Luận văn Nghiên cứu sự phát sinh đột biến ở thế hệ M2 của một số dòng lúa chịu hạn

lùn và nửa lùn) và dạng cây cao hơn giống gốc tùy thuộc vào đặc điểm của giống, thời điểm nảy mầm khi xử lí và liều lượng chiếu xạ. Ngoài ra, chiều cao cây còn chịu chi phối của gen át chế (gen I) đối với gen T. Cây có kiểu gen I-T- sẽ có dạng lùn. Đột biến này đã làm phá vỡ sự cân bằng giữa các locus kiểm soát chiều cao cây, đặc biệt là sự biến đổi của 2 locus I và T, hoặc trong các locus D sẽ tạo ra các dòng đột biến có chiều cao cây khác nhau và khác với giống gốc [21]. Có thể dưới tác dụng của tia phóng xạ đã làm xuất hiện các đột biến gen I thành gen i làm xuất hiện kiểu gen TTIi ở hạt M1 nên khi trồng sang M2 sẽ cho kiểu hình cây cao. 3.2.2. Biến dị kích thước bông Bông lúa là bộ phận quan trọng nhất của cây, là kết quả của mọi hoạt động trong đời sống cây lúa. Chiều dài bông thay đổi tùy giống và nó là yếu tố cấu thành năng suất. Bông dài hay ngắn hơn bông dài nhất hoặc ngắn nhất ở lô đối chứng ≥ 3cm được xem là biến dị bông dài hay ngắn. 40 3.2.2.1.Biến dị bông dài Bảng 3.4 Sự phát sinh biến dị tăng chiều dài bông ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 Giống Liều lượng Tổng cá thể Chiều dài bông TB (cm) Biến dị bông dài Số lượng f% + m% 207 CH ĐC 980 26 – 27 0 0 30 kR 942 31 – 35 21 2,23+0,48 40 kR 896 30 – 35 23 2,57 +0,53 208 CH ĐC 982 26 – 28 0 0 30 kR 938 31 – 35 15 1,6 +0,41 40 kR 925 32 – 36 17 1,84+0,44 7CH ĐC 976 25 – 27 0 0 30 kR 907 30 – 33 8 0,88+0,31 40 kR 879 30 – 35 11 1,25+0,37 10 CH ĐC 980 24 – 26 0 0 30 kR 945 29 – 32 11 1,16 +0,35 40 kR 914 30 – 32 15 1,64 +0,42 Tính chung 11264 121 1,07 +0,09 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 207CH 208CH 7CH 10CH ĐC 30 kR 40 kR Biểu đồ 3.6. Biểu đồ tần số biến dị bông dài ở M2 Tỉ lệ % 41 Nhận xét Theo bảng 3.4: Lô đối chứng 207CH, chiều dài bông trung bình từ 26 – 27 cm. Khi xử lý ở liều xạ 30 kR làm xuất hiện các biến dị có chiều dài bông từ 31 – 35 cm với tần số 2,23%+0,48, ở liều xạ 40 kR xuất hiện các dạng biến dị có chiều dài bông từ 30 – 35 cm xuất hiện với tần số 2,57% +0,53. Nhận thấy ở lô thí nghiệm 207CH luôn có tần số biến dị bông dài cao hơn hẳn so với các lô còn lại đối với liều xạ 30 kR và 40 kR. Ở lô thí nghiệm 208CH, dạng gốc có chiều dài bông từ 26 – 28 cm, khi xử lý phóng xạ ở liều 30 kR thu được tần số 1,6% +0,41, bông có chiều dài từ 31 – 35 cm, tăng so với đối chứng 3 – 7 cm. Ở liều xạ 40 kR, thu được tần số 1,84%+0,44, bông có chiều dài từ 32 – 36cm, tăng so với đối chứng từ 4 – 8 cm. Khi xử lý phóng xạ 30 kR lên 7CH, thu được tần số biến dị bông dài là 0,88+0,31, các dạng biến dị có kích thước bông dài từ 30 – 33cm, tăng 3 – 6cm so với đối chứng có chiều dài trung bình từ 25 – 27cm. Ở liều xạ 40 kR, thu được tần số biến dị 1,25%+0,37, bông có chiều dài từ 30 – 35cm tăng từ 3 – 8cm so với đối chứng. Qua biểu đồ 3.6, ta thấy lô 7CH có tần số biến dị thấp nhất so với lô còn lại ở cả 2 liều xạ. Tương tự ở lô thí nghiệm 10CH, ta thu được tần số biến dị 1,16% +0,35 ở 30 kR, các thể biến dị bông dài có kích thước từ 29 – 32cm, tăng so với đối chứng có chiều dài bông trung bình là 24 – 26cm từ 3 – 6 cm. Ở liều xạ 40 kR, các thể biến dị có chiều dài bông từ 30 – 32 cm, tăng so với đối chứng 4 – 6cm, xuất hiện với tần số 1,64% +0,42. 