong ký sinh A. calandrae có sự ưu tiên trong việc đẻ trứng trên vật chủ có kích thước cơ thể lớn [91]. 3.2.3.2. Tập tính hoạt động sống của ấu trùng ❖ Khả năng bám vào vật chủ của trứng ong, quá trình trứng nở và hoạt động của ấu trùng Theo dõi ong cái A. calandrae đẻ trứng ký sinh trên cơ thể sâu non mọt thuốc lá chúng tôi thấy, trứng của ong ký sinh A. calandrae được đẻ ở vị trí bất kỳ trên cơ thể sâu non vật chủ, không phân biệt vị trí đẻ ở các đốt thân. Vỏ trứng phía ngoài mịn màng và được phủ một lớp chất dính hỗ trợ để gắn cố định trứng vào bề mặt của vật chủ. Vị trí đính của trứng hầu như không thay đổi từ khi trứng được đẻ cho đến khi nở 0.00 1.90 18.90 76.03 0.00 2.01 1.16 0 20 40 60 80 Tuổi 1 Tuổi 2 Tuổi 3 Tuổi 4 Tuổi 5 Tiền nhộng Nhộng T ỷ l ệ sâ u n o n b ị k ý s in h ( % ) Tuổi sâu non Tuổi 1 Tuổi 2 Tuổi 3 Tuổi 4 Tuổi 5 Tiền nhộng Nhộng 87 thành ấu trùng tuổi 1. Trứng ong sau khi đẻ khoảng 1 đến 2 ngày thì nở. Vỏ trứng nứt tách một đường dọc theo phía mặt lưng của quả trứng. Vỏ trứng được tách đôi dồn về hai bên và xuống phía dưới. Ấu trùng từ từ chui ra khỏi vỏ trứng. Ấu trùng tuổi 1 có hình hơi thuôn nhọn về hai đầu và có màu trắng trong, sau đó trở nên đục dần. Ấu trùng tuổi 1 di chuyển tìm chỗ bám thích hợp để bám vào vật chủ và hút dịch huyết của vật chủ cho đến khi đủ dinh dưỡng và chuyển qua tuổi 4 để hóa nhộng. Kích thước cơ thể ấu trùng tăng nhanh mỗi ngày từ tuổi 1 đến tuổi 4. Từ khi bị ong ký sinh A. calandrae đẻ trứng ký sinh, sâu non mọt thuốc lá bị tê liệt, không ăn, không hoạt động và không lột xác thêm lần nào nữa, vì vậy kích thước cơ thể sâu non vật chủ không tăng thêm. ❖ Hoạt động của vật chủ và sự hóa nhộng dưới tác động của ong ký sinh Trước khi đẻ trứng, ong cái A. calandrae châm chích gây tê vật chủ. Từ đó sâu non vật chủ bị tê liệt, không ăn hạt nông sản, không di chuyển được, nhưng không chết. Sau đó ong đẻ trứng và trứng nở thành ấu trùng. Ấu trùng bắt đầu hút dịch huyết của sâu non vật chủ cho đến khi cơ thể sâu non vật chủ chỉ còn lớp vỏ xác vỡ vụn. Sự phát triển của ấu trùng ong ký sinh ảnh hưởng rõ rệt đến việc chuyển hóa (hoàn thành sự phát triển) của vật chủ. Những ấu trùng ký sinh sống trên vật chủ lấy chất dinh dưỡng từ vật chủ, đồng thời tiết ra một chất nào đó, kìm hãm sự phát triển và lột xác của sâu non vật chủ. Đặc tính thích nghi này đã đảm bảo cho ký sinh tồn tại bên ngoài cơ thể vật chủ, nó sẽ không bị rơi ra khỏi vật chủ. Tính chất này của ong ký sinh khác hẳn với nội ký sinh bởi vì các sâu non vật chủ bị nhiễm nội ký sinh vẫn lột xác bình thường cho tới khi ấu trùng nội ký sinh chui ra khỏi cơ thể của chúng (Vũ Quang Côn, 2007) [90]. Theo Vũ Quang Côn (2007), việc ngừng sự lột xác từ sâu non là đặc điểm mới của tập tính vật chủ, nó đặc trưng chỉ ở những sâu non bị nhiễm ngoại ký sinh như ong Euplectrus xanthocephalus. Nhờ có những tập tính đó của vật chủ đã tạo ra những điều kiện tốt cho ngoại ký sinh tồn tại. Hiện tượng này chỉ xuất hiện dưới ảnh hưởng hoạt động của ấu trùng ong ngoại ký sinh, nó chứng minh thêm cho những quan điểm là những phản ứng mới của các vật chủ bị nhiễm ký sinh đã được tạo thành trong quá trình tiến hóa thích nghi của ký sinh chứ không phải của vật chủ [90]. 