42 Hình 3.5 Biến dị bông dài ở 7CH Bông dài được xem là biến dị có lợi và mang ý nghĩa thiết thực trong chọn giống. Nếu như mật độ hạt trên bông không đổi so với đối chứng thì tăng chiều dài bông sẽ dẫn đến làm tăng số hạt trên bông, góp phần làm tăng năng suất. Theo Syakudo (1985) có 6 gen đa phân xác định chiều dài bông và cho biết tính trạng này phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh [18]. Vanderstok J.E (1910), Jones (1928) và Ramiah (1930) xác định: tính trạng bông dài là trội so với bông ngắn, ở đời sau sự phân li về chiều dài bông theo kiểu phân li đa phân. Điều đó chứng tỏ có nhiều locus cùng xác định tính trạng chiều dài bông [1]. Khush G.S và cs cho rằng gen lặn đột biến đánh dấu “sp” – xác định bông dài. Dưới tác dụng của phóng xạ, locus Sp có thể phát sinh đột biến lặn theo nhiều hướng khác nhau, trong đó có hướng tăng cường chiều dài bông ở các mức độ khác nhau.[1]. ĐC 30 kR 40 kR 43 3.2.2.2. Biến dị bông ngắn Bảng 3.5 Sự phát sinh biến dị giảm chiều dài bông ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 Giống Liều lượng Tổng cá thể Chiều dài bông TB (cm) Biến dị bông ngắn Số lượng f% + m% 207 CH ĐC 980 26 – 27 0 0 30 kR 942 20 – 23 12 1,27 +0,36 40 kR 896 20 – 23 15 1,67 +0,43 208 CH ĐC 982 26 – 28 0 0 30 kR 938 20 – 23 7 0,75 +0,28 40 kR 925 20 – 23 10 1,08 +0,34 7CH ĐC 976 25 – 27 0 0 30 kR 907 20 – 21 6 0,66 +0,27 40 kR 879 19 – 22 12 1,37 +0,39 10 CH ĐC 980 24 – 26 0 0 30 kR 945 19 – 21 13 1,38 +0,38 40 kR 914 19 – 21 17 1,86 +0,45 Tính chung 11264 92 0,82 +0,08 Nhận xét Theo số liệu bảng 3.5, ta thấy Ở lô đối chứng 207CH, khi xử lý phóng xạ, các biến dị đều có chiều dài bông từ 20 – 23 cm giảm so với đối chứng từ 3 – 7 cm xuất hiện với tần số 1,27% +0,36 ở liều xạ 30 kR và 1,67% +0,43 ở liều xạ 40 kR. Ở lô thí nghiệm 208CH, khi xử lý phóng xạ cũng thu được các thể biến dị có kích thước bông từ 20 – 23 cm, giảm so với đối chứng 3 – 8 cm. Ở liều xạ 30 kR, 44 thu được tần số 0,75% +0,28 , trong khi đối với liều xạ 40 kR thu được tần số cao hơn là 1,08% +0,34. Khi xử lý phóng xạ 30 kR lên 7CH, thu được tần số biến dị bông ngắn là 0,66% +0,27 , các dạng biến dị có kích thước bông từ 20 – 21cm, giảm 4 – 7 cm so với đối chứng. Ở liều xạ 40 kR, thu được tần số biến dị 1,37% +0,39, bông có chiều dài từ 19 – 22cm giảm từ 3 – 8cm so với đối chứng. Qua biểu đồ 3.6, ta thấy lô 7CH có tần số biến dị thấp nhất so với lô còn lại ở liều xạ 30 kR. Tương tự ở lô thí nghiệm 10CH, ta thu các thể biến dị bông ngắn có kích thước từ 19 – 21cm, giảm so với đối chứng từ 3 – 7 cm. Ở liều xạ 30 kR xuất hiện với tần số 1,38% +0,38. Ở liều xạ 40 kR có tần số biến dị là 1,86% +0,45 cao nhất trong với các lô thí nghiệm. Qua bảng 3.5, ta thấy tần số biến dị bông dài là 1,07% +0,09 cao hơn so với tần số biến dị bông ngắn là 0,82% +0,08. 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2 207CH 208CH 7CH 10CH ĐC 30 kR 40 kR Biểu đồ 3.7 Biểu đồ tần số biến dị bông ngắn ở M2 Tỉ lệ % 45 Hình 3.6 Biến dị bông ngắn ở 7CH Theo Sakai và Shiwazaki (1951), Matsuo (1957) thì tính trạng chiều dài bông được di truyền theo hiệu ứng cộng gộp. Theo Mallik, Aguilar và Vegara (1988) có nhiều trường hợp tác động đa hiệu của gen làm ảnh hưởng đến chiều dài bông lúa. Theo Chang TT (1964) đã chứng minh rằng gen Ex quy định kiểu hình bông ngắn và hạt xếp sít. Trần Duy Quý (1982 – 1986) chứng minh rằng có hai gen lặn lp và lx kiểm soát tính trạng bống ngắn (lp) và sít (lx). Kiểu bông dài (Lp) và thưa (Lx) là trội. Có thể trong qua trình tác động của tia phóng xạ đã làm xuất hiện đột biến ở locus (Lp) hay (Sp) làm xuất hiện các alen lặn lp hay sp. Các alen lặn này tổ hợp trong quá trình thụ tinh làm xuất hiện các đột biến bông ngắn ở M2. ĐC 30 kR 40kR 46 3.2.3.Biến dị cách xếp hạt trên bông Theo “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá cây lúa” của IRRI, 2002, tính trạng kiểu bông (mật đột hạt/bông) được chia thành 3 kiểu: kiểu xếp sít (các hạt gối lên nhau ≥1/3), kiểu xếp trung bình và kiểu xếp thưa (các hạt hoàn toàn không gối lên nhau). Bảng 3.6 Sự phát sinh biến dị hạt xếp xít ở M2 do tác dụng của tia gamma nguồn Co60 Giống Liều lượng Tổng số cá thể Biến dị hạt xếp sít Số lượng f% + m% 207CH ĐC 980 0 0 30 kR 942 0 0 40 kR 896 0 0 208CH ĐC 982 0 0 30 kR 938 7 0,75 +0,28 40 kR 925 11 1,19 +0,36 7CH ĐC 976 0 0 30 kR 907 3 0,33 +0,19 40 kR 879 6 0,68 +0,28 10CH ĐC 980 0 0 30 kR 945 8 0,85 +0,3 40 kR 914 8 0,88 +0,31 Tính chung 11264 43 0,38 +0,06 Nhận xét Qua số liệu bảng 3.4, ta thấy biến dị dạng hạt xếp sít không xuất hiện ở giống 207CH Ở cùng liều xạ 30 kR, giống10CH có tần số biến dị hạt xếp sít cao nhất 0,85 +0,3, thấp nhất là giống 7CH chỉ với tần số biến dị 0,33 +0,19. Ở liều xạ 40 kR thì giống 208CH thu được tần số biến dị cao nhất là 1,19 +0,36 còn thấp nhất cũng là giống 7CH chỉ với 0,68 +0,28. Như vậy, có thể thấy rằng tia gamma ít có tác dụng trong việc tạo biến dị hạt xếp sít trên giống 7CH Nhìn chung, ở mỗi giống, liều xạ càng cao thì tần số biến dị càng tăng. 47 Theo Chang T.T (1964) thì gen Ex quy định kiểu bông ngắn, hạt xếp sít [22]. Trần Duy Quý (1982 – 1986) đã chứng minh có 2 gen lặn lp, lx tương tác quy định tính trạng này, trong đó lp quy định tính trạng bống ngắn , lx kiểm tra tính trạng hạt xếp sít. Còn các alen trội Lp – quy định tính trạng bông dài, Lx – quy định hạt xếp thưa trên nhánh sơ cấp và thứ cấp của bông. Như vậy, có thể ở giống 7CH và 10CH, khi tác động bằng tia phóng xạ đã làm cho đột biến từ Lx thành lx làm tăng số hạt trên bông. Theo Khush G.S và Oka H.I [1] cho rằng, đặc điểm hạt xếp sít bị chi phối bởi các gen Dn1, Dn2, dn3 và gen lx. Gen Dn nằm trên NST số 1 (nhóm 7), còn gen lx nằm trên NST số 3 (nhóm 3). Như vậy tính trạng sắp xếp hạt trên bông bị chi phối bởi ít nhất 3 locus gen (Lp, Dn và Lx) là đột biến