88 3.2.3.3. Thời gian phát triển vòng đời ong ký sinh A. calandrae với vật chủ mọt thuốc lá trong phòng thí nghiệm Vòng đời của ong cái ký sinh A. calandrae được tính từ khi trứng được đẻ ra cho đến khi trưởng thành vũ hóa từ nhộng và đẻ quả trứng đầu tiên. Độ dài thời gian phát triển một vòng đời của ong ký sinh A. calandrae là yếu tố quan trọng trong mối quan hệ ký sinh - vật chủ, như là sự tương thích của ký sinh với vật chủ và sự gia tăng quần thể ký sinh. Giống như các loài Cánh màng ký sinh khác, vòng đời của ong ký sinh A. calandrae (họ Pteromalidae) sống trên vật chủ sâu non mọt thuốc lá có 4 pha phát triển: trứng, ấu trùng, nhộng và trưởng thành, trong đó sự khác biệt của các loài thường ở pha ấu trùng (Hình 3.31). Hình 3.31. Hình thái các pha phát triển trong vòng đời của ong ký sinh A. calandrae (Nguồn: Nguyễn Thị Oanh, 2018) Thực nghiệm trong phòng thí nghiệm ở điều kiện nhiệt độ 30 ± 1,0oC, độ ẩm 75 ± 3,1%, vòng đời của ong ký sinh A. calandrae ngắn, trung bình 17,32 ± 2,72 ngày. Thời gian phát triển trung bình của pha trứng 1,22 ± 0,42 ngày, pha ấu trùng (tuổi 1, 2, ♂ ♀ 89 3 và 4) là 5,39 ± 0,69 ngày; tiền nhộng trung bình 0,49 ± 0,09 và pha nhộng 8,58 ± 0,75 ngày. Trưởng thành giao phối ngay sau khi vũ hoá và sau đó trưởng thành cái bắt đầu đẻ trứng. Thời gian từ sau vũ hóa đến đẻ quả trứng đầu tiên là 1,64 ± 0,77 ngày (Bảng 3.7). Bảng 3.7. Thời gian phát triển các pha của ong ký sinh A. calandrae trên sâu non mọt thuốc lá (nhiệt độ 30 ± 1,0oC, độ ẩm 75 ± 3,1%) Giai đoạn phát triển Số lượng mẫu (cá thể) Thời gian phát triển (ngày) Phạm vi biến động Trung bình Pha trứng 45 1,00 - 2,00 1,22 ± 0,42 Ấu trùng tuổi 1 115 1,00 - 1,40 1,08 ± 0,12 Ấu trùng tuổi 2 102 1,00 - 1,50 1,21 ± 0,17 Ấu trùng tuổi 3 104 1,00 - 1,70 1,30 ± 0,16 Ấu trùng tuổi 4 106 1,20 - 2,20 1,80 ± 0,24 Pha ấu trùng 427 4,20 - 6,80 5,39 ± 0,69 Tiền nhộng 48 0,30 - 0,70 0,49 ± 0,09 Pha nhộng 45 7,00 - 10,00 8,58 ± 0,75 Tiền đẻ trứng 45 1,00 - 4,00 1,64 ± 0,77 Thời gian vòng đời 13,50 - 23,60 17,32 ± 2,72 Nghiên cứu của Ahmed et al. (1996) đã đề cập đến thời gian phát triển các pha của ong ký sinh A. calandrae trên vật chủ sâu non mọt đục hạt (R. dominica). Các tác giả chỉ ra rằng, ở nhiệt độ 30oC: thời gian trứng là 27 giờ; giai đoạn ấu trùng kéo dài 5,4 ngày; tiền nhộng 17,8 giờ và giai đoạn nhộng là 4,6 ngày; vòng đời của ong ký sinh A. calandrae là 14,6 ngày [37]. Một nghiên cứu khác của Visarathanonth et al. (2010) về ong ký sinh A. calandrae ký sinh sâu non mọt ngô (S. zeamais) cho thấy, ở nhiệt độ 32,5oC và độ ẩm 70%: giai đoạn trứng là 1 ngày, ấu trùng 4,1 ± 0,7 ngày, nhộng 6,3 ± 0,9 ngày và trưởng thành 9,6 ± 1,0 ngày. Vòng đời của ong ký sinh A. calandrae là 11,4 ngày. Số liệu