có lợi, góp phần làm tăng số hạt trên bông. Takesaki, (1982), Dziuba (1977) đều có chung nhận xét: tính trạng kiểu bông có liên quan trực tiếp đến các locus Sp, Dn và lax. Các alen thuộc các locus này có thể tổ hợp với nhau theo nhiều kiểu tạo nên nhiều kiểu sắp xếp hạt trên bông. Kiểu bông dài, hạt xếp thưa là trội so với kiểu bông ngắn, hạt xếp sít. Kiểu bông có mật đột hạt/bông cao ứng với kiểu gen dndnlaxlax [20] 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 207CH 208CH 7CH 10CH ĐC 30 kR 40 kR Biểu đồ 3.8 Biểu đồ biến dị hạt xếp sít ở M2 48 Các gen đa phân tác động theo kiểu hiệu ứng trội và tác động cộng tính đã chi phối mật độ hạt/bông, số lượng gié thứ cấp và sơ cấp. Funihara và cs (1991) đã đưa ra nhận định: mật độ hạt/bông được kiểm tra bởi 2 gen lặn dn-3 và lax. Khi lai một thể đột biến có hạt xếp sít mang gen lặn dn – 3 với giống gốc có hạt kiểu xếp thưa mang gen lax, quần thể F2 có sự phân ly theo tỉ lệ 9 bình thường: 3 xếp xít: 4 xếp thưa. Tác giả cho rằng sự biểu hiện tính trạng xếp thưa là do tác động át chế gen, còn dạng bình thường là do tác động bù trừ cân bằng của các gen này. Khush G.S và Toeniessen G.H (1991) đã liệt kê khoảng 7 gen chi phối mật độ hạt/bông; gen cl thuộc nhóm liên kết 6, gen Scl và Dn – 1 (hay Dn) thuộc nhóm liên kết 9, gen Dn – 2, dn – 3 và lax thuộc nhóm liên kết 1. Gen Sp thuộc nhóm liên kết 11Như vậy có thể thấy, tính trạng kiểu bông được kiểm soát ít nhất bởi 2 gen. Trong thí nghiệm, chúng tôi nhận thấy các lô 7CH, 10CH và 208CH, khi xử lý phóng xạ liều 30kR và 40 kR đều thấy xuất hiện đột biến hạt xếp xít với chiều dài bông không đổi, làm tăng số lượng hạt trên bông. Đây là đột biến rất có lợi và có ý nghĩa kinh tế. Có thể một trong số các gen quy định mật độ hạt trên bông đã bị đột biến ( Dn-3 dn3) ở M1 và được biểu hiện ở M2 (vì lúa là cây tự thụ phấn). Hình 3.7 Biến dị hạt xếp sít ở 10CH ĐC 30 kR 40 kR 49 Hình 3.8 Biến dị hạt xếp sít ở 208CH Trong quá trình thực hiện đề tài, chúng tôi cũng phát hiện được biến dị dạng bông chụm so với bông xòe của giống gốc. Dạng biến dị này chỉ xảy ra ở 207CH vì giống gốc có kiểu bông dạng xòe. Bảng 3.7 Sự phát sinh biến dị kiểu hình bông chụm dưới tác dụng của tia gamma (nguồn Co60) Giống Liều lượng Tổng số cá thể Biến dị kiểu bộng chụm Số lượng f% + m% 207CH ĐC 980 0 0 30 kR 942 9 0,96 +0,32 40 kR 896 13 1.45 +0,4 208CH ĐC 982 0 0 30 kR 938 0 0 40 kR 925 0 0 7CH ĐC 976 0 0 30 kR 907 0 0 40 kR 879 0 0 10CH ĐC 980 0 0 30 kR 945 0 0 40 kR 914 0 0 Tính chung 11264 22 0,2 +0,04 ĐC 30 kR 40 kR 50 Bông chụm là biến dị có lợi, làm cho cây gọn hơn, số hạt trên bông cao hơn và cổ bông cũng ngắn hơn. Dạng bông xòe thường liên quan đến chiều dài cổ bông và chiều cao cây. Tia phóng xạ đã làm xuất hiện biến dị bông chụm, đây là biến dị có lợi, phù hợp với mục tiêu chọn giống. Qua số liệu của bảng 3.5 ta thấy tần số xuất hiện biến dị kiểu bông chụm ở 207CH tăng theo chiều thuận của liều xạ. Ở liều xạ 30 kR TSĐB chỉ bằng 1,06 +0,33, nhưng ở liều xạ 40 kR thì TSĐB tăng lên đến 1,9 +0,46. Điều này chứng tỏ với liều lượng phóng xạ càng cao (với mức độ cho phép) thì càng làm tăng khả năng xuất hiện biến dị. 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2 207CH ĐC 30 kR 40 kR Tỉ lệ % Biểu đồ 3.9 Biểu đồ tần số biến dị kiểu bông chụm ở M2 51 Hình 3.9 Biến dị bông chụm ở 207CH 3.2.4. Biến dị lá đòng Lá đòng là lá cuối cùng và trên một nhánh lúa thì nó là lá trên cùng, do vậy được tiếp nhận nhiều ánh sáng nhất. Từ sau khi trỗ, lá đòng hoạt động không kém gì lá công năng nhưng do ra sau , trẻ hơn và ở phía trên nên có vai trò lớn nhất trong nuôi dưỡng bông lúa. 3.2.4.1. Biến dị góc lá đòng Lá thẳng đứng ảnh hưởng quan trọng nhất đến năng suất. Lá thẳng đứng tạo điều kiện cho ánh sáng xâm nhập dễ dàng và phân bố đều trong ruộng lúa. Do đó khả năng quang hợp của cây lúa cũng cao hơn. Theo “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá cây lúa”, góc lá đòng được chia thành 4 mức thang điểm:  Điểm 1: đứng  Điểm 3: trung bình  Điểm 5: ngang  Điểm 7: gập xuống ĐC 30 kR 40 kR 52 Trong đề tài nghiên cứu của chúng tôi chỉ chủ yếu đánh giá mức độ thẳng đứng của góc lá đòng nhằm chọn lọc những đặc tính có lợi trong quá trình chọn giống. Bảng 3.8 Sự phát sinh biến dị góc lá đòng hẹp ở M2 do tác động của tia gamma (Co60) ở các giống lúa nghiên cứu. Giống Liều lượng Tổng số cá thể Biến dị góc lá đòng hẹp Số lượng f% + m% 207CH ĐC 980 0 0 30 kR 942 5 0,53+0,24 40 kR 896 6 0,67+ 0,27 208CH ĐC 982 0 0 30 kR 938 0 0 40 kR 925 0 0 7CH ĐC 976 0 0 30 kR 907 0 0 40 kR 879 0 0 10CH ĐC 980 0 0 30 kR 945 6 0,63 + 0,26 40 kR 914 10 1,09 + 0,34 Tính chung 11264 27 0,24 +0,05 Nhận xét Qua bảng số liệu, ta thấy biến dị góc lá đòng hẹp chỉ xuất hiện ở giống 207CH và 10CH. Ở 207CH khi xử lí liều xạ 30 kR tần số biến dị là 0,53+0,24 trong khi với liều xạ 40 kR tần số biến dị tăng lên 0,67+ 0,27. Các thể biến dị có góc lá đòng hẹp chỉ từ 5 – 10o so với giống có góc lá đòng gần như vuông góc với thân. Ở 10CH khi xử lí phóng xạ ở liều 30 kR thu được tần số biến dị là 0,63 + 0,26 và đối với liều xạ 40 kR tần số biến dị cũng tăng lên là 1,09 + 0,34. Trong quá trình thí nghiệm, chúng tôi nhận thấy ở các thể biến dị xuất hiện các dạng có góc lá đòng chỉ từ 5 – 10o trong khi giống gốc có góc lá đòng khoảng 45o So sánh giữa 2 giống ta thấy đột biến hẹp góc lá đòng ở giống 10CH luôn cao hơn so với 207CH ở cả 2 liều xạ 30 kR và 40 kR. 53 Ở các giống còn lại bao gồm 208CH và 7CH không xảy ra biến dị vì giống góc đã mang tính trạng lá đòng hẹp. Kramer (1974) sử dụng phép lai vòng giữa 7 giống lúa khác nhau về chiều dài và rộng phiến lá đã kết luận rằng: tính trạng góc lá đòng và tính trạng góc lá công năng được kiểm soát bởi 2 hệ thống gen khác nhau. Góc lá đòng rộng là trội so với góc lá đòng hẹp, ngược lại góc lá công năng hẹp là trội so với góc lá công năng rộng [21]. Mortsuza Amed Cloudhury (1968) từ những kết quả thu được ở 6 tổ hợp lai để phân tích di truyền góc lá, chiều dài và chiều rộng của lá cho biết: tính trạng góc lá là di truyền độc lập với chiều dài và chiều rộng của lá, góc lá rộng có xu thế trội [21]. 