kết quả nghiên cứu ở bảng 3.6 có đôi chút khác biệt so với kết quả của các tác giả nêu trên ở một số giai đoạn phát triển của ong ký sinh A. calandrae như giai đoạn ấu trùng, nhộng và cả thời gian của một vòng đời [39]. Theo chúng tôi, yếu tố dẫn đến sự khác biệt có thể là điều kiện nhiệt độ, độ ẩm, loại vật chủ ký sinh và nguồn thức ăn của vật chủ. 90 3.2.3.4. Tuổi thọ, khả năng ký sinh và sức đẻ trứng của ong ký sinh A. calandrae trên sâu non mọt thuốc lá ❖ Tuổi thọ, khả năng ký sinh và sức đẻ trứng của ong ký sinh A. calandrae Thực nghiệm nuôi 15 cặp ong cái và ong đực với tương quan giới tính cái/đực là 1/1, số lượng vật chủ là 30 sâu non mọt thuốc lá tuổi 3 và tuổi 4 trong hộp nuôi sâu. Hàng ngày thu vật chủ bị ký sinh nuôi riêng trong đĩa Petri để trong hộp nhựa (đường kính dưới 9 cm, cao 7 cm, đường kính trên 12 cm) và bổ sung thêm sâu non, thay thức ăn cho sâu (bột thức ăn nuôi cá) và dung dịch mật ong 30%. Kết quả cho thấy, khi cho ăn dung dịch mật ong 30% trung bình ong cái sống được 27,07 ± 2,89 ngày, ong đực sống được 24,33 ± 2,64 ngày (Bảng 3.8). Bảng 3.8. Tuổi thọ, khả năng ký sinh và sức đẻ trứng của ong ký sinh A. calandrae trên sâu non mọt thuốc lá TT Chỉ tiêu theo dõi Giá trị các chỉ tiêu theo dõi Phạm vi biến động Trung bình ( X ± SD) 1 Tuổi thọ của ong cái (ngày) 23,00 - 32,00 27,07 ± 2,89 2 Tuổi thọ của ong đực (ngày) 20,00 - 29,00 24,33 ± 2,64 3 Số sâu non vật chủ bị ký sinh/ong cái 48,00 - 73,00 63,20 ± 6,32 4 Số sâu non vật chủ bị ký sinh/ong cái/ngày 1,85 - 3,17 2,36 ± 0,32 5 Số trứng được đẻ/ong cái (tổng số) 65,00 - 78,00 71,13 ± 4,24 6 Số trứng được đẻ/ong cái/ngày 2,36 - 3,39 2,65 ± 0,28 7 Số ong trưởng thành sinh ra (cá thể)/ong cái mẹ 47,00 - 63,00 55,00 ± 4,94 8 Tỷ lệ (%) sống sót (trưởng thành/số trứng) 68,57 - 85,51 77,30 ± 4,88 9 Số ong cái sinh ra (cá thể)/ong cái mẹ 30,00 - 44,00 37,00 ± 4,12 10 Số ong đực sinh ra (cá thể)/ong cái mẹ 16,00 - 20,00 18,00 ± 1,46 11 Tương quan giới tính cái:đực ở thế hệ con 1,74 - 2,44 2,06 ± 0,22 Kết quả bảng 3.8 cũng cho thấy, một ong cái đẻ trứng ký sinh trung bình 63,20 ± 6,32 vào sâu non mọt thuốc lá tuổi 3 và tuổi 4 trong suốt thời gian sống. Số sâu non vật chủ bị ký sinh/ngày/ong cái trung bình là 2,36 ± 0,32 sâu non; trung bình tổng số trứng một ong cái đẻ được 71,13 ± 4,24 quả trứng và trung bình ong đẻ được 2,65 ± 0,28 quả trứng/ngày. Một ong cái sinh ra thế hệ con trung bình 37,0 ± 4,12 cá thể cái trong tổng số 55,0 ± 4,94 cá thể con. 91 ❖ Số lượng sâu non mọt thuốc lá bị ký sinh bởi trưởng thành ong cái Thực nghiệm cho thấy, ong ký sinh A. calandrae có tập tính thường đẻ 1 trứng trên 1 sâu non vật chủ. Vì thế số sâu non mọt thuốc lá bị ký sinh bởi một ong cái tỷ lệ thuận với tuổi thọ của nó và diễn biến tương quan với nhịp điệu đẻ trứng của ong cái (Hình 3.32). Số sâu non vật chủ mọt thuốc lá bị ký sinh trung bình mỗi ngày bởi một ong cái dao động từ 0 đến 6,2 sâu non. Hình 3.32. Tỷ lệ (%) số sâu non vật chủ bị ký sinh hàng