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 207CH 208CH 7CH 10CH ĐC 30 kR 40 kR Biểu đồ 3.10 Biểu đồ tần số biến dị góc lá đòng ở M2 Tỉ lệ % 54 Hình 3.10 Biến dị lá đòng hẹp ở 10CH ĐC 30 kR Hình 3.11 Biến dị góc lá đòng thẳng ở 207CH ĐC 30 kR 40 kR 55 3.2.5.Biến dị thay đổi kích thước lá đòng Lá đòng là lá cuối cùng và trên một nhánh lúa thì nó là lá trên cùng. Vì vậy nó tiếp nhận được nhiều ánh sáng nhất. Từ khi trổ, lá đòng hoạt động không kém lá công năng, do ra sau, trẻ hơn và ở phía trên nên có vai trò lớn nhất trong nuôi dưỡng bông lúa [16]. Trong quá trình thí nghiệm, chúng tôi thu được các thể biến dị làm giảm chiều rộng và biến dị làm tăng chiều dài lá đòng ở lô thí nghiệm 7CH và 10CH. Bảng 3.9 Sự phát sinh biến dị kích thước lá đòng ở M2 do tác dụng của tia gamma (nguồn Co60) Giống Liều lượng Tổng số cá thể Biến dị tăng chiều dài lá đòng Biến dị giảm chiều rộng lá đòng Số lượng f% + m% Số lượng f% + m% 207 CH ĐC 980 0 0 0 0 30 kR 942 0 0 0 0 40 kR 896 0 0 0 0 208 CH ĐC 982 0 0 0 0 30 kR 938 0 0 0 0 40 kR 925 0 0 0 0 7CH ĐC 976 0 0 0 0 30 kR 907 7 0,77 +0,29 0 0 40 kR 879 9 1,02 +0,34 0 0 10 CH ĐC 980 0 0 0 0 30 kR 945 0 0 11 1,16 +0,35 40 kR 914 0 0 14 1,53 +0,41 Tính chung 11264 16 0,14 +0,04 25 0,22 +0,04 56 3.2.5.1. Chiều dài lá đòng Qua số liệu bảng 3.9, ta thấy chỉ có ở giống 7CH xuất hiện biến dị làm tăng chiều dài của lá đòng. Ở liều xạ 30 kR, xuất hiện với tần số 0,77% +0,29. Các thể biến dị có chiều dài lá đòng từ 34 – 37 cm, tăng từ 7 – 10 cm so với đối chứng có chiều dài lá đòng trung bình 27,9cm. Ở liều xạ 40 kR, chúng tôi thu được tần số biến dị cao hơn (1,02 +0,34) và các thể biến dị cũng có chiều dài lá từ 40 – 47 cm, dài hơn so với đối chứng từ 13 – 20 cm. 3.2.5.2. Chiều rộng lá đòng Biến dị làm giảm chiều rộng lá đòng chỉ xuất hiện ở 10CH với tần số 1,16% +0,35 ở liều xạ 30 kR. Các thể biến dị có chiều rộng lá đòng 1,3 – 1,7cm. So với đối chứng có chiều rộng lá đòng trung bình 2,12 cm thì các dạng biến dị đã giảm 0,42 – 0,82 cm. Ở liều xạ 40 kR, thu được tần số 1,53% +0,41, cao hơn so với liều xạ 30 kR. Các thể biến dị có chiều rộng dao động từ 1,6 – 1,9 cm. So với đối chứng, các thể biến dị đã giảm từ 0,22 – 0,52cm. Các giống còn lại không thấy xuất hiện biến dị dạng này. 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 207CH 208CH 7CH 10CH ĐC 30 kR 40 kR Tỉ lệ % Biểu đồ 3.11 Biểu đồ tần số biến dị tăng chiều dài lá đòng ở M2 57 Hình 3.12 Biến dị tăng chiều dài lá đòng ở 7CH Hình 3.13 Biến dị làm giảm chiều rộng lá đòng ở 10CH Chiều dài lá lúa thay đổi nhiều. Vì góc lá liên quan trực tiếp đến chiều dài lá, lá ngắn thường thẳng đứng hơn lá dài và phân bố đều hơn trong tán lá. Vì thế bóng rợp bị giảm bớt và ánh sáng được sử dụng hiệu quả hơn. 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 207CH 208CH 7CH 10CH ĐC 30 kR 40 kR Tỉ lệ % Biểu đồ 3.12 Biểu đồ tần số biến dị giảm chiều rộng lá đòng ở M2 ĐC 30 kR 40 kR ĐC 30 kR 40 kR 2 cm 58 Chiều rộng của lá ít biến đổi hơn so với chiều dài, dù vậy sự khác biệt cũng rất rõ cho cả giống lúa lùn hay lúa cao. Lá hẹp góp phần tạo năng suất cao vì nó phân bố đều hơn lá rộng, ít gây bóng rợp trong tán lá. Hiện nay, nhiều dòng mới có lá hẹp kết hợp với chín sớm, nhiều chồi, bông dài và cho năng suất cao. 3.3.Biến dị về sinh trưởng và phát triển ở M2 dưới tác dụng của tia gamma (nguồn Co60) 3.3.1. Biến dị về khả năng đẻ nhánh Nhánh lúa là một cây lúa mọc từ mầm nhánh trên cây mẹ, do đó nhánh lúa có đủ thân, lá, rễ và có thể sống độc lập, trổ bông kết hạt được. Đẻ nhánh là một đặc tính sinh học quyết định đến số bông và năng suất sau này. Khả năng đẻ nhánh phụ thuộc nhiều vào điều kiện ngoại cảnh. Theo “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá cây lúa” IRRI [10], khả năng đẻ nhánh của cây lúa được chia thành 5 loại chính: - Điểm 1: Rất cao (hơn 25 nhánh/cây) - Điểm 3: Tốt (20-25 nhánh/cây) - Điểm 5: Trung bình (10-19 nhánh/cây) - Điểm 7: Thấp (5-9 nhánh/cây) - Điểm 9: Rất thấp (< 5 nhánh/cây) 59 Bảng 3.10 Sự phát sinh biến dị khả năng đẻ nhánh ở M2 dưới tác dụng của tia gamma (nguồn Co60) ở các giống nghiên cứu. Giống Liều lượng Tổng số cá thể Biến dị đẻ nhánh nhiều Biến dị đẻ nhánh ít Số lượng f% + m% Số lượng f% + m% 207 CH 980 980 0 0 0 0 942 942 5 0,53+0,24 3 0,32 +0,18 896 896 7 0,78+0,29 3 0,33 +0,19 208 CH 982 982 0 0 0 0 938 938 3 0,32 +0,18 5 0,53 +0,24 925 925 5 0,54 +0,24 4 0,43 +0,22 7CH 976 976 0 0 0 0 907 907 5 0,55 +0,25 2 0,22 +0,16 879 879 5 0,57 +0,25 3 0,34 +0,2 10 CH 980 980 0 0 0 0 945 945 8 0,85 +0,3 4 0,42+0,21 914 914 10 1,09 +0,34 6 0,66 +0,27 Tính chung 11264 48 0,43 +0,06 30 0,27 +0,05 Nhận xét 3.3.1.1. Biến dị đẻ nhánh nhiều Sự tăng khả năng đẻ nhánh góp phần tạo điều kiện tăng số bông hữu hiệu trên khóm, quyết định năng suất. Các giống lúa nghiên cứu ở mẫu đối chứng có số nhánh trên khóm thấp, chủ yếu dao động từ 6 -8 nhánh trên khóm. Sau khi xử lý phóng xạ chúng tôi đã thu được các biến dị làm tăng số nhánh từ 12 – 13 nhánh trên khóm, trong đó có những bụi đẻ nhánh rất khỏe (16 nhánh/ khóm). 60 Qua số liệu bảng 3.10 ta thấy rằng biến dị đẻ nhánh nhiều đều xuất hiện ở tất cả các giống nghiên cứu. Đặc biệt ở giống 10CH thu được tần số biến dị cao nhất ở liều xạ 30 kR là 0,85 +0,3 và 40 kR là 1,09 +0,34 so với các giống còn lại.Bên cạnh đó biến dị đẻ nhánh nhiều lại xuất hiện ít nhất ở giống 208CH, đối với liều xạ 30 kR thì TSĐB là 0,32 +0,18 và 40 kR thì thu được TSBD là 0,54 +0,24. Điều này chứng tỏ tác dụng của tia phóng xạ ảnh hưởng không giống nhau giữa các giống khác nhau. Xét riêng trong cùng một giống khi xử lý tia gamma ở liều xạ 40 kR thu được tần số biến dị cao hơn so với liều xạ 30 kR. 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 207CH 208CH 7CH 10CH ĐC 30 kR 40 kR Tỉ lệ % Biểu đồ 3.13 Biểu đồ tần số biến dị đẻ nhánh nhiều ở M2 61 Khush và Cs (1991) cho biết khả năng đẻ nhánh liên quan với các alen thuộc 3 locus “Ti -1”; “Ti-2”; “Ti-3”. Đẻ nhánh khỏe là tính trạng lặn được kiểm soát bởi các alen: ti 1, ti 2, ti 3 và các alen này tác động theo kiểu cộng tính [3]. Như vậy, các alen trội quy định khả năng đẻ nhánh yếu, do đó giống lúa đẻ nhánh rất yếu sẽ đồng hợp về 3 cặp gen trội (Ti1Ti1Ti2Ti2Ti3Ti3). Các giống đẻ nhánh yếu sẽ có 1 cặp gen lặn (Ti1Ti1Ti2Ti2ti3ti3, Ti1Ti1ti2ti2Ti3Ti3 hoặc ti1ti1Ti2Ti2Ti3Ti3), giống đẻ nhánh trung bình sẽ có 2 cặp gen lặn (Ti1Ti1ti2ti2ti3ti3, ti1ti1ti2ti2Ti3Ti3 hoặc ti1ti1Ti2Ti2ti3ti3) và các giống đẻ nhánh khỏe nhất sẽ chứa cả 3 cặp gen lặn (ti1ti1ti2ti2ti3ti3). Hình 3.14 Biến dị đẻ nhánh nhiều ở 208CH 30 kR ĐC 40 kR 62 Có thể trong quá trình xử lý phóng xạ, tia gamma đã làm biến đổi các alen trội thành các alen lặn. Các alen lặn này được tổ hợp lại trong quá trình thụ tinh nên làm xuất hiện các đột biến đẻ nhánh nhiều ở M2. Hình 3.15 Biến dị đẻ nhánh nhiều ở 10CH Hình 3.16 Biến dị đẻ nhánh nhiều ở 7CH 30 kR ĐC 40 kR 30 kR ĐC 40 kR 63 Hình 3.17 Biến dị đẻ nhánh nhiều ở 207CH 3.3.1.2. Biến dị đẻ nhánh ít Trong quá trình thí nghiệm chúng tôi cũng thu được các cá thể đẻ nhánh rất thấp, chỉ từ 2 – 3 nhánh trên khóm. Dạng biến dị này tồn tại trong suốt quá trình sinh trưởng cho đến khi thu hoạch. Nguyên nhân của sự phát sinh biến dị dạng này có thể do sự biến đổi các alen lặn thành alen trội dưới tác dụng của tia phóng xạ. Tổ hợp từ 2 đến 3 cặp gen trội sẽ làm giảm khả năng đẻ nhánh ở lúa. Ở giống gốc có khả năng đẻ nhánh từ 6 – 8 nhánh/khóm, có thể có kiểu gen là Ti1Ti1Ti2Ti2ti3ti3, Ti1Ti1ti2ti2Ti3Ti3 hoặc ti1ti1Ti2Ti2Ti3Ti3. Dạng biến dị chỉ đẻ nhánh từ 2 – 3 nhánh / khóm đã làm alen lặn thành alen trội nên có thể có kiểu gen Ti1Ti1Ti2Ti2Ti3ti3, Ti1Ti1Ti2ti2Ti3Ti3 hoặc Ti1ti1Ti2Ti2Ti3Ti3 30 kR ĐC 40 kR 64 Qua số liệu bảng 3.10 cho thấy biến dị đẻ nhánh ít xuất hiện ở tất cả các giống nghiên cứu. Khi xử lý tia phóng xạ ở liều 30 kR ở giống 208CH xuất hiện với tần số cao nhất so với các giống còn lại (0,53 +0,24) và thấp nhất ở giống 7CH chỉ với 0,22 +0,16. Mặt khác dưới tác dụng của liều xạ 40 kR tần số biến dị cao nhất ở giống 10CH với 0,66 +0,27 và thấp nhất ở giống 207CH chỉ với 0,33 +0,19. Trong cùng một giống tần số xuất hiện biến dị ở liều xạ 30 kR thấp hơn so với liều xạ 40 kR như: 207CH, 7CH và 10CH. Riêng ở giống 208CH tần số biến dị ở liều xạ 30 kR là 0,53 +0,24 cao hơn so với liều xạ 40 kR là 0,43 +0,22. Như vậy nếu tính chung cho tất cả các lô thí nghiệm, cho thấy tần số biến dị đẻ nhánh ít là 0,27 +0,05 thấp hơn so với biến dị đẻ nhánh nhiều là 0,43 +0,06. Tóm lại, khi xử lý tia phóng xạ, ở các lô thí nghiệm đều xuất hiện biến dị đẻ nhánh nhiều và biến dị đẻ nhánh ít. Tuy nhiên, các nhà chọn giống chỉ quan tâm đến những biến dị có lợi trong quá trình chọn giống. Biến dị đẻ nhánh nhiều được xem là biến dị có ý nghĩa vì nó làm tăng số bông hữu hiệu trên khóm, góp phần tăng năng suất cây trồng. 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 207CH 208CH 7CH 10CH ĐC 30 kR 40 kR Tỉ lệ % Biểu đồ 3.14 Biểu đồ tần số biến dị đẻ nhánh ít ở M2 65 Hình 3.18 Biến dị đẻ nhánh ít ở 10CH Hình 3.19 Biến dị đẻ nhánh ít ở 208CH 30 kR 40 kR 30 kR 40 kR 66 3.4. Biến